エピクロエ

エピクロエ（ Epichloë）は、イネ科植物と内生共生を形成する子嚢菌類の属です。イネ科植物の枯死病は、エピクロエ属の一部の種によって引き起こされる症状で、これらの菌は分げつ茎に胞子形成マット（ストロマ）を形成し、宿主植物の花序の発達を抑制します。しかし、エピクロエ属は、その生活環のほとんどの期間、イネ科植物の茎、葉、花序、種子の細胞間空間で生育し、病気の症状を引き起こしません。実際、エピクロエ属は、草食動物を忌避する様々なアルカロイドの生成、ストレス耐性の向上、成長促進など、宿主植物に多くの利点をもたらします

クラビシピタ科に属するエピクロエ属は、おそらく動物病原菌に由来する共通祖先を持つ、内生菌および植物病原菌のグループに属しています。この属には、有性生殖（テレオモルフィック）段階を持つ種と無性生殖（アナモルフィック）段階を持つ種の両方が含まれます。後者は以前はネオティフォディウム属に分類されていましたが、分子系統解析により無性生殖種と有性生殖種が単一のクレードに混在していることが明らかになったため、エピクロエ属に含められました。雑種分化は、この属の進化において重要な役割を果たしてきました。

エピクロエ属菌は、宿主植物への影響を通じて生態学的に重要な役割を担っています。これらの菌の存在は、植物群落や食物網の構成を変化させることが示されています。特にトールフェスクやライグラスなどのイネ科植物は、エピクロエ属菌と共生関係にある内生菌株を含み、牧草地や芝生として商業的に利用されています。

エリアス・フリースは1849年に初めてEpichloëをCordycepsの亜属として定義した。^{[ 2 ]}タイプ種として、彼はCordyceps typhinaを指定し、これは元々 Christiaan Hendrik Persoonによって記載されたものである。^{[ 3 ]}その後、兄弟のCharlesとLouis René Tulasneは1865年にこの亜属を属に昇格させた。 ^{[ 4 ]} Epichloë typhinaは、1970年代と1980年代に家畜中毒を引き起こすイネ科植物の菌類内生菌が発見され、新種の記載が促されるまで、この属の唯一の種であった。[5] イネ科植物^{に子座を形成するアフリカとアジアのいくつかの種は、} 1998年に独立した属Parepichloeとして分離された^{。[ 6 ]}

Epichloë属の多くの種は有性生殖を行う形態を持ち、いくつかの純粋な無性生殖種はそれらと近縁である。これらの無性生殖形態は長い間別々に分類されていた。Morgan-Jones と Gams (1982) は、それらをAcremonium属の節 ( Albo-lanosa ) に収集した。^{[ 7 ]} 1996 年の分子系統学的研究で、Glenn らは、この属が多系統であることを発見し、 Epichloë 属に関連する無性生殖種のためにNeotyphodium属という新しい属を提案した。^{[ 8 ]} Leuchtmann ら (2014) がNeotyphodium属の形態のほとんどをEpichloë 属に含めるまで、多くの種が両方の属で記載され続けた。^{[ 5 ]}系統学的研究により、両方の属が混在していることが示され、 2011 年以降、命名規約により、菌類のすべての発達段階に対して 1 つの名前を使用することが義務付けられている。分類上の位置が不明なNeotyphodium starriiと、関連性のないN. chilenseのみがEpichloëから除外された。^{[ 5 ]}

2024年現在、この属には44種の種が認められており、1亜種と5変種が記載されている。20種、1亜種、4変種は半数体である。24種と1変種は雑種（異質倍数体）である。いくつかの分類群は無性生殖形態としてのみ知られており、そのほとんどは以前はNeotyphodiumに分類されていた。^{[ 5 ]}

エピクロエ属は、植物と体系的かつ恒常的な（長期的な）共生関係を形成・維持することに特化しており、宿主には病気がほとんど、あるいは全く発生しないことが多い。^{[ 9 ]}これらの共生菌の中で最もよく研​​究されているのは、イネ科植物やカヤツリグサ科植物に関連するもので、植物細胞の間（内生成長）またはクチクラの上または下の表面（着生成長）で成長することにより、葉やその他の地上組織に感染する。感染した個々の植物は、通常、単一の遺伝的個体であるクラビシピタ科の共生菌のみを持つため、植物と菌類のシステムは、共生群（複数形：共生群）と呼ばれる遺伝的単位を構成する。

真菌感染の症状や兆候は、もし現れるとしても、菌の菌床または菌核が出現する宿主の分げつの特定の組織または部位にのみ現れます。菌床（複数形：菌床）は、まず無性胞子（分生子）を生じ、次に有性子実体（子嚢果；子嚢殻）を生じる菌糸クッションです。菌核は硬い休眠構造で、後に（地面で培養された後）発芽して柄のある菌床を形成します。菌の種類によって、菌床または菌核が形成される宿主組織は、若い花序と周囲の葉、個々の小花、節、または葉の小さな断片である場合があります。若い菌床は透明（無色）で、成熟するにつれて濃い灰色、黒、または黄橙色になります。成熟した子座は減数分裂によって生じた胞子（子嚢胞子）を放出し、それが大気中に放出されて新たな植物感染（水平伝播）を引き起こす。場合によっては子座や菌核が形成されないこともあるが、その場合でも菌は感染した植物が生成した種子に感染し、それによって次の宿主世代に垂直伝播する。ほとんどのエピクロエ属菌種、およびすべての無性生殖菌種は垂直伝播が可能である。

この共生生物群では分類学的二分法が特に興味深い。なぜなら、菌糸体の栄養繁殖は垂直伝播、すなわち菌糸が新たに発達する宿主の分げつ（＝個々のイネ科植物）に成長することによって起こるからである。重要なことに、多くのEpichloë種は、宿主のイネ科植物の種子に成長し、成長中の実生に感染することによってのみ、新しいイネ科植物に感染する。^{[ 10 ] [ 11 ]} Epichloë種にのみ見られる有性生殖状態の発現は、「窒息病」を引き起こす。これは、イネ科植物の花序が急速に増殖して菌床を形成する菌糸に覆われる状態である。菌床は宿主の種子生産を抑制し、最終的には減数胞子（子嚢胞子）の放出に至り、菌類の水平（伝染性）伝播を新しい植物に媒介する。^{[ 10 ]}つまり、2 つの伝染モードは互いに排他的ですが、多くのイネ科植物とエピクロエ菌の共生では、菌類は実際には両方の伝染モードを同時に示し、一部の分げつを窒息させ、窒息していない分げつによって生産された種子で伝染します。

エピクロア属のほとんどは自然界では絶対共生生物であるが、実験室ではポテトデキストロース寒天培地やチアミン、糖類または糖アルコール、有機窒素またはアンモニウムを添加した最小塩類ブロスなどの培養培地で容易に培養できる。^{[ 12 ]}

エピクロエ属の種は、ボタノフィラ属のハエによってよく拡散される。ハエは成長中の菌類組織に卵を産み、幼虫はそれを餌とする。^{[ 13 ]}

エピクロエ属菌類は、宿主であるイネ科植物との非常に強く古くからの関連性を示唆する多くの中心的な特徴を示している。この共生関係は、今日のイネ科植物を生み出した初期のイネ科植物の進化の過程ですでに存在していたようである。これは、エピクロエ属菌類と宿主であるイネ科植物との共進化が優勢であることを示す系統学的研究によって示唆されている。 ^{[ 14 ]}菌類共生体の成長は、宿主であるイネ科植物内で非常に厳密に制御されており、これは、ほとんど分岐しない菌糸形態と、イネ科植物の葉と菌類の菌糸伸長の顕著な同期によって示されている。^{[ 15 ] [ 16 ]}後者は、内生菌の菌糸の伸長誘発性または介在伸長を伴うメカニズムを介して起こるようで、これまでのところ他の菌類種では見られないプロセスであり、宿主内の動的な成長環境に対する菌類の特殊な適応を示している。^{[ 17 ]} Epichloë属の複雑なNADPHオキシダーゼ酵素に基づくROS生成システムは、この成長同期の維持に不可欠である。したがって、Epichloë festucaeでこれらの酵素をコードする遺伝子を欠失させると、イネ科植物組織内で真菌の成長が著しく阻害され、イネ科植物が枯死することさえあることが実証されている。^{[ 18 ] [ 19 ]}

分子系統学的証拠は、無性生殖のEpichloë種は有性生殖のEpichloë種から派生したものか、より一般的には2つ以上の祖先Epichloë種の雑種であることを示している。^{[ 20 ] [ 21 ]}

多くのエピクロエ内生菌は、幅広い草食動物に対して生物活性を持つ多様な天然物化合物を産生する。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}これらの化合物の目的は、昆虫や哺乳類の草食動物に対する毒性または摂食阻害である。^{[ 24 ]}エルゴリンアルカロイド（エピクロエの近縁種である麦角菌Claviceps purpureaにちなんで名付けられた麦角アルカロイド）は、4-プレニルトリプトファン由来の環状構造を特徴とする。^{[ 25 ]}エピクロエ共生イネ科植物で最も豊富な麦角アルカロイドの一つはエルゴバリンであり、これはアミノ酸L-プロリン、L-アラニン、L-バリンを含む二環式トリペプチドに結合したエルゴリン部分から構成される。エピクロアでは、麦角アルカロイド生合成の主要遺伝子と酵素が同定されており、ジメチルアリルトリプトファンシンターゼをコードするdmaWと、非リボソームペプチドシンテターゼであるlpsAが含まれる。^{[ 25 ]}

エピクロエアルカロイドのもう1つのグループは、プレニルトランスフェラーゼや様々なモノオキシゲナーゼなどのいくつかの酵素の働きによって生成されるロリトレムBなどのインドールジテルペノイドである。^{[ 26 ]}エルゴリンアルカロイドとインドールジテルペノイドアルカロイドの両方は、哺乳類の草食動物に対して生物活性を持ち、一部の昆虫に対しても活性を持つ。^{[ 22 ]}ペラミンは、グアニジニウム基を含むアミノ酸L-アルギニンと、 L-プロリンの前駆体であるピロリジン-5-カルボン酸から生合成されると考えられているピロロピラジンアルカロイドであり、[ ^{27 ] [ 28 ]昆虫}の摂食阻害物質である。 ^{[ 28 ]}ペラミン合成に必要な遺伝子の1つは、perA – は、2005 年にらによって発見されました^{。 [ 28 ]}ロリンアルカロイド^{[ 29 ]}は、架橋炭素 2 と 7 を酸素原子で連結した 1-アミノピロリジジンであり、アミノ酸L-プロリンとL-ホモセリンさ。 ^{[ 30 ]}ロリンはニコチン殺虫活性と昆虫忌避活性を。 ^{[ 29 ]}ロリンの蓄積は、若い成長組織^{[ 31 ]}または植物と菌類の共生関係の損傷によって強く誘導されます。 ^{[ 32 ]}多くのエピクロエ属植物は、さまざまな組み合わせと量で最大 3 種類のこれらのアルカロイドを生成しますが、すべてではありません。 ^{[ 22 ]}最近、 Epichloë uncinata感染とロリン含有量により、 × Festulolium 属植物が黒甲虫 ( Heteronychus arator ) から保護されることが示されました。 ^{[ 33 ]}

エピクロエ属の多くの種は、麦角アルカロイド、インドールジテルペノイド（例：ロリトレムB）、ロリンアルカロイド、そして珍しいグアニジニウムアルカロイドであるペラミンなどの生物活性アルカロイドを産生する。 ^{[ 22 ]}