アムブロシアビートル

アンブロシア甲虫は、アンブロシア菌類と栄養的に共生しているゾウムシ亜科のScolytinaeおよびPlatypodinae（甲虫目、ゾウムシ科）の甲虫です。甲虫は枯れた木やストレスを受けた木にトンネルを掘り、そこに菌類園を持ち込み、これが唯一の栄養源となります。アンブロシア甲虫は適当な木に止まった後、トンネルを掘り、その中で共生菌を放出します。菌類は植物の木部組織に侵入し、そこから栄養素を抽出し、甲虫の巣穴の表面上および近くに栄養素を集中させます。アンブロシア菌類は一般に木材をあまり分解せず、代わりに要求の少ない栄養素を利用します。^[1]共生菌類はエタノールを生成して解毒します。エタノールはアンブロシア甲虫を誘引し、敵対的な病原体の増殖を防ぎ、他の有益な共生菌を選択すると考えられます。^[2]キクイムシの大半は最近枯れた木の木部（辺材および/または心材）に生息するが、ストレスを受けた生きている木に生息するものもおり、少数の種は健康な木を襲う。^[3]樹木の部位、劣化の段階、トンネルの形状（「ギャラリー」）を好む種はそれぞれ異なる。しかし、キクイムシの大半は、近縁のキクイムシを含むほとんどの植食性生物とは異なり、特定の宿主の分類群に特化していない。キクイムシの一種であるAustroplatypus incompertusは真社会性を示し、膜翅目と等翅目以外では数少ない真社会性を示す生物である。

最近まで、アンブロシアゾウムシは独立した科であるScolytidaeとPlatypodidaeに分類されていましたが、実際には最も進化の進んだゾウムシの一種であり、現在はCurculionidae科のScolytinae亜科とPlatypodinae亜科に分類されています^{[4] [5] [6]}。アンブロシア戦略を採用しているゾウムシの種は約3,000種知られています。^[7]

アンブロシア甲虫は生態学的ギルドだが、系統学的クレードではない。アンブロシアの習性は収斂進化の一例であり、いくつかのグループが独立して同じ共生関係を進化させた。^[8]アンブロシア甲虫の多様性が最も高いのは熱帯である。旧熱帯地域では、数百種のXyleboriniおよびPlatypodinaeが枯れ木の分解を開始する主な要因である。新熱帯地域では、PlatypodinaeとXyleboriniにスコリチン族のCortyliniが加わる。熱帯地域の多様性と比較すると、温帯地域のアンブロシア甲虫相はかなり限られている。新北区では、Cortylini、Xyleborini、Xyloteriniの数種が優勢である。旧北区では、重要なグループはキシロテリニ属とキシレボリニ属であり、極東ではスコリトプラティポディニ属がこれに加わります。

甲虫とその幼虫は、ギャラリーの壁に露出した菌糸と、菌類の胞子の塊であるスポロドキアと呼ばれる菌体を食害します。ほとんどのアンブロシア甲虫種は木部組織を摂取せず、代わりに掘削によって生じたおがくずをギャラリーから押し出します。幼虫と蛹の段階を経て、成虫のアンブロシア甲虫は菌類の胞子を菌床に大量に集め、ギャラリーを出て自分の木を探します。

数十種のアンブロシア菌類が記載されており、現在はAmbrosiella 属、Meredithiella 属、Phialophoropsis 属（Microascales）、Afroraffaelea 属、Raffaelea属（ Ophiostomatales ）、Ambrosiozyma 属（Saccharomycetales）、Fusarium 属、Geosmithia 属（Hypocreales）、Flavodon属（Basidiomycota）である。^[3]発見されていない種はまだたくさんある。アンブロシア菌類の生態や特異性についてはほとんどわかっていない。 アンブロシア菌類は他の生息地では発見されていないため、共生する甲虫による輸送と接種に依存していると考えられている。 アンブロシア菌類はすべて無性生殖でクローン性であると考えられる。^[9]一部の甲虫は他のアンブロシア甲虫種の菌類園から菌類接種物を獲得（「盗む」）することが知られている。 ^[10]

進化の過程で、ほとんどのコクゾウムシとキクイムシは、枯れ木に定期的に生息する菌類に次第に依存するようになりました。この進化は、グループによってさまざまな結果をもたらしました。

• 一部の師管を食べる樹皮甲虫（フロエファージ）は植物病原菌を媒介し、場合によっては樹木の枯死に寄与する。^[11]真菌の病原性が甲虫自身にどの程度利益をもたらすかは決して些細なことではなく、依然として議論の余地がある。^[12]
• 師管食性のキクイムシの多くは、師管に寄生する菌類を食事に加える。一部のフロエオファージはこのような混合食に依存するようになり、共生菌を母樹から新たに寄生された樹木に運ぶためにミカンジアを進化させた。 ^{[13]これらの甲虫は}ミコフロエオファージと呼ばれる。
• このように、アンブロシア甲虫とアンブロシア菌は、ゾウムシと菌類の共生関係のスペクトルの一端に過ぎず、甲虫と菌類は完全に相互に依存するようになった。^[14]

キクイムシ科の甲虫のほとんどは枯れ木に生息し、経済的な影響はわずかか全くない。少数の種はストレスを受けた生きた木に生息することができる（Xylosandrus）。^[15]少数の種は生きた健康な木を攻撃することができ、それらは外来種の侵入地域で流行規模に達する可能性がある（Xyleborus glabratus、Euwallacea fornicatus ^[16]）。

製材用丸太、生材、ステーブボルトなどの木材に容易に定着する甲虫種は、その幼虫の巣穴によって生じるピンホールや変色した木材の欠陥により、地域特有の経済的損失を引き起こすことが多い。米国北部とカナダでは、春の群れ飛翔中、針葉樹の丸太はTrypodendron lineatum (Oliv.) にとって魅力的である (Dyer 1967)。^[17]以前の研究では、短い丸太の断面は、対応する長い丸太よりも急速に魅力的になることが示されている。

• 月桂樹萎凋病
• 森林病理学
• ユーワラセア・フォルニカトゥス
• キシレボルス・グラブラトゥス

Wikispeciesには、Platypodinaeに関する情報があります。

• フロリダ大学のアンブロシア共生に関する画像と情報。
• MSU HISL データベースには、SL Wood と DE Bright (1992) の Scolytidae と Platypodidae のカタログから、アンブロシア甲虫の主要グループである Xyleborini の世界的な種リストが含まれています。
• USDAが後援する情報リソースであり、Xyleboriniの世界の属のキーとなる。2018年12月8日にWayback Machineでアーカイブされた。
• アメリカキクイムシとアンブロシアカミキリムシ
• アムブロシア甲虫の社会行動と菌類栽培に関する詳しい情報は[1]を参照。
• タコスのトッピングに別れを告げる？レッドベイアンブロシアビートルと月桂樹萎凋病の影響
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイト の Ambrosia 甲虫
  • カモノハシ属、アンブロシア甲虫
  • Xylosandrus crassiusculus、アジア産（または顆粒性）アンブロシア甲虫
  • シロサンドゥス・コンパクトス、クロイガ

• van de Peppel , LJJ ; Aanen, DK; Biedermann, PHW (2018 年 4 月)。「種内遺伝的多様性の低さは、アンブロシア甲虫の菌類栽培品種における無性生殖と垂直伝播を示唆している」。菌類生態学。32 : 57–64。doi :10.1016/j.funeco.2017.11.010。hdl : 21.11116 /0000-0003-BB62-C。