生物地球化学サイクル

生物地球化学的サイクル、より一般的には物質のサイクル^{[ 1 ]}は、生物、大気、地殻の間で化学元素や化合物が移動および変換されることです。主要な生物地球化学的サイクルには、炭素サイクル、窒素サイクル、水サイクルがあります。各サイクルでは、化学元素または分子は、生物によって、また大気、土壌、海洋などのさまざまな地質形態や貯蔵庫を通して変換され、循環します。これは、化学物質が地球の生物区画と非生物区画を循環する（反転または移動する）経路と考えることができます。生物区画は生物圏であり、非生物区画は大気圏、岩石圏、水圏です。

例えば、炭素循環では、大気中の二酸化炭素は植物によって光合成によって吸収され、生物がエネルギーや成長に利用する有機化合物に変換されます。その後、炭素は呼吸や分解によって大気中に放出されます。さらに、炭素は化石燃料に蓄えられ、化石燃料の燃焼などの人間の活動によって大気中に放出されます。窒素循環では、大気中の窒素ガスは、窒素固定の過程を経て、植物によってアンモニアや硝酸塩などの利用可能な形に変換されます。これらの化合物は他の生物によって利用され、窒素は脱窒などの過程を経て大気中に戻されます。水循環では、万能溶媒である水が陸地や海洋から蒸発して大気中に雲を形成し、その後、地球上のさまざまな場所に降水として降り注ぎます。降水は地面に浸透して植物や他の生物が利用する地下水系の一部になったり、地表を流れて湖や川を形成したりします。地下水は、河川からの排水とともに海に浸透し、溶解性および粒子状の有機物やその他の栄養分を豊富に含んでいる。

酸素、水素、リン、カルシウム、鉄、硫黄、水銀、セレンなど、他の多くの元素にも生物地球化学的循環が存在します。水やシリカなどの分子にも循環があります。さらに、岩石循環のような巨視的な循環や、ポリ塩化ビフェニル（PCB）などの合成化合物に関する人為的な循環もあります。一部の循環では、物質が長期間残留または隔離される地質学的貯留層が存在します。

生物地球化学的循環は、生物学的、地質学的、化学的プロセスの相互作用によって成り立っています。生物学的プロセスには、生物地球化学的循環の重要な推進力である微生物の影響が含まれます。微生物は、地球規模の生態系全体における栄養素（多量栄養素と微量栄養素）と化学物質の循環に不可欠な、幅広い代謝プロセスを実行する能力を持っています。微生物がいなければ、これらのプロセスの多くは起こらず、陸域および海洋生態系の機能、そして地球全体の生物地球化学的循環に重大な影響を及ぼします。循環の変化は人間の健康にも影響を与える可能性があります。これらの循環は相互に関連しており、気候の調節、植物、植物プランクトン、その他の生物の成長の維持、そして生態系全体の健全性の維持において重要な役割を果たしています。化石燃料の燃焼や大量の肥料の使用といった人間の活動は、循環を乱し、気候変動、汚染、その他の環境問題の一因となる可能性があります。

エネルギーは生態系を一方向に流れ、太陽光（化学合成独立栄養生物の場合は無機分子）として入り、栄養段階間の多くの移動中に熱として出ていきます。しかし、生物を構成する物質は保存され、リサイクルされます。有機分子に関連する最も一般的な6つの元素（炭素、窒素、水素、酸素、リン、硫黄）は、さまざまな化学形態をとり、大気中、陸上、水中、または地表下で長期間存在することができます。風化、侵食、排水、大陸プレートの沈み込みなどの地質学的プロセスはすべて、この物質のリサイクルに役割を果たしています。地質学と化学はこのプロセスの研究に重要な役割を果たしているため、生物とその環境の間での無機物のリサイクルは生物地球化学的サイクルと呼ばれます。^{[ 3 ]}

前述の6つの元素は、生物によってさまざまな方法で利用されています。水素と酸素は水と有機分子に含まれており、どちらも生命に不可欠です。炭素はすべての有機分子に含まれており、窒素は核酸とタンパク質の重要な構成要素です。リンは核酸と生体膜を構成するリン脂質を作るために使用されます。硫黄はタンパク質の三次元構造に不可欠です。これらの元素の循環は相互に関連しています。たとえば、水の動きは硫黄とリンを河川に浸出させ、それが海洋に流れ込むために重要です。鉱物は生物圏を生物的要素と非生物的要素の間、そしてある生物から別の生物へと循環します。^{[ 4 ]}

生態系には、水循環、炭素循環、窒素循環など、システムの一部として機能している多くの生物地球化学的循環があります。生物に存在するすべての化学元素は、生物地球化学的循環の一部です。これらの化学元素は、生物の一部であることに加えて、水（水圏）、陸地（岩石圏）、および/または大気（大気）などの生態系の非生物的要因を介しても循環します。^{[ 5 ]}

地球上の生命要素は、まとめて生物圏と呼ばれる。生態系で生物が利用する炭素、窒素、酸素、リン、硫黄などの栄養素はすべて閉鎖系の一部であり、そのため、開放系のように絶えず失われたり補充されたりするのではなく、これらの化学物質はリサイクルされる。^{[ 5 ]}

生物圏の主要な部分は、生物地球化学的循環における化学元素と化合物の流れによってつながっています。これらの循環の多くにおいて、生物は重要な役割を果たしています。地球内部からの物質は火山によって放出されます。大気は、生物や海洋と化合物や元素を急速に交換します。岩石、土壌、海洋間の物質の交換は、一般的にそれに比べて遅いです。^{[ 2 ]}

生態系におけるエネルギーの流れは開放系です。太陽は絶えず光という形で地球にエネルギーを与え、そのエネルギーは食物連鎖の栄養段階を通して最終的に熱として消費され、失われます。炭素は炭水化物、脂肪、タンパク質といった主要な食物エネルギー源を作るために利用されます。これらの化合物は酸化されて二酸化炭素を放出し、植物はこの二酸化炭素を取り込んで有機化合物を合成します。この化学反応は太陽光の光エネルギーによって促進されます。

炭素と水素と酸素を結合させてエネルギー源を作るには太陽光が必要ですが、太陽光が届かない深海の生態系では硫黄からエネルギーを得ています。熱水噴出孔付近の硫化水素は、巨大なチューブワームなどの生物によって利用されることがあります。硫黄循環では、硫黄はエネルギー源として永久にリサイクルされます。硫黄化合物の酸化と還元（例えば、単体硫黄を亜硫酸塩、そして硫酸塩に酸化する）によってエネルギーが放出されます。

• 
  主要な生物地球化学的プロセスの例
• 
  海洋クジラポンプは、クジラが海洋水柱を通して栄養素を循環させる仕組みを示している。
• 
  人間の活動による地球規模の炭素循環の変化がもたらす影響は、科学者たちを懸念させている。 ^{[ 6 ]}

地球は太陽から絶えずエネルギーを受け取っているものの、その化学組成は基本的に固定されており、隕石によって時折物質が供給されるだけである。エネルギーのように化学組成が補充されるわけではないため、これらの化学物質に依存するすべてのプロセスは循環する必要がある。これらの循環には、生物圏（生物）と非生物圏（岩石圏）、大気圏、水圏（水）のすべてが含まれる。

生物地球化学的サイクルは、地球化学的サイクルとは対照的である。後者は地殻および地殻下部の貯留層のみを扱うが、両者のプロセスには重複する部分もある。

生物地球化学的循環は、地球の生物圏と非生物圏の経路を通して物質を移動させることによって機能し、これらの物質は化学的再配列を起こすこともある。生物圏は生物圏と呼ばれ、非生物圏は大気圏、岩石圏、水圏である。

非生物区画

雰囲気

水圏

地球の海洋は地球表面の 70% 以上を覆っており、非常に不均一です。海洋生産域と沿岸生態系は、表面積の点では海洋のごく一部を占めるにすぎませんが、海洋バイオマスの 90% を占める微生物群集によって行われる地球規模の生物地球化学的サイクルに多大な影響を与えています。 ^{[ 10 ]}近年の研究は、主に炭素と窒素、リン、ケイ酸塩などの主要栄養素の循環に焦点を当てており、硫黄や微量元素などの他の重要な元素は、関連する技術的および物流上の問題を反映して、あまり研究されていません。^{[ 11 ]}これらの海洋域と、その生態系を形成する分類群は、ますます大きな人為的圧力にさらされており、海洋生物とエネルギーおよび栄養素のリサイクルに影響を与えています。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}重要な例として、農業排水が沿岸生態系の窒素とリンの富栄養化を引き起こし、生産性が大幅に増加して藻類の異常繁殖、水柱と海底の脱酸素化、温室効果ガスの排出量の増加につながり、 ^{[ 15 ]}窒素と炭素の循環に直接的な局所的および地球規模の影響を及ぼしている。しかし、本土から沿岸生態系への有機物の流出は、地球規模の変化によって微生物群集にストレスを与えている一連の差し迫った脅威の 1 つにすぎない。気候変動はまた、氷河と永久凍土の融解により、海洋成層が強化されるなど、氷圏の変化をもたらしており、さまざまなバイオームの酸化還元状態の変化は、前例のない速度で微生物群集を急速に再構築している。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 11 ]}

したがって、地球規模の変化は、一次生産性、CO ₂および N ₂の固定、有機物の呼吸/再鉱化、固定された CO ₂の沈降および埋没堆積などの主要なプロセスに影響を与えています。^{[ 19 ]}さらに、海洋は酸性化プロセスを経験しており、産業革命以前と現在でpH が約 0.1 単位変化し、炭酸塩/重炭酸塩緩衝化学に影響を与えています。その結果、酸性化は、主に石灰化分類群への影響を通じて、プランクトン群集に影響を与えることが報告されています。^{[ 20 ]}また、主要な中間揮発性生成物の生成の変化も確認されており、その中には顕著な温室効果を持つものもある（例えば、N ₂ O や CH ₄など。これらは、2018 年に Breitburg がレビューしている^{[ 17 ]）}。これは、地球温暖化、海洋成層化、脱酸素化の進行により、いわゆる酸素極小域^{[ 21 ]}または無酸素海洋域^{[ 22 ]}で海洋から大気への窒素損失の 25 ～ 50% を引き起こしている。これは微生物プロセスによって引き起こされている。その他の生成物は、一般的に海洋遊泳生物にとって有毒であり、還元硫黄種（H ₂ Sなど）は漁業や沿岸養殖などの海洋資源に悪影響を及ぼしている。地球規模の変化が加速する一方で、海洋生態系の複雑さ、特に生態系機能の推進力としての微生物の基本的な役割に対する認識も並行して高まっている。^{[ 18 ] [ 11 ]}

岩石圏

化学物質は、ある場所に長期間保持されることがあります。この場所は貯蔵庫と呼ばれ、例えば、長期間炭素を貯蔵している石炭鉱床などが含まれます。 ^{[ 23 ]}化学物質が短期間しか保持されない場合は、交換プールに保持されます。交換プールの例としては、植物や動物などがあります。^{[ 23 ]}

植物や動物は炭素を利用して炭水化物、脂肪、タンパク質を生成し、これらを体内の構造を構築したり、エネルギーを得たりするために利用します。植物や動物は体内で一時的に炭素を利用し、その後、空気中や周囲の媒体に放出します。一般的に、貯蔵庫は非生物的要因であり、交換プールは生物的要因です。炭素は石炭の堆積物と比較すると、植物や動物に比較的短い時間しか保持されません。化学物質が1か所に保持される時間を滞留時間または回転時間（更新時間または排出年齢とも呼ばれる）と呼びます。^{[ 23 ]}

ボックスモデルは、生物地球化学システムをモデル化するために広く使用されています。^{[ 24 ] [ 25 ]}ボックスモデルは、複雑なシステムを簡略化したもので、化学物質のボックス（または貯蔵リザーバー）に還元し、物質の流れ（フロー）で連結します。単純なボックスモデルは、体積などの特性が時間とともに変化しない少数のボックスを持ちます。ボックスは、均一に混合されているかのように振る舞うと想定されます。^{[ 25 ]}これらのモデルは、関係する化学種の動態と定常状態の存在量を記述する解析式を導出するためによく使用されます。

右の図は、基本的なワンボックスモデルを示しています。リザーバーには、化学的、物理的、または生物学的特性によって定義される、検討対象の物質Mの量が含まれています。ソースQはリザーバーへの物質の流入量であり、シンクSはリザーバーからの物質の流出量です。バジェットは、リザーバー内の物質の回転に影響を与えるソースとシンクのチェックアンドバランスです。Q = S 、つまりソースとシンクが釣り合っていて、時間とともに変化が​​ない場合、リザーバーは定常状態にあります。 ^{[ 25 ]}

滞留時間または回転時間とは、物質が貯留槽内に滞留する平均時間のことです。貯留槽が定常状態にある場合、これは貯留槽を満たす、または排出するのにかかる時間と同じです。したがって、τ が回転時間である場合、τ = M / Sとなります。^{[ 25 ]}貯留槽内の内容物の変化率を表す式は次のとおりです。

${\displaystyle {\frac {dM}{dt}}=QS=Q-{\frac {M}{\tau }}.}$

2つ以上の貯水槽が接続されている場合、物質は貯水槽間を循環していると見なされ、循環流には予測可能なパターンが存在する可能性があります。^{[ 25 ]}より複雑なマルチボックスモデルは通常、数値的手法を使用して解かれます。

左の図は、海洋炭素フローの簡略化された収支を示しています。これは、有光層、海洋内部または暗海、および海洋堆積物を表す、相互接続された 3 つの単純なボックス モデルで構成されています。有光層では、植物プランクトンの正味生産量は年間約 50 Pg C です。約 10 Pg が海洋内部に輸送され、残りの 40 Pg は呼吸されます。有機炭素の分解は、粒子(マリンスノー) が海洋内部を沈降するにつれて起こります。最終的に海底に到達するのはわずか 2 Pg であり、残りの 8 Pg は暗海で呼吸されます。堆積物では、分解に利用できる時間スケールが桁違いに増加するため、供給される有機炭素の 90% が分解され、最終的に埋没して生物圏から地圏に移行するのは 0.2 Pg C yr ⁻¹だけです。^{[ 26 ]}

右側の図は、相互作用するボックスが多数あるより複雑なモデルを示しています。ここでのリザーバー質量は、Pg C で測定される炭素ストックを表します。Pg C yr ⁻¹で測定される炭素交換フラックスは、大気とその 2 つの主要なシンクである陸地と海洋の間で発生します。黒い数字と矢印は、産業革命の直前である 1750 年のリザーバー質量と交換フラックスの推定値を示しています。赤い矢印 (および関連する数字) は、2000 ～ 2009 年の期間にわたって平均された人為的活動による年間フラックスの変化を示しています。これらは、1750 年以降に炭素循環がどのように変化したかを表しています。リザーバー内の赤い数字は、産業革命の開始 (1750 ～ 2011 年) 以降の人為的炭素の累積変化を表しています。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 27 ]}

生物地球化学的サイクルには速いものと遅いものがある。速いサイクルは生物圏で働き、遅いサイクルは岩石圏の岩石で働く。速い、つまり生物学的サイクルは数年以内に完了し、物質を大気から生物圏へ、そして再び大気へと移動させる。遅い、つまり地質学的サイクルは完了するまでに数百万年かかり、物質を岩石、土壌、海洋、大気の間を地球の地殻を通して移動させる。^{[ 31 ]}

例として、右の図に高速炭素循環を示します。この循環は、環境と生物圏の生物との間の比較的短期的な生物地球化学的プロセスを含みます。これには、大気と陸上および海洋生態系、ならびに土壌と海底堆積物との間の炭素の移動が含まれます。高速循環には、光合成を含む年間サイクルと、植物の成長と分解を含む数十年のサイクルが含まれます。高速炭素循環の人間活動に対する反応は、気候変動のより直接的な影響の多くを決定します。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

遅いサイクルは別の図に示されています。これは岩石サイクルに属する中長期の地球化学的プロセスを含みます。海洋と大気間の交換には数世紀かかることがあり、岩石の風化には数百万年かかることがあります。海洋中の炭素は海底に沈殿し、そこで堆積岩を形成したり、地球のマントルに沈み込んだりします。造山運動の結果、この地質学的炭素が地球の表面に戻ります。そこで岩石は風化し、炭素は脱ガスによって大気に、河川によって海洋に戻ります。他の地質学的炭素は、カルシウムイオンの熱水放出によって海洋に戻ります。特定の年には、1,000万トンから1億トンの炭素がこの遅いサイクルを循環します。これには、火山が地質学的炭素を二酸化炭素の形で直接大気に戻すことも含まれます。しかし、これは化石燃料の燃焼によって大気中に放出される二酸化炭素の1パーセント未満です。^{[ 31 ] [ 32 ]}

地表下の地下は地球上で最大の炭素貯蔵庫であり、14～135 Pgの炭素^{[ 36 ]}と全バイオマスの2～19% ^{[ 37 ]}を蓄えている。微生物はこの環境で有機化合物と無機化合物の変換を促進し、それによって生物地球化学的サイクルを制御している。地下の微生物生態学に関する現在の知識は、主に16SリボソームRNA（rRNA）遺伝子配列に基づいている。最近の推定では、公開データベースにある16S rRNA配列の8%未満が地下生物由来であり^{[ 38 ]}、そのうちゲノムまたは分離株で表されるのはごく一部にすぎない。したがって、地下の微生物代謝に関する信頼できる情報は非常に少ない。さらに、地下生態系の生物が代謝的にどのように相互接続されているかについてはほとんどわかっていない。共生コンソーシアムの培養に基づく研究^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}や自然群集の小規模メタゲノム解析^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}は、生物が代謝ハンドオフ、つまりある生物の酸化還元反応生成物を別の生物に転送することによってつながっていることを示唆している。しかし、複雑な環境は、それらを支える代謝相互作用ネットワークを解明するのに十分なほど完全に解剖されていない。このため、生物地球化学モデルが炭素やその他の栄養サイクルの重要な側面を捉える能力が制限される。^{[ 45 ]}実験室での分離を必要とせずに生物の包括的なドラフトゲノムセットや完全なゲノムさえも得ることができるゲノム分解メタゲノミクスなどの新しいアプローチ^{[ 42 ] [ 46 ] [ 47 ]}は、生物地球化学プロセスのこの重要なレベルの理解を提供する可能性がある。^{[ 48 ]}

以下に、よく知られている生物地球化学的循環の一部を示します。

• 
  炭素循環
• 
  酸素サイクル
• 
  窒素循環
• 
  栄養循環
• 
  リン循環
• 
  硫黄循環
• 
  岩石循環
• 
  水循環

現在、多くの生物地球化学的サイクルが初めて研究されている。気候変動と人間活動の影響は、これらの比較的未知のサイクルの速度、強度、バランスを劇的に変化させており、これには以下が含まれる。

• 水銀サイクル、^{[ 49 ]}および
• PCBの人為的なサイクル。^{[ 50 ]}

• 
  葉緑体は、植物細胞やその他の真核生物において光合成を行う。
• 
  ケロゲンサイクル^{[ 51 ] [ 52 ]}
• 
  石炭は炭素の貯蔵庫である。

生物地球化学的循環は常に活発な平衡状態、すなわち元素が区画間を循環する際のバランスを伴います。ただし、全体的なバランスは、地球規模で分布する区画に関係する場合があります。

生物地球化学的サイクルは地球全体における物質の移動を記述するものであるため、その研究は本質的に学際的である。炭素循環は生態学や大気科学の研究と関連している可能性がある。^{[ 53 ]}生化学的ダイナミクスは地質学や土壌学の分野とも関連しているだろう。^{[ 54 ]}