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| 酵母 | |
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| サッカロミセス・セレビシエ（酵母の一種） | |
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| 典型的な酵母細胞の断面ラベル図 | |
科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 酵母種の門と亜門 | |
酵母は真核生物で単細胞の微生物であり、菌類 界に分類されます。最初の酵母は数億年前に誕生し、現在少なくとも1,500種が確認されています。[1] [2] [3]酵母は、記載されている菌類種の1%を占めると推定されています。[4]
酵母のいくつかの種は、偽菌糸または偽菌糸として知られる一連の出芽細胞がつながって多細胞の特徴を発達させる能力を持ち、または特殊な細胞小器官の機能を持つ多細胞クラスターに急速に進化する。 [5] [6]酵母の大きさは種と環境によって大きく異なり、通常は 直径3～4 μmであるが、40 μmの大きさに成長する酵母もある。[7]ほとんどの酵母は有糸分裂によって無性生殖し、多くは出芽として知られる非対称分裂によって生殖する。単細胞の成長習性を持つ酵母は、菌糸を成長させるカビとは対照的である。温度やその他の条件によって両方の形態をとることができる菌類は、二形性菌類と呼ばれる。
酵母菌種サッカロミセス・セレビシエは、発酵の過程を経て炭水化物を二酸化炭素とアルコールに変換する。この反応の産物は、何千年もの間、パン焼きやアルコール飲料の製造に使用されてきました。[8] S. cerevisiaeは、現代の細胞生物学研究における重要なモデル生物でもあり、最も徹底的に研究された真核微生物の一つです。研究者らは、真核細胞の生物学、そして最終的には人間の生物学を詳細に理解するために、この菌を培養してきました。[9]カンジダ・アルビカンスなどの他の酵母種は日和見病原体であり、人間に感染症を引き起こす可能性があります。酵母は最近、微生物燃料電池での発電[10]や、バイオ燃料産業 向けのエタノール生産に使用されています。
酵母は、単一の分類学上または系統学的グループを形成しません。「酵母」という用語は、サッカロミセス・セレビシエの同義語としてよく使用されますが、[11]酵母の系統学的多様性は、子嚢菌門と担子菌門という2つの別々の門に分類されることによって示されます。出芽酵母または「真正酵母」は、子嚢菌門内の サッカロミケス目に分類されます[12] 。
歴史
「イースト」という単語は、古英語の gist、gyst、およびインド・ヨーロッパ語の語根yes-から来ており、「沸騰」、「泡」、「あわ」を意味します。[13]酵母微生物は、おそらく最も古くから家畜化された生物の 1 つです。エジプトの遺跡を発掘していた考古学者は、イーストで膨らませたパン用の初期の石臼やパン焼き室、および 4,000 年前のパン屋や醸造所の絵を発見しました。[14]イスラエルのいくつかの考古学的遺跡(約 5,000、3,000、2,500 年前のもの) から出土した容器を調査したところ、アルコール飲料 (ビールやミード) が入っていたと考えられていた容器の中に、数千年にわたって生き延びてきた酵母のコロニーが含まれていたことが判明し、初期文化における酵母の使用に関する最初の直接的な生物学的証拠となりました。[15] 1680年、オランダの博物学者アントン・ファン・レーウェンフックが初めて酵母を顕微鏡で観察したが、当時は酵母を生物とは考えず、むしろ球状の構造物とみなしていた。 [16]研究者たちは酵母が藻類なのか真菌なのか疑問を抱いていた。 [17] テオドール・シュワンは1837年に酵母を真菌として認識した。[18] [19]
1857年、フランスの微生物学者ルイ・パスツールは、酵母培養液に酸素を吹き込むと細胞の成長は促進されるが発酵は抑制されることを示した。この観察結果は後に「パスツール効果」と呼ばれるようになった。パスツールは論文「アルコール発酵に関するメモ」で、アルコール発酵は化学触媒ではなく生きた酵母によって行われることを証明した。[14] [20]
18世紀後半までには、醸造に使われる2種類の酵母株が特定されていた。サッカロミセス・セレビシエ（上面発酵酵母）とS.パストリアヌス（下面発酵酵母）である。S .セレビシエは1780年以来、オランダ人によってパン製造用に商業的に販売されており、1800年頃にはドイツ人がクリームの形でS.セレビシエの生産を開始した。1825年、液体を除去して酵母を固形ブロックとして調製する方法が開発された。 [21]酵母ブロックの工業生産は、1867年のフィルタープレスの導入によって強化された。1872年、マックス・デ・シュプリンガー男爵はビート 糖蜜から粒状酵母を作成する製造プロセスを開発し、[22] [23] [24]この技術は第一次世界大戦まで使用された。[25]アメリカでは、1876年にフィラデルフィアで開催された百年祭博覧会で商業用酵母が販売されるまで、空気中に浮遊する天然酵母がほぼ独占的に使用されていました。博覧会では、チャールズ・L・フライシュマンが製品とその使用方法を展示し、焼き上がったパンを提供しました。[26]
機械式冷蔵庫（ヨーロッパで1850年代に初めて特許を取得）は、醸造家やワイン醸造家を初めて季節の制約から解放し、地下室やその他の土の環境から出ることを可能にしました。冷蔵庫が開発される前にモントリオールで生計を立てていたジョン・モルソンにとって、醸造シーズンは9月から5月まで続きました。同じ季節の制約が、以前は蒸留酒製造の技術を支配していました。[27]
栄養と成長
酵母は化学有機栄養生物であり、有機化合物をエネルギー源として使用し、成長するために日光を必要としません。炭素は主にグルコースやフルクトースなどの六炭糖、またはスクロースやマルトースなどの二糖から得られます。いくつかの種はリボースなどの五炭糖、[28]アルコール、および有機酸を代謝できます。酵母種は好気性細胞呼吸に酸素を必要とするか（偏性好気性菌）、嫌気性であるが好気性方法もエネルギー産生に使用します（通性嫌気性菌）。細菌とは異なり、嫌気性でのみ成長する酵母種は知られていません（偏性嫌気性菌）。ほとんどの酵母は中性またはわずかに酸性の pH 環境で最もよく成長します。
酵母は、最もよく成長する温度範囲が異なります。例えば、Leucosporidium frigidumは-2〜20℃（28〜68℉）、Saccharomyces tellurisは5〜35℃（41〜95℉）、Candida slooffiは28〜45℃（82〜113℉）で成長します。[29]細胞は特定の条件下では凍結しても生き残ることができますが、生存率は時間の経過とともに低下します。
一般的に、酵母は実験室で固形培地または液体培養液で培養されます。酵母の培養に使用される一般的な培地には、ポテト デキストロース寒天培地またはポテト デキストロース培養液、ウォーラースタイン ラボラトリーズ栄養寒天培地、酵母ペプトン デキストロース寒天培地、酵母カビ寒天培地または培養液などがあります。酵母を培養する自家醸造家は、固形培地として乾燥麦芽エキスと寒天を頻繁に使用します。サッカロミセス酵母の増殖を抑制し、野生/土着酵母種を選択するために、殺菌剤 シクロヘキシミドが酵母培養培地に添加されることがあります。これにより、酵母のプロセスが変化します。
白い糸状の酵母は、一般的にカム酵母と呼ばれ、特定の野菜の乳酸発酵（または漬物）の副産物であることが多い。これは通常、空気にさらされた結果である。無害ではあるが、漬物に悪い風味を与える可能性があるため、発酵中は定期的に除去する必要がある。[30]
エコロジー
酵母は環境中に非常に多く存在し、糖分を多く含む物質から分離されることが多い。例としては、果物やベリー類（ブドウ、リンゴ、桃など）の皮に自然発生する酵母や、植物の浸出液（植物の樹液やサボテンなど）が挙げられる。一部の酵母は土壌や昆虫と関連して見つかる。[31] [32]土壌や果物やベリー類の皮に生息する酵母は、果物が腐敗する過程で真菌遷移を支配することが示されている。[33]酵母の生態学的機能や生物多様性は、他の微生物に比べてあまり知られていない。[34]カンジダ・アルビカンス、ロドトルラ・ルブラ、トルロプシス、トリコスポロン・クタネウムなどの酵母は、皮膚フローラの一部として人の足指の間に生息していることがわかっている。[35]酵母は哺乳類や一部の昆虫の腸内細菌叢にも存在し[36]、深海環境にもさまざまな酵母が生息しています。[37] [38]
インドで行われた7種のハチと9種の植物の研究では、16属45種が花の蜜腺とハチの蜜胃に生息していることが判明した。そのほとんどはカンジダ属の菌で、蜜胃に最も多く生息していたのはデッケラ・インターメディア、花の蜜腺に生息していたのはカンジダ・ブランキイだった。[39]悪臭を放つヘレボルスの蜜腺に生息する酵母は花の温度を上昇させることが分かっており、揮発性有機化合物の蒸発を促進して花粉媒介者を引き付けるのに役立つ可能性がある。[34] [40]黒酵母は、アリ、アリの共生菌、菌類の寄生菌、寄生菌を殺す細菌の複雑な関係のパートナーとして記録されている。酵母は、寄生菌を殺すために通常抗生物質を生成する細菌に悪影響を及ぼすため、寄生菌の拡散を許すことでアリの健康に影響を与える可能性がある。[41]
酵母のいくつかの種の特定の株は、競合する株を排除できる酵母キラー毒素と呼ばれるタンパク質を生成します。（キラー酵母に関するメイン記事を参照）。これはワイン醸造に問題を引き起こす可能性がありますが、キラー毒素を生成する株を使用してワインを造ることで、潜在的に有利に利用することもできます。酵母キラー毒素は、酵母感染症の治療にも医療用途がある可能性があります（以下の「病原性酵母」セクションを参照）。[42]
海洋酵母は、海洋環境から分離された酵母と定義され、淡水よりも海水を使用して調製した培地でよりよく成長することができます。[43]最初の海洋酵母は、1894年にベルンハルト・フィッシャーによって大西洋から分離され、トルラ属とミコデルマ属と特定されました。[44]この発見に続いて、海水、海藻、海水魚、哺乳類など、世界中のさまざまな場所からさまざまな海洋酵母が分離されました。[45]これらの分離株の中には、陸上の生息地に由来する海洋酵母（通性海洋酵母として分類）があり、海洋環境に持ち込まれて生き残りました。その他の海洋酵母は、海洋の生息地に限定される絶対または土着の海洋酵母として分類されました。[44]しかし、絶対海洋酵母にとって海水が不可欠であることを説明する十分な証拠は見つかっていません。[43]海洋酵母は、アミノ酸、グルカン、グルタチオン、毒素、酵素、フィターゼ、ビタミンなど、多くの生理活性物質を生産できることが報告されており、食品、医薬品、化粧品、化学産業、海洋養殖、環境保護への応用が期待されています。[43]海洋酵母は、海水ベースの培地を使用してバイオエタノールを生産するために成功しており、バイオエタノールの水フットプリントを削減する可能性があります。[46]
再生
- 芽生え
- 活用
- 胞子
酵母は、他の菌類と同様に、無性生殖と有性生殖の周期を持つ。酵母の最も一般的な栄養成長様式は出芽による無性生殖であり、[47]親細胞上に小さな芽（ブレブまたは娘細胞とも呼ばれる）が形成される。親細胞の核は娘核に分裂し、娘細胞内に移動する。その後、芽は成長を続け、親細胞から分離して新しい細胞を形成する。[48]出芽過程で生成される娘細胞は、一般に母細胞よりも小さい。Schizosaccharomyces pombeなどの一部の酵母は、出芽ではなく分裂によって繁殖し、 [47]同じ大きさの娘細胞を2つ生成する。
一般的に、栄養飢餓などの高ストレス条件下では、半数体細胞は死滅します。しかし、同じ条件下では、二倍体細胞は胞子形成を起こし、有性生殖（減数分裂）に入り、さまざまな半数体胞子を生成し、それが交尾（接合）して二倍体を再形成することができます。[49]
半数体分裂酵母Schizosaccharomyces pombeは、栄養が限られている場合でも交配できる通性生殖微生物である。[3] [50] S. pombeを酸化ストレスを引き起こし、酸化DNA損傷につながる過酸化水素にさらすと、交配と減数分裂胞子の形成が強く誘導される。 [51]出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeは、栄養が豊富なときは二倍体細胞として有糸分裂によって繁殖するが、栄養が不足すると、この酵母は減数分裂を起こして半数体胞子を形成する。[52]その後、半数体細胞は有糸分裂によって無性生殖する可能性がある。Katz Ezovら[53]は、天然のS. cerevisiae集団ではクローン繁殖と自殖（四分体内交配の形で）が優勢であるという証拠を提示した。自然界では、半数体細胞が交配して二倍体細胞を形成するのは、ほとんどの場合、同じクローン集団のメンバー間で行われ、異系交配はまれです。[54]天然のS. cerevisiae株の祖先の分析により、異系交配は細胞分裂50,000回に1回程度しか発生しないという結論に至りました。[54]これらの観察結果は、異系交配の長期的な利点（多様性の生成など）は、一般的に世代間で性別を維持するには不十分である可能性が高いことを示唆しています。[要出典] むしろ、減数分裂中の組換え修復などの短期的な利点[55]が、 S. cerevisiaeにおける性別維持の鍵となる可能性があります。
いくつかのプッチン菌類酵母、特にスポリディオボルス属とスポロボロミセス属の種は、空中散布型の無性バリストコニディアを生成する。[56]
用途
酵母の有用な生理学的特性は、バイオテクノロジーの分野での使用につながっています。酵母による糖の発酵は、この技術の最も古くて最大の応用です。多くの種類の酵母が多くの食品の製造に使用されています。パン製造にはパン酵母、ビール発酵にはビール酵母、ワイン発酵やキシリトール製造には酵母が使用されています。[57]いわゆる赤米酵母は、実はカビ、Monascus purpureusです。酵母には、遺伝学や細胞生物学で最も広く使用されているモデル生物のいくつかが含まれます。[58]
アルコール飲料
アルコール飲料は、エタノール(C 2 H 5 OH)を含む飲料と定義されます。このエタノールは、ほとんどの場合、発酵 、つまり嫌気性または低酸素条件下での特定の酵母による炭水化物の代謝によって生成されます。ミード、ワイン、ビール、蒸留酒などの飲料はすべて、製造のどこかの段階で酵母を使用しています。蒸留飲料は、蒸留によって精製されたエタノールを含む飲料です。炭水化物を含む植物性材料は酵母によって発酵され、その過程でエタノールの希薄溶液が生成されます。ウイスキーやラム酒などの蒸留酒は、これらのエタノールの希薄溶液を蒸留することによって製造されます。凝縮液には、水、エステル、その他のアルコールなど、エタノール以外の成分が集められ、これらが (熟成に使用されるオークによって提供されるものに加えて)飲料の 風味の原因となります。
ビール
醸造酵母は、「上面発酵酵母」（または「上面発酵酵母」）と「下面発酵酵母」（または「下面発酵酵母」）に分類される。[59]上面発酵酵母は、発酵中に麦汁の上部に泡を形成するため、このように呼ばれる。上面発酵酵母の例としては、サッカロミセス・セレビシエがあり、「エール酵母」と呼ばれることもある。[60]下面発酵酵母は、通常、ラガータイプのビールの製造に用いられるが、エールタイプのビールの製造にも用いられる。これらの酵母は低温でよく発酵する。下面発酵酵母の例としては、サッカロミセス・パストリアヌスがあり、以前はS.カールスベルゲンシスと呼ばれていた。
数十年前、[曖昧]分類学者はS. carlsbergensis (uvarum)をS. cerevisiaeの一員として再分類し、両者の唯一の明確な違いは代謝にあると指摘した。[疑わしい–議論する] S. cerevisiaeのラガー株はメリビアーゼと呼ばれる酵素を分泌し、二糖類であるメリビオースをより発酵しやすい単糖類に加水分解することができる。上部収穫と下部収穫、冷温発酵と温暖発酵の区別は、主に素人が一般大衆に伝えるために使用する一般化である。[61]
最も一般的なトップクロップビール酵母であるS. cerevisiaeは、一般的なパン酵母と同じ種です。[62]ビール酵母は、必須ミネラルとビタミンB（B 12を除く）も非常に豊富で、この特徴は、醸造で残った（副産物）酵母から作られた食品に利用されています。 [63]しかし、ベーキング酵母と醸造酵母は通常、異なる株に属し、異なる特性を好むように栽培されています。ベーキング酵母株はより積極的で、可能な限り短時間で生地を炭酸化します。醸造酵母株はよりゆっくりと作用しますが、異臭が少なく、より高いアルコール濃度（株によっては最大22％）に耐える傾向があります。
Dekkera/Brettanomycesは酵母の属で、「ランビック」や特製サワーエールの製造、および特定のベルギーのトラピストビールの二次発酵において重要な役割を果たしていることで知られています。 [64] Brettanomyces属の分類は、発見されて以来議論されており、長年にわたって多くの再分類が行われてきました。初期の分類は、多極出芽によって無性生殖（無性生殖形態）するいくつかの種に基づいていました。 [65]その後まもなく、子嚢胞子の形成が観察され、有性生殖（有性生殖形態）するDekkera属が分類の一部として導入されました。 [66]現在の分類では、 Dekkera/Brettanomyces属に5種が含まれています。これらはアナモルフのBrettanomyces bruxellensis、 Brettanomyces anomalus、 Brettanomyces custersianus、 Brettanomyces naardenensis、およびBrettanomyces nanusであり、最初の2種にはテレオモルフであるDekkera bruxellensisとDekkera anomala が存在する。 [67] DekkeraとBrettanomycesの区別は議論の余地があり、Oelofse ら (2008) は 2006 年の Loureiro と Malfeito-Ferreira を引用し、現在の分子 DNA 検出技術ではアナモルフとテレオモルフの状態の間に違いは発見されていないと断言している。過去 10 年間で、 Brettanomyces spp. はクラフトビール部門でますます使用されるようになり、いくつかのビール醸造所では主にBrettanomyces spp.の純粋培養物で発酵させたビールを製造しているこれは実験から生まれたもので、純粋培養の発酵能力や様々な菌株が生産する芳香化合物に関する情報はほとんど存在しない。デッケラ/ブレタノマイセス属は過去1世紀にわたって数多くの研究の対象となってきたが、最近の研究の大半はワイン産業の知識を高めることに焦点を当てている。醸造業界で入手可能な8つのブレタノマイセス菌株に関する最近の研究では、菌株特有の発酵に焦点を当て、麦汁中の純粋培養嫌気性発酵中に生産される主要な化合物を特定した。 [68]
ワイン
酵母はワイン醸造に使用され、ブドウジュース（マスト）に含まれる糖（グルコースとフルクトース）をエタノールに変換します。酵母は通常、ブドウの皮にすでに存在しています。発酵は内因性の「野生酵母」で行うことができますが、[69]この手順では、存在する酵母の正確な種類に応じて予測できない結果が得られます。このため、通常、純粋な酵母培養物がマストに追加されます。この酵母はすぐに発酵を支配します。野生酵母は抑制されるため、信頼性が高く予測可能な発酵が保証されます。[70]
添加されるワイン酵母のほとんどはS. cerevisiaeの株ですが、この種のすべての株が適しているわけではありません。[70] S. cerevisiae酵母株はそれぞれ異なる生理学的および発酵特性を持っているため、実際に選択された酵母株は完成したワインに直接影響を与える可能性があります。[71]ワインの非典型的な風味プロファイルや複雑さを増す新しいワイン酵母株の開発に向けて、重要な研究が行われてきました。[72] [73]
ワインの中でジゴサッカロミセスやブレタノマイセスなどの酵母が増殖すると、ワインに欠陥が生じ、その後腐敗することがある。[74] ブレタノマイセスはワインの中で増殖する際にさまざまな代謝産物を生産し、その一部は揮発性フェノール化合物である。これらの化合物はまとめて「ブレタノマイセス特性」と呼ばれることが多く、「防腐剤」や「納屋」タイプの香りとして表現されることが多い。ブレタノマイセスはワイン業界においてワインの欠陥の大きな原因となっている。[75]
カナダのブリティッシュコロンビア大学の研究者らは、アミンを減らした新しい酵母株を発見した。赤ワインやシャルドネに含まれるアミンは異臭を生じ、人によっては頭痛や高血圧を引き起こす。約30%の人がヒスタミンなどの生体アミンに敏感である。[76]
ベーキング
酵母、最も一般的にはS. cerevisiae は、パン作りの膨張剤として使用され、生地に含まれる発酵性糖を二酸化炭素に変換します。これにより、ガスがポケットまたは泡を形成し、生地が膨張または膨らみます。生地を焼くと、酵母は死滅し、空気ポケットが「固まり」、焼き菓子に柔らかくスポンジのような食感を与えます。パン生地にジャガイモ、ジャガイモを茹でた水、卵、または砂糖を使用すると、酵母の成長が促進されます。パン作りに使用される酵母のほとんどは、アルコール発酵でよく見られるものと同じ種です。さらに、植物、果物、穀物に見られる野生酵母であるSaccharomyces exiguus ( S. minorとしても知られています) がパン作りに使用されることもあります。パン作りでは、酵母は最初は好気呼吸を行い、二酸化炭素と水を生成します。酸素が枯渇すると発酵が始まり、廃棄物としてエタノールが生成されますが、これはパン作り中に蒸発します。[77]
酵母がパン焼きに初めて使われたのはいつのことかはわかっていない。この使用法を示す最初の記録は古代エジプトのものである。[8]研究者は、暖かい日に小麦粉と水を混ぜたものを通常より長く放置し、小麦粉の天然不純物に含まれる酵母がパン焼きの前に発酵させたのではないかと推測している。その結果できたパンは、通常の平らで硬いケーキよりも軽くておいしいものになっただろう。
今日、パン酵母を販売している小売店はいくつかある。北米で初期に開発されたものの 1 つは、1868 年のFleischmann's Yeastである。第二次世界大戦中、Fleischmann's は、冷蔵を必要とせず、生酵母よりも保存期間が長く、2 倍の速さで膨らむ粒状の活性乾燥酵母を開発した。パン酵母は、四角い「ケーキ」に圧縮された生酵母としても販売されている。この形態はすぐに腐ってしまうため、製造後すぐに使用する必要がある。水と砂糖の薄い溶液を使用すると、酵母の有効期限が切れているかどうかを判断できる。[78]溶液の中で活性酵母は泡立ち、砂糖をエタノールと二酸化炭素に発酵させる。レシピによっては、これを酵母の発酵と呼んでいる。これは、他の材料を加える前に酵母の生存能力を「証明」 (テスト) するためである。サワードウスターターを使用する場合は、砂糖の代わりに小麦粉と水を加える。これはスポンジの発酵と呼ばれる。[要出典]
イースト菌をパン作りに使う場合は、小麦粉、塩、温水または牛乳と混ぜる。生地は滑らかになるまでこね、膨らませる。大きさが 2 倍になるまで膨らませることもある。その後、生地をパンの形に成形する。パン生地によっては、一度膨らませた後に叩き返して再度膨らませ（これを生地のプルーフィングという）、その後焼く。膨らませる時間が長いほど風味は良くなるが、最初に長く放置しすぎると、最終段階でイースト菌がパンを膨らませなくなることがある。[要出典]
バイオレメディエーション
一部の酵母はバイオレメディエーションの分野で潜在的な応用が期待されています。そのような酵母の1つであるYarrowia lipolyticaは、パーム油工場の廃水、TNT（爆発性物質）、アルカン、脂肪酸、脂肪、油などの炭化水素を分解することが知られています。[ 79 ]また、高濃度の塩分や重金属にも耐えることができ、[80]重金属のバイオ吸着剤としての可能性が研究されています。[81] Saccharomyces cerevisiaeは、産業廃水からヒ素などの有毒汚染物質をバイオレメディエーションする可能性があります。 [82]ブロンズ像は特定の酵母種によって分解されることが知られています。[83]ブラジルの金鉱山のさまざまな酵母は、遊離銀イオンと錯体銀イオンを生体内蓄積します。[84]
工業用エタノール生産
酵母が糖をエタノールに変換する能力は、バイオテクノロジー産業でエタノール燃料の生産に利用されている。このプロセスは、サトウキビ、トウモロコシ、その他の穀物などの原料を製粉することから始まり、次に希硫酸または真菌のアルファアミラーゼ酵素を加えてデンプンを複合糖に分解する。次にグルコアミラーゼを加えて複合糖を単糖に分解する。その後、酵母を加えて単糖をエタノールに変換し、蒸留して純度96％までのエタノールを得る。[85]
サッカロミセス酵母は、農業残渣、紙くず、木材チップなどのセルロース系バイオマスに含まれる主要な発酵性糖の1つであるキシロースを発酵するように遺伝子組み換えされている。 [86] [87]このような開発は、より安価な原料からエタノールを効率的に生産できることを意味し、セルロース系エタノール燃料はガソリン燃料よりも価格競争力のある代替品となる。[88]
ノンアルコール飲料
ビールと同じ方法で、多くの甘い炭酸飲料を生産することができますが、発酵が早く止まるため二酸化炭素は生成されますが、アルコールは微量しか生成されず、飲料にはかなりの量の残留糖分が残ります。
- ルートビアはもともとアメリカ先住民によって作られ、チャールズ・エルマー・ハイアーズによって米国で商品化され、特に禁酒法時代に人気を博した。
- クワスはライ麦から作られる発酵飲料で、東ヨーロッパで人気がある。クワスはアルコール度数が低いが、特徴的な飲み物である。 [89]
- コンブチャ、発酵させた甘味のあるお茶。酢酸菌と共生した酵母を使用して仕込みます。お茶に含まれる酵母の種類はさまざまで、ブレタノミセス・ブルクセルレンシス、・ステラータ、シゾサッカロミセス・ポンベ、トルラスポラ・デルブルッキー、ジゴサッカロミセス・バイリイなどがあります。 [90]また、東ヨーロッパと一部の旧ソ連の共和国では、「茶キノコ」を意味するチャジニジ・グリブ（ロシア語: Чайный гриб ）という名前で
- ケフィアとクミスは酵母と細菌で牛乳を発酵させて作られます。 [91]
- マウビー（スペイン語： mabí ）は、カリブ海で人気のあるコルブリナ・エリプティカの樹皮に自然に存在する野生酵母で砂糖を発酵させて作られる。
食品と栄養補助食品
酵母はうま味成分として食品に使われており、グルタミン酸ナトリウム（MSG）とほぼ同じように使われており、MSGと同様に酵母には遊離グルタミン酸が含まれていることが多い。例としては以下が挙げられる：[92]
- 酵母エキスは、酵母の細胞内内容物から作られ、食品添加物や香料として使用されます。ベジマイトやマーマイトなどの食品用の酵母エキスを商業規模で製造する一般的な方法は、加熱自己消化、つまり酵母の懸濁液に塩を加えて溶液を高張にし、細胞を縮ませる方法です。これにより自己消化が誘発され、酵母の消化酵素が自身のタンパク質をより単純な化合物に分解します。これは自己破壊のプロセスです。死にかけの酵母細胞は、分解を完了するために加熱され、その後殻（食感の悪い厚い細胞壁を持つ酵母）が除去されます。酵母自己消化物は、ベジマイトとプロマイト（オーストラリア）、マーマイト（イギリス）、無関係のマーマイト（ニュージーランド）、 Vitam-R （ドイツ）、およびセノビス（スイス）に使用されています。
栄養酵母フレークは黄色です
上記の2種類の酵母食品は、ビタミンB群（強化されていない場合はビタミンB12も含む）が豊富であることから[63] 、ビーガンにとって魅力的な栄養補助食品となっている。[93]同じビタミンは、クワスなどの上記の酵母発酵製品にも含まれている。[95]特に栄養酵母は、天然の低脂肪・低ナトリウムで、タンパク質、ビタミン、成長に必要なその他のミネラルや補因子の供給源である。多くのブランドの栄養酵母や酵母エキススプレッドは、すべてではないが、バクテリアによって別途生成されるビタミンB12で強化されている。[96]
1920年、フライシュマン・イースト社は「健康のためのイースト」キャンペーンでイーストケーキの宣伝を始めた。当初はビタミン源として、肌や消化に良いと強調していた。その後の広告では、より幅広い健康効果を主張し、連邦取引委員会から誤解を招くと非難された。イーストケーキの流行は1930年代後半まで続いた。[97]
プロバイオティクス
プロバイオティクスサプリメントの中には、酵母菌S. boulardiiを使用して消化管内の自然な細菌叢を維持・回復させるものもあります。S . boulardiiは急性下痢の症状を軽減し、[98]クロストリジウム・ディフィシル（C. difficileまたはC. diffとだけ呼ばれることが多い）による感染の可能性を減らし、[ 99]下痢型IBS患者の排便回数を減らし、 [100]抗生物質、旅行者、HIV/AIDS関連下痢の発生を減らすことが示されています。[101]
水族館趣味
酵母は水族館愛好家によって、水草水槽の植物に栄養を与えるための二酸化炭素（CO2）を生成するためによく使用されます。[102]酵母からのCO2レベルは、加圧CO2システムからのCO2レベルよりも制御が難しいです。しかし、酵母はコストが低いため、広く使用されている代替手段となっています。[102]
科学研究
いくつかの酵母、特にS. cerevisiaeとS. pombeは、遺伝学や細胞生物学で広く使用されています。主な理由は、それらが単純な真核細胞であり、細胞周期、DNA複製、組み換え、細胞分裂、代謝などの基本的な細胞プロセスの研究において、ヒトを含むすべての真核生物のモデルとして機能していることです。また、酵母は実験室で簡単に操作および培養できるため、酵母ツーハイブリッド[103] 、合成遺伝子アレイ分析[104] 、およびテトラッド分析などの強力な標準技術の開発が可能になりました。ヒト生物学で重要な多くのタンパク質は、酵母の相同体を研究することによって初めて発見されました。これらのタンパク質には、細胞周期タンパク質、シグナル伝達タンパク質、およびタンパク質処理酵素が含まれます。[105]
1996年4月24日、S. cerevisiaeはゲノムプロジェクトの一環として、1200万塩基対からなるゲノムが完全に配列された最初の真核生物であると発表されました。[106]当時、完全なゲノム配列が決定された最も複雑な生物であり、7年の歳月と100以上の研究室の関与を経て達成されました。[107]ゲノム配列が決定された2番目の酵母種はSchizosaccharomyces pombeで、2002年に完了しました。[108] [109]これは6番目に配列された真核生物ゲノムであり、1380万塩基対で構成されています。2014年現在、50種以上の酵母種のゲノムが配列決定され、公開されています。[110]
2つの主要な酵母モデルのゲノムおよび機能遺伝子の注釈は、それぞれのモデル生物データベースSGD [111] [112]およびPomBase [113] [114]を介してアクセスできます。
遺伝子組み換えバイオファクトリー
様々な酵母種が遺伝子組み換えされ、様々な薬剤を効率的に生産する技術が開発されており、この技術は代謝工学と呼ばれている。[115] S. cerevisiaeは遺伝子組み換えが容易で、その生理、代謝、遺伝学はよく知られており、厳しい産業条件での使用にも適している。組み換え酵母によって、フェノール類、イソプレノイド、アルカロイド、ポリケチドなど、異なるクラスの多種多様な化学物質を生産することができる。[ 116 ]バイオ医薬品の約20 ％はS. cerevisiaeで生産されており、インスリン、肝炎ワクチン、ヒト血清アルブミンなどが含まれる。[117]
病原性酵母
酵母菌の中には、免疫力が低下した人に感染を引き起こす日和見病原体もいる。クリプトコッカス・ネオフォルマンスとクリプトコッカス・ガッティは、免疫力が低下した人に重大な病原体となる。これらは、 HIV/AIDS患者約100万人に発症し、毎年60万人以上が死亡する真菌感染症であるクリプトコッカス症の主な原因菌種である。 [118]これらの酵母細胞は、硬い多糖類のカプセルに包まれており、人体の白血球に認識されて取り込まれるのを防ぐのに役立っている。 [119]
カンジダ属の酵母は、別の日和見病原体グループで、カンジダ症として知られる口腔および膣感染症をヒトに引き起こします。カンジダは、ヒトや他の温血動物の粘膜に共生酵母としてよく見られます。しかし、時には同じ菌株が病原性になることもあります。酵母細胞から菌糸が生え、粘膜を局所的に貫通して炎症を引き起こし、組織を剥離させます。[120] 1980年代の書籍では、カンジダ症の病原性酵母を、おそらくヒトに対する毒性の強い順に、 C. albicans、C. tropicalis、C. stellatoidea、C. glabrata、C. krusei、C. parapsilosis、C. guilliermondii、C. viswanathii、C. lusitaniae、およびRhodotorula mucilaginosaと記載しています。[121] Candida glabrataは、 C. albicansに次いで2番目に一般的なカンジダ病原体であり、尿生殖路および血流（カンジダ血症）の感染症を引き起こします。 [122] C. aurisは最近特定されました。
食品の腐敗
酵母は、pH値が低い（5.0以下）食品や、糖、有機酸、その他の代謝されやすい炭素源が存在する食品で増殖することができます。[123]酵母は増殖中に食品成分の一部を代謝し、代謝最終産物を生成します。これにより、食品の物理的、化学的、感覚的な特性が変化し、食品が腐敗します。[124]食品内での酵母の増殖は、チーズや肉などの食品表面、またはジュースなどの飲料やシロップやジャムなどの半液体製品での糖の発酵でよく見られます。[123]ジゴサッカロミセス属の酵母は、食品業界で腐敗酵母として長い歴史を持っています。これは主に、これらの種が高濃度のショ糖、エタノール、酢酸、ソルビン酸、安息香酸、二酸化硫黄の存在下で増殖できるためであり、[74]これらは一般的に使用される食品保存方法の一部です。メチレンブルーは生きた酵母細胞の存在を検査するために使用されます。[125]ワイン醸造学では、主要な腐敗酵母はブレタノマイセス・ブリュッセルエンシスです。
カンジダ・ブランキはイベリアハムや肉から検出されている。 [126]
共生
インドで7種のハチと9種の植物を対象に行われた研究では、 16属45種の酵母が花の蜜腺とハチの蜜腺に生息していることが判明した。そのほとんどはカンジダ属に属し、ミツバチの胃に最も多く生息していたのはデッケラ・インターメディアで、花の蜜腺に最も多く生息していたのはカンジダ・ブランキイだった。そのメカニズムは完全には解明されていないが、カンジダ・ブランキイが存在するとA.インディカの花が咲きやすくなることがわかった。[39]
別の例として、ベスビートルの消化管に生息するSpathaspora passalidarumはキシロースを発酵させることで植物細胞の消化を助けます。[127]
多くの果物は、酵母を引き寄せるさまざまな種類の糖を生成し、酵母は糖を発酵させてアルコールに変えます。果物を食べる哺乳類は、アルコールの香りが栄養価の高い熟した甘い果物であることを示しているため、魅力的だと感じます。代わりに、哺乳類は果物の種子と酵母の胞子の両方を散布するのに役立ちます。[128] [129]
酵母とミツバチは共生関係にある。ミツバチは宿主であるミツバチが放出するフェロモンに引き寄せられるが、酵母はミツバチに対して同様の誘引効果を持つ類似のフェロモンを生成することができる。そのため、ミツバチの巣の中に酵母が含まれていると、酵母はミツバチの寄生を促進する。[130]
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さらに読む
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外部リンク
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- サッカロミセスゲノムデータベース
- 酵母の増殖と細胞周期（2007 年 7 月 21 日アーカイブ）
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