Loading article…
Neurospora crassaは子嚢菌門に属する赤いパンカビの一種です。属名はギリシャ語で「神経胞子」を意味し、胞子の特徴的な条線に由来しています。この菌類に関する最初の報告は、1843 年にフランスのパン屋で発生した菌類によるものでした。 [ 1 ]
Neurospora crassa は、培養が容易で、劣性形質が子孫に現れるため遺伝子解析が容易な半数体生活環を持つため、モデル生物として使用されています。Neurospora の子嚢胞子では減数分裂産物が規則的に配列されているため、遺伝子組換えの解析が容易になります。その7つの染色体からなる全ゲノムが配列決定されています。[ 2 ]
エドワード・テイタムとジョージ・ウェルズ・ビードルは、 1958年にノーベル生理学・医学賞を受賞した実験でアカパンカビ（Neurospora）を使用しました。ビードルとテイタムはアカパンカビ にX線を照射し、突然変異を引き起こしました。そして、特定の酵素のエラーによって代謝経路に障害が生じることを観察しました。このことから、特定の遺伝子が特定のタンパク質をコードするという「1遺伝子1酵素」仮説を提唱しました。この仮説は後に、同じくアカパンカビを研究していたノーマン・ホロウィッツによって酵素経路へと発展しました。ノーマン・ホロウィッツは2004年に回想して[ 3 ] 、 「これらの実験は、ビードルとテイタムが『生化学遺伝学』と呼んだ科学の基礎を築きました。実際には、これらは分子遺伝学とその後のすべての発展の幕開けとなったのです。」と述べています。
2003年4月24日号のNature誌で、N. crassaのゲノムが完全に解読されたと報告された。[ 4 ]ゲノムは約43メガベースの長さで、約10,000個の遺伝子が含まれている。N . crassaのすべての遺伝子のノックアウト変異体を含む株を作成するプロジェクトが進行中である。 [ 5 ]
自然環境において、N. crassaは主に熱帯および亜熱帯地域に生息しています。[ 6 ]火災後の枯れた植物の上で生育しているのが見られます。
ニューロスポラは世界中の研究で積極的に利用されている。概日リズム、エピジェネティクスと遺伝子サイレンシング、細胞極性、細胞融合、発生に関わる分子事象の解明、さらには細胞生物学や生化学の多くの側面において重要な役割を果たしている。
有性生殖体（子嚢殻）は、異なる交配型の 2 つの菌糸が結合したときにのみ形成されます（図を参照）。他の子嚢菌類と同様に、N. crassaには 2 つの交配型があり、この場合はAとaで表されます。Aとaの交配型株の間には明らかな形態上の違いはありません。どちらも、雌の生殖構造である原子嚢殻を豊富に形成できます（図を参照）。原子嚢殻は、窒素源が比較的少ない固体（寒天）合成培地で生育する場合に、実験室で最も容易に形成されます。[ 7 ]窒素飢餓は、有性生殖に関与する遺伝子の発現に必要であるようです。[ 8 ]原子嚢殻は、結節状の菌糸の集合体に包まれた、らせん状の多細胞菌糸である子嚢体から構成されています。トリコギネと呼ばれる細い菌糸の分岐系が、子嚢盤の先端から鞘状菌糸を超えて空気中に伸びています。反対の接合型の細胞（通常は分生子）がトリコギネの一部に接触すると、有性生殖サイクル（すなわち受精）が開始されます（図を参照）。このような接触の後、細胞融合が起こり、受精細胞の1つまたは複数の核がトリコギネに沿って子嚢盤へと移動します。A株とa株はどちらも同じ有性生殖構造を持つため、どちらの株も完全に雄または雌とみなすことはできません。しかし、受容者として、A株とa株の両方の原子嚢殻は雌の構造、受精分生子は雄の参加者と考えることができます。
A細胞とa細胞の融合後の後続のステップは、FinchamとDay [ 9 ]およびWagnerとMitchell [ 10 ]によって概説されている。細胞の融合後、核のさらなる融合は遅れる。代わりに、受精細胞の核と子嚢の核が結合し、同期的に分裂を開始する。これらの核分裂の産物（まだ異なる接合型、つまりA/aのペア）は多数の子嚢菌糸に移動し、子嚢から成長し始める。これらの子嚢菌糸はそれぞれ先端で曲がってフック（またはクロージャー）を形成し、クロージャー内のAと一対の半数体核が同期的に分裂する。次に、隔壁が形成されてクロージャーが3つの細胞に分割される。フックの湾曲部の中央の細胞には、1つのA核と1つのa核が含まれている（図を参照）。この二核細胞が子嚢形成を開始し、「子嚢形成開始細胞」と呼ばれます。次に、最初の子嚢形成細胞の両側にある2つの単核細胞が融合して二核細胞を形成し、この二核細胞はさらに成長して子嚢形成開始細胞を形成する子嚢枝を形成します。この過程は複数回繰り返されます。
子嚢始原細胞の形成後、A核とa核が融合して二倍体核を形成する（図参照）。この核は、N. crassaの全生活環において唯一の二倍体核である。二倍体核は、それぞれ7本の染色体を持つ2つの融合した半数体核から形成された14本の染色体を持つ。二倍体核の形成に続いて、すぐに減数分裂が起こる。2回の連続した減数分裂により、4つの半数体核、すなわちA接合型が2つとa接合型が2つ形成される。さらに1回の有糸分裂により、各子嚢に4つのA核と4つのa核が形成される。減数分裂は、すべての有性生殖生物の生活環に不可欠な部分であり、N. crassaの減数分裂は、その主な特徴において、一般的な減数分裂の典型例であると考えられる。
上記のような過程を経て、子嚢盤を覆っていた菌糸鞘は子嚢殻の壁へと発達し、メラニンが浸透して黒ずむ。成熟した子嚢殻はフラスコ状の構造を呈する。
成熟した子嚢殻には、それぞれ同一の融合二倍体核に由来する最大300個の子嚢が含まれることがある。通常、自然界では、子嚢殻が成熟すると、子嚢胞子はかなり激しく空気中に放出される。これらの子嚢胞子は耐熱性があり、実験室では 発芽を誘発するために60℃で30分間加熱する必要がある。通常の株では、有性生殖サイクル全体は10～15日かかる。8個の子嚢胞子を含む成熟した子嚢では、最後の分裂が有糸分裂であり、子嚢胞子が減数分裂中の核分離の方向によって決定される一定の順序で子嚢嚢内に収容されているため、隣接する胞子のペアは遺伝的構成が同一である。4つの主要な産物も順番に配置されているため、遺伝子マーカーの第一分裂分離パターンを第二分裂分離パターンと区別することができる。
上記の特徴から、N. crassa は個々の減数分裂で起こる遺伝的イベントの研究に非常に有用であることがわかりました。子嚢殻から成熟した子嚢を顕微鏡スライド上で分離し、胞子を実験的に操作することができます。これらの研究は通常、単一の減数分裂イベントから生じる個々の子嚢胞子を個別に培養し、各胞子の遺伝子型を決定することを含みます。この種の研究は、いくつかの異なる研究室で実施され、「遺伝子変換」現象を確立しました（例えば、参考文献[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]を参照）。
遺伝子変換現象の例として、pan-2遺伝子に欠陥のある2 つのN. crassa変異株の遺伝的交配を考えてみましょう。この遺伝子はパントテン酸 (ビタミン B 5 )の合成に必要であり、この遺伝子に欠陥のある変異株は、生育培地にパントテン酸を必要とすることで実験的に識別できます。 2 つのpan-2変異 B5 と B3 はpan-2遺伝子の異なる位置にあるため、B5 ´ B3 の交配では野生型組換え体が得られる頻度は低くなります。[ 12 ]減数分裂産物 (子嚢胞子) の遺伝子型をすべて決定できた 939 個の子嚢の分析では、例外的な分離パターンを持つ 11 個の子嚢が見つかりました。これらには、野生型減数分裂産物が 1 つあるが、予想される相互二重変異体 (B5B3) 産物がない 6 つの子嚢が含まれていました。さらに、3 つの子嚢では、減数分裂産物の比率が予想される 2:2 の比率ではなく 1B5:3B3 であった。この研究は、N. crassaや他の菌類に関する多数の追加研究 (Whitehouse [ 14 ]によるレビュー) とともに、遺伝子変換の広範な特徴付けにつながった。この研究から、遺伝子変換イベントは、研究対象の遺伝子マーカーの近くで分子組換えイベントが偶然発生したときに生じることが明らかになった (上記の例ではpan-2変異など)。したがって、遺伝子変換の研究により、組換えの分子メカニズムの詳細についての洞察が得られた。1955 年の Mary Mitchell の最初の観察以来、数十年にわたり、遺伝子変換研究から得られた遺伝学的データと DNA の反応能力の研究の両方に基づいて、組換えの分子モデルのシーケンスが提案されてきた。組換えの分子メカニズムの現在の理解については、Wikipedia の記事「遺伝子変換」および「遺伝子組換え」で議論されている。組換えの理解は、がんにおける組換えと組換え修復の役割（BRCA1を参照）や減数分裂の適応機能など、いくつかの基本的な生物学的問題に関連しています。
N. crassaの交配は異なる交配型の系統間でのみ起こり得ることから、ある程度の異系交配が自然選択によって有利になっていることが示唆される。N . crassaのような一倍体多細胞菌類では、短い二倍体段階で起こる減数分裂は、最も複雑なプロセスの 1 つである。二倍体段階よりも物理的にずっと大きいにもかかわらず、一倍体多細胞栄養段階は、特徴的に分化の少ない単純なモジュール構造を持つ。N . crassaでは、生活環の二倍体段階に影響を与える劣性突然変異が自然集団でかなり頻繁に起こる。[ 15 ]これらの突然変異は、二倍体段階でホモ接合の場合、胞子の成熟に欠陥が生じたり、子嚢胞子 (有性胞子) が少ない不毛な子実体を形成したりすることが多い。これらのホモ接合突然変異のほとんどは、異常な減数分裂 (例えば、染色体対合の障害、パキテン期またはジプロテン期) を引き起こす。[ 16 ]二倍体段階に影響を与える遺伝子の数は少なくとも435個と推定されている[ 15 ]（全9,730個の遺伝子の約4%）。したがって、反対の交配型の結合の必要性によって促進される異系交配は、そうでなければ有性胞子形成に有害となる劣性突然変異を覆い隠すという利点をもたらすと考えられる（相補性（遺伝学）を参照）。
Neurospora crassa は、ノックアウト変異体の表現型を研究するためのモデル生物であるだけでなく、計算生物学や概日時計の研究に広く用いられている特に有用な生物です。自然な生殖周期は 22 時間で、光や温度などの外部要因の影響を受けます。野生型N. crassaのノックアウト変異体は、特定の遺伝子の影響を調べるために広く研究されています (頻度 (遺伝子)を参照)。
この種から作られた肉の代替品は、Meatiというブランド名で販売されている。[ 17 ]
{{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)