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| オフィオストマ・ウルミ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ソルダリオ菌類 |
| 注文： | オフィオストマタ目 |
| 家族： | オフィオストマ科 |
| 属: | オフィオストマ |
| 種： | O.ウルミ
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| 二名法名 | |
| オフィオストマ・ウルミ (Buisman) Melin & Nannf. (1934)
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| 同義語[1] | |
オフィオストマ・ウルミは、オフィオストマ科の菌類の一種で、オランダニレ病の原因菌の一つです。最初はGraphium ulmiという名前で記載され[2]、後にオフィオストマ属に移されました[3]。
オランダニレ病は、1900年代初頭にヨーロッパで発生しました。[4]ニレの木はかつて、混合広葉樹林、氾濫原、川や小川の近くの低地に多く生息する、生態学的に貴重な木でした。[5]ニレは、見た目が美しく、V字型の形状により日陰を作ることができるため、都市部に植えられました。[6] 1920年代と1970年代に発生したオランダニレ病は、アメリカニレの木4000万本以上を枯死させました。[7]
Ophiostoma ulmiはオランダニレ病の最初の原因として知られていました。[8] 1910年に発見されて以来、この菌の新しい形態、具体的にはOphiostoma novo-ulmiが出現し、制御対策に対する耐性が高まり、感染がより攻撃的になっているようです。
宿主範囲と症状
Ophiostoma ulmi の宿主範囲は比較的狭く、ニレ（Ulmus spp.）とZelkova carpinifoliaにのみ感染する。[5]ニレの生息地の好みは、オランダニレ病の宿主としての感受性を決定する上で大きな役割を果たす。例えば、ヨーロッパ原産の3種のニレ（Ulmus glabra Huds .、Ulmus laevis Pall .、Ulmus minor ）はすべてO. ulmiの感染を受けやすいが、Ulmus glabraが接種される可能性はUlmus minorよりはるかに低い。[5]これは、昆虫媒介者がUlmus minorの温暖湿潤な生息地を、 Ulmus glabraの寒冷な半北方生息地よりも好むためである。このため、Ulmus minor は病気によってほぼ絶滅した。北米では、Ulmus americana、U. thomasii、U. alata、U. serotina、U. rubraがオランダニレ病に非常に感受性が高いとされており、一方、U. crassifoliaはそれほど危険ではない。[5]
Ophiostoma ulmi は、ほとんどの維管束枯死病に共通する症状を引き起こします。媒介生物に感染した樹木は、葉が枯れ、Scolytid beetle が定着した枝や小枝が黄色くなる症状を示します。[6]これらの症状は、7 月から秋にかけて最もよく見られます。根の接ぎ木によって病気にかかった樹木は、樹木全体が一度に弱まるため、より急速に進行することがよくあります。[6]この病気の診断は、通常、樹木の枝や小枝の木部組織を調べることによって行われます。木目方向に走る茶色の縞模様の症状と、真菌感染に対する反応として樹木がチロシスを形成するのがこの病気の特徴です。[6]
この病気と闘うために、1920年代から品種改良の取り組みが始まり、耐性のあるアジアのニレ種と感受性のあるヨーロッパのニレ種を交配したいくつかの種では、病原体に対する感受性が低下していることが示されています。[5]しかし、 Ophiostoma novo-ulmiの導入により、これらの耐性種の多くは生き残るのに苦労しています。[6]
環境
Ophiostoma ulmi はニレの樹皮と木部組織に感染します。北アフリカとオセアニアで発見されていますが、O. ulmiが生息している、または生息していたニレの大部分は、ヨーロッパ、西中央アジア、北アメリカで発見されています。[6]この病気がどのようにして北アメリカに広がったかについてはいくつかの憶測がありますが、ほとんどの専門家は人間のせいであることに同意しています。
春になると、樹木は前期の生育期に蓄えられたデンプンから「春材」と呼ばれる組織を生成します。この組織は比較的薄い壁を持つ長い木部導管を特徴としており、病原菌にとって理想的な生息地となっています。[9]春材では菌が急速に広がり、樹木が枯れる可能性が高くなります。生育期の後半になると、ニレは葉から生成される糖分を利用して「夏材」の形成を促進します。夏材の導管は通常より短く壁が厚いため、感染が広がりにくくなります。[9]
病原体は、スコリチドカブトムシの助けを借りて宿主に入り込み、昆虫が作ったトンネルや繁殖通路に定着します。この病気の影響が最も大きいのは、都市部や、干ばつや昆虫によって以前に被害を受けた木々です。[7]
O. ulmi は、胞子形成には亜熱帯気候を好み、最適温度は 27.5 °C から 30 °C で湿度が高いため、高地や北半球の高緯度地域への病原菌の到達範囲は大幅に制限されています。[7]他の構造の形成は、より低温の環境に耐えることができます。分生子は20 °C 前後で形成され、子のう殻は8-10 °C で形成されます。[7]ニレの樹皮は、夏の高温と水分含有量の低さ、そしてその結果としての栄養レベルの低下により、菌類の胞子形成が大幅に制限されます。このため、菌類は直径の小さい枝を避け、樹皮が厚く、湿度が高く、栄養が豊富な地域に局在するのが一般的です。[7]
殺虫剤や殺菌剤によるこの病気の化学的防除は、過去に効果が実証されておらず、多くの場合高価です。[7]多くのコミュニティは、この病気の蔓延を管理するために、衛生管理、ニレの単一栽培の回避、ニレ間の接ぎ木を切断することなど、栽培方法を採用しています。[7]
病気のサイクル
Ophiostoma ulmi は、枯死または枯死しつつあるニレ材の樹皮と上層部の両方で菌糸とシネマタとして越冬することにより、無性生殖することができる。[6]シネマタは粘着性のある分生子を作り、媒介動物によって拡散することができる。オランダニレ病において、Ophiostoma ulmi を媒介するのは、スコリチド甲虫である。分生子は成虫の甲虫の体に付着し、甲虫が食べる際に作るトンネル（通路）全体に広がる。トンネル内で胞子は発芽して菌糸を形成する。[7]晩冬から早春にかけて、菌糸は急速に広がる。同時に、菌は樹木の細胞壁を分解する酵素を分泌し、菌糸が道管組織に成長できるようにする。ここで、菌は道管樹液とともに移動する何百万もの分生子を放出する。[7]菌が成長すると、樹木の血管系に詰まりが生じ、葉が萎れるという特徴的な症状を引き起こします。新しい甲虫が木部組織を穿孔すると、樹液中の分生子と接触し、それが体に付着して、餌となる他の樹木に伝染する可能性があります。感染した樹木の成熟した根が別の樹木に接ぎ木され、分生子が木部樹液を介して新しい宿主に伝染すると、病気が広がることもあります。[7]
この菌類は有性生殖も行う。O . ulmi は交配型 A と B を持つ異体子嚢菌類による病気である。 [6]これらの交配型が同じ宿主内に存在する場合、子嚢殻の中に子のう胞子が形成される。子のう殻は単独でも大きなグループでも形成され、典型的には上部に黒い球がある長い首のような構造をしている。[6]この球には子嚢と子のう胞子が含まれている。子のう胞子は成熟すると、粘着性のある液体となって子のう殻の開口部から放出され、それがコガネムシの体に付着して宿主全体または新しい宿主に広がる。
参考文献
- ^ 「Ophiostoma ulmi (Buisman) Melin & Nannf. 1934」。MycoBank。国際菌類学会。 2011年2月21日閲覧。
- ^ シュヴァルツMB. （1922年）。 「Das Zweigsterben der Ulmen、Trauerweiden und Pfirsichbäume: eine vergleichend-pathologische Studie」。メデデリンゲン植物病理研究所「ウィリー・コンメリン・ショルテン」（ドイツ語）。5：1–74。
- ^ Melin E , Nannfeldt JA (1934)。「粉砕木材パルプのブルーイングに関する研究」粉砕木材パルプのブルーイングに関する研究。32 : 397–616。
- ^ クリントン、GP、マコーミック、フローレンス A.、オランダニレ病、Graphium ulmi、ニューヘブン、1936 年
- ^ abcde Martín, Juan A.; et al. (2018). 「訂正：オランダニレ病対策における育種と科学的進歩：森林再生におけるニレの使用は認められるか？」(PDF)。New Forests。
- ^ abcdefghi 「Ophiostoma ulmi (オランダニレ病)」www.cabi.org . 2018年12月12日閲覧。
- ^ abcdefghij 「アメリカ植物病理学会」。アメリカ植物病理学会。 2018年12月12日閲覧。
- ^ 「疫学」www.dutchelmdisease.org . 2018年12月12日閲覧。
- ^ ab 「春材、夏材、早材、晩材」ワシントンポスト。 2018年12月12日閲覧。