リボソームRNA

rRNA
さまざまな種のrRNA
識別子
その他のデータ
RNAタイプ	遺伝子; rRNA
PDB構造	PDBe

リボソームリボ核酸（rRNA ）は、リボソームの主成分で、すべての細胞に不可欠な非コードRNAの一種です。rRNAはリボソームでタンパク質合成を行うリボザイムです。リボソームRNAはリボソームDNA（rDNA）から転写され、リボソームタンパク質に結合して、小さなリボソームサブユニットと大きなリボソームサブユニットを形成します。rRNAは、リボソームの物理的および機械的因子であり、転移RNA（tRNA）とメッセンジャーRNA（mRNA）を処理してタンパク質に翻訳します。 ^[1]リボソームRNAは、ほとんどの細胞で見られるRNAの主な形態であり、それ自体がタンパク質に翻訳されることはないにもかかわらず、細胞RNAの約80％を占めています。リボソームは、約60％のrRNAと40％のリボソームタンパク質で構成されていますが、この比率は原核生物と真核生物で異なります。^{[2] [3]}

rRNA配列の一次構造は生物間で異なる場合がありますが、これらの配列内の塩基対形成は一般にステムループ構成を形成します。これらのrRNAステムループの長さと位置により、種を超えて類似した3次元rRNA構造を作成できます。^[4]これらの構成のため、rRNAはリボソームタンパク質と緊密で特異的な相互作用を形成し、リボソームサブユニットを形成できます。これらのリボソームタンパク質には、塩基性残基（酸性残基とは対照的）と芳香族残基（フェニルアラニン、チロシン、トリプトファンなど）が含まれており、スタッキング相互作用など、関連するRNA領域と化学相互作用を形成できます。リボソームタンパク質は、塩基性残基（リジンとアルギニン）からなる結合部位を使用して、rRNAの糖リン酸骨格に架橋することもできます。すべてのリボソームタンパク質（rRNAに結合する特定の配列を含む）が特定されています。これらの相互作用と小さなリボソームサブユニットと大きなリボソームサブユニットの会合により、タンパク質を合成できる機能的なリボソームが形成される。^[5]

リボソーム RNA は、大サブユニット (LSU) と小サブユニット (SSU) という 2 種類の主要なリボソーム サブユニットに分かれています。各サブユニットが集まって機能するリボソームを形成します。サブユニットは、サイズと沈降の測定値 (末尾に「S」が付いた数字) で呼ばれることがあります。原核生物では、LSU と SSU はそれぞれ 50S サブユニットと 30S サブユニットと呼ばれます。真核生物では、それらは少し大きく、真核生物の LSU と SSU はそれぞれ 60S サブユニットと 40S サブユニットと呼ばれます。

細菌などの原核生物のリボソームでは、SSU には 1 つの小さな rRNA 分子 (約 1500 ヌクレオチド) が含まれ、LSU には 1 つの小さな rRNA と 1 つの大きな rRNA 分子 (約 3000 ヌクレオチド) が含まれます。これらは約 50 個のリボソームタンパク質と結合してリボソームサブユニットを形成します。原核生物のリボソームには 3 種類の rRNA が存在します。LSU には 23S rRNA と 5S rRNA、SSU には 16S rRNA です。

ヒトなどの真核生物のリボソームでは、SSU には 1 つの小さな rRNA (約 1800 ヌクレオチド) が含まれ、LSU には 2 つの小さな rRNA と 1 つの大きな rRNA 分子 (約 5000 ヌクレオチド) が含まれます。真核生物の rRNA には 70 を超えるリボソームタンパク質があり、それらが相互作用して、原核生物と比較してより大きく多型のリボソーム単位を形成します。^[6]真核生物には 4 種類の rRNA があり、LSU に 3 種、SSU に 1 種です。^[7] 酵母は、真核生物のrRNA の挙動とプロセスを観察するための従来のモデルでしたが、研究の多様化が不足しています。技術的進歩 (特にCryo-EMの分野) により、他の真核生物のリボソームの挙動に関する予備調査が可能になったのは、ここ 10 年以内のことです。^[8]酵母では、LSUには5S、5.8S、28S rRNAが含まれています。5.8Sと28Sを合わせたものは、サイズと機能が原核生物の23S rRNAサブタイプとほぼ同等ですが、リボソームの表面に局在する拡張セグメント（ES）は、真核生物にのみ存在すると考えられていました。しかし最近、真核生物に最も近い古細菌の親戚であるアスガルド門、すなわちロキアーキオタとヘイムダルアーキオタが、23S rRNAに2つの超大型ESを持つことが報告されました。^{[9]同様に、5S rRNAには、好塩性古細菌}Halococcus morrhuaeのリボソームに108ヌクレオチドの挿入が含まれています。^{[10] [11]}

真核生物の SSU には 18S rRNA サブユニットが含まれており、これには ES も含まれています。SSU ES は一般に LSU ES よりも小さくなります。

SSU rRNA配列とLSU rRNA配列は、その起源が古く、^[12]既知のすべての生命体に存在し、水平遺伝子伝播に抵抗性があることから、生物間の進化関係の研究に広く使用されています。rRNA配列は、リボソームの機能において重要な役割を果たしているため、時間の経過とともに保存されます（変化しません）。^{[13] 16s rRNAから得られる}系統発生情報は現在、ヌクレオチド類似性を計算することにより、類似した原核生物種間の区別を行う主な方法として使用されています。^[14]標準的な生命の樹は、翻訳システムの系統です。

LSU rRNAサブタイプは、リボソームタンパク質がこの領域のリボソームの触媒部位（具体的にはペプチジルトランスフェラーゼセンター、またはPTC）に結合できないため、リボザイムと呼ばれています。 ^[15]

SSU rRNAサブタイプはmRNAをデコードセンター（DC）でデコードします。^[16]リボソームタンパク質はDCに入ることができません。

rRNA の構造は、他の mRNA の翻訳中に tRNA がリボソームに結合するのに影響を与えるように劇的に変化することができます。^[17] 16S rRNA では、rRNA 内の特定のヌクレオチドが 1 つのヌクレオチドまたは別のヌクレオチドの間で塩基対を交互に形成し、rRNA の構造を変える「スイッチ」を形成するときにこれが発生すると考えられています。このプロセスは LSU と SSU の構造に影響を与えることができ、rRNA 構造のこの構造スイッチは、mRNA を解読するだけでなく、tRNA 選択におけるコドンとアンチコドンの一致能力においてリボソーム全体に影響を及ぼすことを示唆しています。^[18]

リボソームRNAのリボソームへの統合と組み立ては、折り畳み、修飾、処理、リボソームタンパク質との組み立てから始まり、2つのリボソームサブユニット、LSUとSSUを形成します。原核生物では、膜結合型細胞小器官がないため、rRNAの組み込みは細胞質で起こります。しかし、真核生物では、このプロセスは主に核小体で起こり、pre-RNAの合成によって開始されます。これには、3つのRNAポリメラーゼすべての存在が必要です。実際、RNAポリメラーゼIによるpre-RNAの転写は、細胞の全RNA転写の約60%を占めています。^{[19]その後、pre-RNAが折り畳まれ、リボソームタンパク質と組み立てられるようになります。この折り畳みは、}エンドヌクレアーゼとエキソヌクレアーゼ、RNAヘリカーゼ、GTPase、およびATPaseによって触媒されます。 rRNAはその後、エンドヌクレアーゼとエキソヌクレアーゼによる処理を受け、外部と内部の転写スペーサーが除去される。^[20]その後、プレRNAはメチル化やシュードウリジン化などの修飾を受け、その後リボソーム組み立て因子とリボソームタンパク質がプレRNAと組み立てられ、プレリボソーム粒子を形成する。さらに成熟段階を経て核小体から細胞質に出る際に、これらの粒子が結合してリボソームを形成する。^[20] rRNAの一次構造内にある塩基性残基と芳香族残基は、好ましいスタッキング相互作用とリボソームタンパク質への誘引を可能にし、rRNAのバックボーンとリボソームユニットの他のコンポーネントとの間に架橋効果を生み出す。これらのプロセスの開始と開始部分の詳細については、「生合成」のセクションを参照してください。

異なる種の間で普遍的に保存されている rRNA の二次構造要素は、これらの配列が最も古い発見の一部であることを示しています。これらは、mRNA の翻訳の触媒部位の形成において重要な役割を果たします。mRNA の翻訳中、rRNA は mRNA と tRNA の両方に結合して、mRNA のコドン配列をアミノ酸に翻訳するプロセスを促進します。tRNA が SSU と LSU の間に挟まれると、rRNA はタンパク質合成の触媒を開始します。SSU では、mRNA は tRNA のアンチコドンと相互作用します。LSU では、tRNA のアミノ酸アクセプターステムが LSU rRNA と相互作用します。リボソームはエステル-アミド交換を触媒し、新生ペプチドの C 末端を tRNA からアミノ酸のアミンに転移します。これらのプロセスは、rRNA ステムループによって形成される、リボソーム内のこれらの分子が結合できる部位によって発生します。リボソームには、A、P、E 部位と呼ばれる 3 つの結合部位があります。

• 一般に、A (アミノアシル) サイトには、アミノアシル tRNA ( 3' 末端のアミノ酸にエステル化されたtRNA ) が含まれます。
• P（ペプチジル）部位には新生ペプチドにエステル化されたtRNAが 含まれています。A部位tRNAの遊離アミノ（NH ₂ ）基はP部位tRNAのエステル結合を攻撃し、新生ペプチドをA部位のアミノ酸に転移させます。この反応はペプチジルトランスフェラーゼセンターで起こります^[15]
• E (出口) サイトには、放出されたtRNA が含まれており、3' 末端は自由になっています (アミノ酸や新生ペプチドは存在しません)。

単一のmRNA は複数のリボソームによって同時に翻訳されます。これをポリソームと呼びます。

原核生物では、 mRNAの翻訳におけるrRNAの重要性をさらに特定するための研究が数多く行われてきました。たとえば、A部位は主に16S rRNAで構成されていることがわかっています。この部位でtRNAと相互作用するさまざまなタンパク質要素とは別に、これらのタンパク質がリボソーム構造を変更せずに除去された場合、部位は正常に機能し続けると仮定されています。P部位では、結晶構造の観察により、16s rRNAの3 '末端がmRNA分子のように部位に折り畳まれることが示されています。これにより、サブユニットを安定化する分子間相互作用が発生します。同様に、A部位と同様に、P部位には主にrRNAが含まれており、タンパク質はほとんどありません。たとえば、ペプチジルトランスフェラーゼセンターは、 23S rRNAサブユニットからのヌクレオチドによって形成されます。 ^[15]実際、ペプチジルトランスフェラーゼセンターにはタンパク質が含まれておらず、rRNAの存在によって完全に開始されることが研究で示されています。 A部位やP部位とは異なり、E部位にはより多くのタンパク質が含まれています。タンパク質はA部位とP部位の機能に必須ではないため、E部位の分子構成はおそらく後から進化したものであることを示しています。原始的なリボソームでは、 tRNAがP部位から出た可能性があります。さらに、E部位のtRNAは16Sおよび23S rRNAサブユニットの両方に結合することが示されている。^[21]

原核生物と真核生物のリボソームは両方とも、大きいサブユニットと小さいサブユニットの 2 つに分解できます。以下の表でそれぞれの rRNA に使用されている代表的な種は、細菌の大腸菌(原核生物) とヒト (真核生物) です。「nt」は rRNA タイプの長さをヌクレオチド単位で表し、「S」(「16S」など) はスベドベリ単位を表します。

サブユニット (または rRNA) の S 単位は、質量ではなく沈降速度の測定値を表すため、単純に加算することはできません。各サブユニットの沈降速度は、その形状と質量によって影響を受けます。nt 単位は、線形 rRNA ポリマー内の単位の整数値を表すため、加算できます (たとえば、ヒト rRNA の全長 = 7216 nt)。

rRNA をコードする遺伝子クラスターは、一般に「リボソーム DNA」またはrDNAと呼ばれます(この用語は、リボソームに DNA が含まれていることを意味しているようですが、実際はそうではありません)。

原核生物では、小さな30Sリボソームサブユニットに16SリボソームRNAが含まれています。大きな50Sリボソームサブユニットには2つのrRNA種（5Sおよび23SリボソームRNA ）が含まれています。したがって、細菌と古細菌の両方に、16S、23S、5Sの3つのrRNAタイプすべてをコードする1つのrRNA遺伝子があると推測できます。^[27]

細菌の16SリボソームRNA、23SリボソームRNA、および5S rRNA遺伝子は、典型的には共転写オペロンとして構成されている。このセクションの画像に示されているように、16S rRNA遺伝子と23S rRNA遺伝子の間には内部転写スペーサーがある。^[28]ゲノム内にはオペロンのコピーが1つ以上散在している可能性がある（例えば、大腸菌には7つある）。典型的には、細菌では1～15のコピーが存在している。^[27]

古細菌は単一のrRNA遺伝子オペロン、または同じオペロンの最大4つのコピーを含む。^[27]

16S リボソーム RNA (リボソーム内) の 3' 末端は、mRNAの 5' 末端にあるシャイン・ダルガルノ配列と呼ばれる配列を認識します。

対照的に、真核生物は一般にrRNA遺伝子の多数のコピーを縦列反復配列で構成している。ヒトでは、約300～400回の反復配列が5つのクラスターに存在し、染色体13（RNR1）、14 （ RNR2）、15（RNR3）、21（RNR4）、22（RNR5 ）に位置する。二倍体ヒトはゲノムrDNAのクラスターを10個有し、その総量はヒトゲノムの0.5％未満である。^[29]

反復rDNA配列は同一であり、自然な複製エラーや点突然変異を説明するための冗長性またはフェイルセーフとして機能することが以前は認められていました。しかし、ヒトのrDNA（およびその後のrRNA）の複数の染色体にわたる配列変異が、ヒトの個体内および個体間で観察されています。これらの変異の多くは回文配列であり、複製による潜在的なエラーです。^[30]特定の変異は、マウスで組織特異的に発現します。^[31]

哺乳類細胞には、2つのミトコンドリア（12Sと16S）rRNA分子と4種類の細胞質rRNA（28S、5.8S、18S、5Sサブユニット）がある。28S、5.8S、18S rRNAは、2つの内部転写スペーサーで区切られた単一の転写単位（45S）によってコードされている。最初のスペーサーは細菌や古細菌に見られるスペーサーに対応し、もう1つのスペーサーは原核生物の23S rRNAに挿入されたものである。^[28] 45S rDNAは、13、14、15、21、22番染色体上に5つのクラスター（それぞれ30～40回の繰り返し）に編成されている。これらはRNAポリメラーゼIによって転写される。 5S サブユニットの DNA は縦列配列（約 200～300 個の真の 5S 遺伝子と多数の分散した擬似遺伝子）で存在し、最大のものは染色体 1q41-42 上にあります。5S rRNA はRNA ポリメラーゼ IIIによって転写されます。ほとんどの真核生物の18S rRNA は小さなリボソームサブユニットにあり、大きなサブユニットには 3 つの rRNA 種（哺乳類では5S、5.8S、28S、植物では 25S、rRNA）が含まれています。

ハエでは、大きなサブユニットには3種ではなく4種のrRNAが含まれており、5.8S rRNAが分割されて、より短い5.8Sサブユニット（123 nt）と2S rRNAと呼ばれる30ヌクレオチドのサブユニットが存在します。両方のフラグメントは、 28ヌクレオチドの内部転写スペーサーによって分離されています。2S rRNAは小さく、非常に豊富であるため、その存在はsRNAライブラリの構築を妨げ、他のsRNAの定量を損なう可能性があります。2Sサブユニットは、ショウジョウバエと暗羽のキノコバエの種で回収されますが、蚊には存在しません。 ^[32]

小サブユニットリボソームRNA（SSU rRNA）の三次構造は、X線結晶構造解析によって解明されている。^[33] SSU rRNAの二次構造には、5'ドメイン、中央ドメイン、3'主要ドメイン、3'マイナードメインの4つの異なるドメインが含まれている。5 'ドメイン（500〜800ヌクレオチド）の二次構造のモデルが示されている。

細胞小器官の構成要素であるrRNAの生成は、リボソームの合成において最終的には律速段階となる。核小体では、rRNAはRNAポリメラーゼIによって、ゲノム全体に繰り返し存在するそれをコードする特殊な遺伝子（rDNA ）を用いて合成される。^[34] 18S、28S、および5.8S rRNAをコードする遺伝子は核小体オーガナイザー領域に位置し、 RNAポリメラーゼIによって大きな前駆体rRNA（pre-rRNA）分子に転写される。これらのpre-rRNA分子は外部および内部スペーサー配列によって分離され、その後メチル化される。これが後の組み立てと折り畳みの鍵となる。^{[35] [36] [37]}分離して個々の分子として放出された後、組み立てタンパク質が各裸のrRNA鎖に結合し、必要に応じて協調的な組み立てとより多くの折り畳みタンパク質の漸進的な追加を使用して、機能的な形に折り畳まれる。折り畳みタンパク質がrRNAに結合し、正しい折り畳みがどのように達成されるかの正確な詳細は不明です。^[38]その後、rRNA複合体は、タンパク質と複合体を形成したsnoRNA（小さな核小体RNA）によって誘導されるエキソおよびエンドヌクレアーゼ切断を含む反応によってさらに処理されます。これらの複合体が凝縮されて凝集ユニットを形成すると、rRNAと周囲のリボソームタンパク質との相互作用は、安定性を提供し、結合部位を保護するために、組み立て中常に再構築されます。^[39]このプロセスは、rRNAライフサイクルの「成熟」段階と呼ばれます。rRNAの成熟中に発生する変更は、tRNAとmRNAの翻訳アクセスの物理的制御を提供することにより、遺伝子発現の制御に直接寄与することがわかっています。^{[40]いくつかの研究では、}リボソームの安定性を維持するために、この期間中にさまざまなrRNAタイプの広範なメチル化も必要であることがわかりました。^{[41] [42]}

5S rRNAの遺伝子は核小体内に位置し、 RNAポリメラーゼIIIによってプレ5S rRNAに転写される。^[43]プレ5S rRNAは核小体内に入り、28S rRNAおよび5.8S rRNAと処理および組み立てられてLSUを形成する。18S rRNAは多数のリボソームタンパク質と結合してSSUを形成する。両方のサブユニットが組み立てられると、それらは個別に細胞質に輸出されて80Sユニットを形成し、 mRNAの翻訳の開始を開始する。^{[44] [45]}

リボソームRNAは非コードRNAであり、いかなる種類のタンパク質にも翻訳されることはありません。rRNAはrDNAから転写され、その後成熟してリボソームの構造構成要素として使用されます。転写されたrRNAはリボソームタンパク質に結合してリボソームのサブユニットを形成し、 mRNAとtRNAをリボソームに押し込んで処理および翻訳する物理的構造として機能します。^[1]

rRNA の合成は、さまざまなプロセスと相互作用によって 上方制御および下方制御され、恒常性が維持されます。

• RNAポリメラーゼIはAKT依存性であるため、キナーゼAKTは間接 的にrRNAの合成を促進する。 ^[46]
• アンジオジェニン（ANG）などの特定の血管新生リボヌクレアーゼは、核小体に移行して蓄積することがあります。ANGの濃度が高くなりすぎると、ANGがrDNAのプロモーター領域に結合し、rRNAの転写を不必要に増加させることがいくつかの研究でわかっています。これは核小体に損傷を与え、制御不能な転写や癌につながることもあります。^[47]
• 細胞内のグルコースが制限されている間、AMP活性化プロテインキナーゼ（AMPK）は、エネルギーを消費するが必須ではない代謝プロセスを阻害します。その結果、RNAポリメラーゼI （Ser-635部位）をリン酸化して、転写開始を阻害することでrRNA合成をダウンレギュレーションすることができます。^[48]
• リボソーム解読中心から1つ以上の擬似ウリジンまたは29-O-メチル化領域が損傷または除去されると、新しいアミノ酸の取り込み速度が低下し、 rRNA転写速度が大幅に低下します。^[49]
• ヘテロクロマチンの形成はrRNA転写の抑制に不可欠であり、これがないとリボソームRNAが制御不能に合成され、生物の寿命が大幅に減少します。^[50]

真核生物と同様に、rRNA の生成は、原核生物のリボソーム合成における律速段階です。大腸菌では、 7 つの異なるrrnオペロン内にある 2 つのプロモーター P1 と P2 からrRNA が転写されることがわかっています。P1プロモーターは、細菌の中程度から高い増殖速度での rRNA 合成の制御に特に関与しています。このプロモーターの転写活性は増殖速度に正比例するため、rRNA の制御を主に担っています。rRNA 濃度の上昇は、リボソーム合成に対する負のフィードバック機構として機能します。rrn P1 プロモーターの効率的な転写には、高 NTP 濃度が必要であることがわかっています。これらは、 RNA ポリメラーゼおよびプロモーターと安定化複合体を形成すると考えられています。特に細菌では、高 NTP 濃度と rRNA 合成の増加とのこの関連により、リボソーム合成、ひいてはタンパク質合成が増殖速度に依存する理由が分子レベルで説明されます。成長率が低いとrRNA/リボソーム合成率も低くなり、成長率が高いとrRNA/リボソーム合成率は高くなります。これにより、細胞は必要に応じてエネルギーを節約したり、利用可能なリソースに応じて代謝活動を増加させたりすることができます。^{[51] [52] [53]}

原核細胞では、各rRNA遺伝子またはオペロンは、16S、23S、5S rRNAおよびtRNA配列と転写されたスペーサーを含む単一のRNA前駆体に転写される。その後、転写が完了する前にRNA処理が開始される。処理反応中、rRNAとtRNAは別々の分子として放出される。^[54]

rRNA は原核生物の細胞生理学において重要な役割を果たしているため、rRNA の制御メカニズムには多くの重複があります。転写レベルでは、細胞の恒常性の維持を促進する rRNA 転写の正と負の両方のエフェクターがあります。

• rrn P1 プロモーターの上流にある UP 要素はRNA ポリメラーゼのサブユニットに結合し、rRNA の転写を促進します。
• FIS などの転写因子はプロモーターの上流に結合し、転写を促進するRNA ポリメラーゼと相互作用します。
• 抗終結因子はrrn P2プロモーターの下流に結合し、早期の転写終結を防ぎます。
• 厳しい応答のため、アミノ酸の利用可能性が低い場合、ppGpp（負のエフェクター）はP1プロモーターとP2プロモーターの両方からの転写を阻害することができる。^[51]

リボソームRNAは、他の一般的なタイプのRNAと比較して非常に安定しており、健康な細胞環境では長期間にわたって持続します。機能ユニットに組み立てられると、リボソーム内のリボソームRNAは、細胞ライフサイクルの定常期で何時間も安定します。^[55]分解は、リボソームの「失速」によって引き起こされることがあります。これは、リボソームが欠陥のあるmRNAを認識したり、リボソームによる翻訳を停止させるその他の処理上の困難に遭遇したときに発生する状態です。リボソームが失速すると、リボソーム上の特殊な経路が開始され、複合体全体を分解の対象とします。^[56]

他のタンパク質やRNAと同様に、rRNAの生成はエラーを起こしやすく、非機能的なrRNAが生成されます。これを修正するために、細胞は非機能的なrRNA分解（NRD）経路を介してrRNAを分解します。^[57] このトピックの研究の多くは真核細胞、具体的にはサッカロミセス・セレビシエ酵母で行われました。現在、真核生物において細胞が機能的に欠陥のあるリボソームをユビキチン化および分解する方法について、基本的な理解しか得られていません。 ^[58]

• 40SサブユニットのNRD経路は、60SサブユニットのNRD経路とは独立しているか、または別々である可能性がある。特定の遺伝子は特定のpre-RNAの分解に影響を与えることができるが、他の遺伝子には影響を与えないことが観察されている。 ^[59]
• NRD経路にはMms1pやRtt101pなどの多くのタンパク質が関与しており、これらは複合体を形成してリボソームを分解の標的とすると考えられています。Mms1pとRtt101pは結合することがわかっており、Rtt101pはユビキチンE3リガーゼ複合体をリクルートし、機能しないリボソームが分解される前にユビキチン化されるようにすると考えられています。^[60]
  • 原核生物には Mms1 の相同遺伝子がないため、原核生物がどのようにして機能しない rRNA を分解できるかは不明です。
• 真核細胞の増殖率は、非機能的な rRNA の蓄積によって大きな影響を受けないようです。

真核生物と比較すると、原核生物におけるリボソームRNAの分解に関する研究ははるかに少ないが、細菌が真核生物のNRDと同様の分解スキームに従うかどうかについては依然として関心が寄せられている。原核生物に関する研究の多くは大腸菌で実施されている。真核生物と原核生物のrRNAの分解には多くの違いが見られ、研究者らは両者が異なる経路で分解すると考えている。^[61]

• 真核生物ではrRNAの分解を引き起こすことができたrRNAの特定の変異は、原核生物ではそうすることができませんでした。
• 真核生物では、1 つのサブユニットの変異ではそのサブユニットのみが分解されるのに対し、23S rRNA の点突然変異では 23S rRNA と 16S rRNA の両方が分解されます。
• 研究者らは、23S rRNA かららせん構造全体(H69) を除去しても、その分解は引き起こされないことを発見しました。このことから、エンドヌクレアーゼが変異した rRNA を認識して分解するには、H69 が不可欠であると研究者らは考えました。

rRNA はあらゆる生物に広く存在し、揺るぎない性質を持っているため、生物を破壊することなく遺伝子の伝達、突然変異、改変に対する耐性を研究することが、関心の高い分野となっている。リボソーム RNA 遺伝子は改変や侵入に対して耐性があることがわかっている。rRNA の配列が変更されると、細胞が損傷を受け、通常の機能がすぐに停止することがわかっている。^{[62] rRNA のこれらの重要な特性は、遺伝子データベース プロジェクト (SILVA [63]}や SINA ^[64]などの包括的なオンライン リソース) にとって特に重要になっており、さまざまな生物学的ドメインからのリボソーム RNA 配列のアラインメントにより、「分類学的割り当て、系統解析、微生物の多様性の調査」が大幅に容易になる。^[63]

回復力の例:

• 16S rRNAユニットの多くの部分に大きな無意味なRNA断片を追加しても、リボソームユニット全体の機能は目に見えるほど変化しない。 ^[65]
• 非コードRNA _RD7はrRNAの処理を変化させ、分子をカルボン酸による分解に耐性にする能力を持っています。これは、ATPを生成するために必要な基質のリン酸化による酸の蓄積が細胞内機能に有毒になる可能性がある活発な成長中にrRNA濃度を維持するのに重要なメカニズムです。^[66]
• 16S rRNAに沿ってシス切断が可能なハンマーヘッド型リボザイムを挿入すると、機能が大きく阻害され、安定性が低下します。 ^[65]
• ほとんどの細胞機能は、低酸素環境に短時間さらされただけで大幅に劣化しますが、rRNAは6日間の長期低酸素状態の後でも劣化せず、分解されます。このような長期間を経て初めて、rRNA中間体（最終的に劣化が起こったことを示すもの）が現れ始めます。^[67]

リボソーム RNA の特性は進化において重要であり、したがって分類学や医学においても重要です。

• rRNAは、すべての細胞に存在する数少ない遺伝子産物の1つです。^[45]このため、rRNA（rDNA）をコードする遺伝子の配列を解析して、生物の分類群を特定し、関連グループを計算し、種の分岐率を推定します。^{[68]その結果、何千ものrRNA配列が知られており、RDP-II [69]やSILVA [70]}などの専門データベースに保存されています。
• rRNAの変異は、結核菌（結核を引き起こす細菌）などの特定の病原細菌が極端な薬剤耐性を獲得することを可能にする。^[71]同様の問題により、これは獣医学で一般的な問題となり、ペットの細菌感染症に対処する主な方法は、細菌リボソームのペプチジルトランスフェラーゼセンター（PTC）を攻撃する薬剤の投与である。23S rRNAの変異は、これらの薬剤が未知の方法で一緒に作用してPTCを完全に回避するため、これらの薬剤に対する完全な耐性を生み出した。^[72]
• rRNA は、クロラムフェニコール、エリスロマイシン、カスガマイシン、ミクロコクシン、パロモマイシン、リネゾリド、アルファサルシン、スペクチノマイシン、ストレプトマイシン、チオストレプトンなど、臨床的に関連する数多くの抗生物質の標的です。
• rRNAは、ヒトのmiR-663やマウスのmiR-712のような種特異的なマイクロRNAの起源であることが示されています。これらの特定のmiRNAは、rRNAの内部転写スペーサーに由来します。 ^[73]

• 45S: RNR1、RNR2、  RNR3、RNR4、RNR5 ; (クラスター化されていない) RNA18SN1、RNA18SN2、RNA18SN3、RNA18SN4、RNA18SN5、RNA28SN1、RNA28SN2、RNA28SN3、RNA28SN4、RNA28SN5、RNA45SN1、RNA45SN2、RNA45SN3、RNA45SN4、RNA45SN5、RNA5-8SN1、RNA5-8SN2、RNA5-8SN3、RNA5-8SN4、RNA5-8SN5
• 5S：RNA5S1、RNA5S2、RNA5S3、RNA5S4、RNA5S5、RNA5S6、RNA5S7、RNA5S8、RNA5S9、RNA5S10、RNA5S11、RNA5S12、RNA5S13、RNA5S14、RNA5S15、RNA5S16、RNA5S17
• Mt: MT-RNR1、MT-TV（併合）、MT-RNR2

• リボタイピング
• ジアザボリンB、大リボソームサブユニットのrRNAの成熟阻害剤

• 16S rRNA、BioMineWiki 2019-04-27 にWayback Machineでアーカイブ
• リボソームデータベースプロジェクト II 2020-08-19 にWayback Machineでアーカイブされました
• 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)におけるリボソーム + RNA
• SILVA rRNA データベース プロジェクト (真核生物 (18S) および LSU (23S/28S) も含む)
• ビデオ: rRNA: 配列、機能、合成
• ハロコッカス・モルフアエ（古細菌）5S rRNA