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| 真菌ハイドロフォビン | |||||||||
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 トリコデルマ・リーゼイ由来のハイドロフォビンHFBIIの構造 | |||||||||
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| シンボル | ハイドロフォビン_2 | ||||||||
| パム | PF06766 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| プロサイト | PDOC00739 | ||||||||
| SCOP2 | 1r2m / スコープ / SUPFAM | ||||||||
| OPMスーパーファミリー | 96 | ||||||||
| OPMタンパク質 | 1r2m | ||||||||
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| ハイドロフォビン | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | ハイドロフォビン | ||||||||
| パム | PF01185 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
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ハイドロフォビンは、地衣類化しているかどうかにかかわらず糸状菌で発見された、システインに富む小さな（約 100 個のアミノ酸）タンパク質のグループです。後に同様のタンパク質が細菌でも発見されました。[1]ハイドロフォビンは、物体の表面に疎水性（撥水性）コーティングを形成する能力があることで知られています。 [2]これらは、 1991 年にSchizophyllum communeで初めて発見され、分離されました。 [3]ハイドロパシーパターンと生物物理学的特性の違いに基づいて、クラス I とクラス II の 2 つのカテゴリに分類できます。ハイドロフォビンは、水と空気の界面などの親水性:疎水性界面で単分子層に自己組織化できます。クラスI単分子膜はアミロイド線維と同じコア構造を持ち、コンゴーレッドとチオフラビンTに陽性である。クラスIハイドロフォビンによって形成される単分子膜は高度に秩序だった構造を持ち、濃縮トリフルオロ酢酸またはギ酸によってのみ解離することができる。単分子膜の組み立てにはモノマーに対する大きな構造的再配置が伴う。[4]
ハイドロフォビンは地衣類[5]や地衣類化していない子嚢菌類や担子菌類でも同定されているが、他のグループに存在するかどうかは不明である。[6]ハイドロフォビンは一般に分生子や菌糸壁の外表面に見られ、菌類とその環境との接触やコミュニケーションの媒介に関与している可能性がある。[7]一部のファミリーメンバーにはドメインの複数のコピーが含まれている。
ハイドロフォビンは、システインを多く含む別の小さなタンパク質のグループであるセラトプラタニンと構造的にも機能的にも類似していることがわかっており、 [8]これも疎水性アミノ酸を多く含み、[6]菌糸の成長にも関連している。[9] [10]
このタンパク質ファミリーには、 Neurospora crassa（遺伝子eas）とEmericella nidulans（遺伝子rodA ）のロッドレットタンパク質が含まれ、これらのタンパク質は多くの真菌胞子の表面を覆う疎水性鞘の主成分です。[11] [12]
乾燥または塩分の多い環境に生息する2種類の菌類（Wallemia sebiとW. ichthyophaga）のゲノム配列を解析した結果、これらの種には酸性アミノ酸の割合が異常に高いハイドロフォビンが含まれており、潜在的に新しい特性を持っていることが明らかになりました。[13]酸性アミノ酸の割合が高いのは、タンパク質が高濃度の塩に適応しているためだと考えられています。[14]
構造
ハイドロフォビンは、4 つのジスルフィド結合を形成する 8 つの保存されたシステイン残基の存在を特徴とする。[15]ハイドロフォビンは、疎水性:親水性表面でモノマータンパク質が自発的に両親媒性単分子層に自己組織化することにより、表面の濡れ性を逆転させることができる。この共通の特徴にもかかわらず、ハイドロフォビンは、システイン残基間の間隔などのモノマー構造の違いと、それらが形成する両親媒性単分子層の異なる物理化学的特性に基づいて 2 つのクラスに分類される。[15] [16] 2 つのクラスの個々のハイドロフォビンの広範な構造解析により、クラス I ポリマー形式とクラス II ポリマー形式の形態学的および物理的違いは、モノマーアセンブリレベルでの大きな構造の違いによるものであることが明らかになった。
クラスI
クラス I ハイドロフォビンは、異なるタイプ間で非常に多様なアミノ酸配列を持つことが特徴であり（保存されたシステイン残基を除く）、クラス II と比較して、長く多様なシステイン間間隔を持っています。[17]これらはロッドレットを形成し、X 線回折研究で見られるアミロイド様特性により機能性アミロイドとして特定され、コンゴーレッドやチオフラビン Tなどのアミロイド特異的染料に結合する能力によって確認されています。[18]ロッドレットの形成には構造変化が伴い[19]、非常に堅牢なβ シート構造[20]が形成されます。これは強酸で処理することによってのみ脱重合できます。[21]ロッドレットは、横方向の集合によって自発的に秩序だった単分子層を形成し、疎水性:親水性界面で規則的な線維状形態を示します。[22]最もよく特徴付けられているクラスIハイドロフォビンはEASであり、これは真菌Neurospora crassaの胞子を覆っており、次にAspergillus nidulans由来のDewAが特徴付けられている。[23]
クラス II
クラスIIハイドロフォビンは、全体的に異なるタイプ間でより保存されたアミノ酸配列を持ち、クラスIとは対照的に、短く規則的なシステイン間間隔を持っています。[17]クラスIとは対照的に、疎水性:親水性界面で形成されるクラスIIハイドロフォビン単層は線維状ではなく、アミロイド構造の形成や大きな構造変化とは関連していません。[22]それにもかかわらず、高解像度の原子間力顕微鏡研究により、クラスIIハイドロフォビンHBFIでコーティングされた表面上に顕著な六角形の繰り返しパターンが形成されることが明らかになりました。これは、これらのタンパク質が表面フィルム内で秩序だったネットワークを形成できることを意味しています。[24]
Trichoderma reeseiの HFBI と HFBII の結晶構造は、最初に決定されたクラス II ハイドロフォビンでした。
クラスIハイドロフォビンのロッドレット自己組織化
クラス I モノマーの自己組織化の基礎にあるメカニズムを理解することには、その固有の特性と、クラス I ハイドロフォビン EAS および DewA のいくつかの特性評価研究から得られる大量の情報により、強靭で秩序だった両親媒性のロッドレット単分子層の形成につながる特別な関心が寄せられています。これらのメカニズムは、ロッドレットの自己組織化を促進する主要なアミノ酸配列領域を特定するための取り組みにおいて、標的変異誘発によって大いに研究されてきました。EAS のモノマー形態のモデルは、Kwan ら (2006) によって、 NMR 分光法および X 線回折実験から得られた構造データから提案されました。このデータでは、EAS に 4 本鎖の逆平行 β バレル コア構造が存在し、バックボーンの水素結合を介してモノマーを連結できることが示されました。[18]この β バレル コアの周りには、Cys3-Cys4 および Cys7-Cys8 ループなどの二次要素があります。このモデルは、クラスIロッドレットが形成するアミロイド様構造と一致しており、βストランドは繊維のクロスβスキャフォールド軸に対して垂直に配向している。[25]
EAS の部位特異的変異誘発により、モノマーがロッドレットに自己組織化し、疎水性:親水性界面で両親媒性単分子層が形成される原因となる特定の構造変化についての知見が得られました。Kwan ら (2008) は、長い疎水性 Cys3-Cys4 ループはロッドレットの組み立てには不要であると報告しました。これは、このループを削除してもモノマータンパク質の折り畳みや物理的特性、ポリマーロッドレットの形態には影響がないためです。[26]代わりに、主に非荷電極性残基を含む短い Cys7-Cys8 ループの領域がロッドレットの組み立てに重要であることがわかりました。[15]
ロッドレットの組み立てに関与する EAS 二次要素の特性評価により、クラス I ハイドロフォビンの自己組み立ての背後にあるメカニズムについての洞察が得られましたが、別のクラス I ハイドロフォビンである DewA との重要な構造上の違いは、ロッドレットの組み立てを促進するメカニズムがハイドロフォビンの種類によって異なることを示唆しています。EAS と同様に、DewA も β バレル コア構造を持ちますが、らせん状の二次要素をかなり多く含んでいるため、EAS とは大きく異なります。[27] DewA のユニークな特徴は、溶液中で 2 種類のコンフォーマーとして存在できることです。どちらもロッドレットの組み立てが可能ですが、形成速度が異なります。[23]構造と自己組み立てのメカニズムのこれらの違いにもかかわらず、EAS と DewA はどちらも堅牢な原繊維状単分子膜を形成します。つまり、両親媒性単分子膜に自己組み立てできる経路、タンパク質配列、三次コンフォメーションが複数存在するはずです。 EAS と DewA のさらなる特性評価とそれらのロッドレット自己集合メカニズムにより、新たなバイオテクノロジー用途でのハイドロフォビンの合理的な設計の機会が開かれるでしょう。
使用の可能性
ハイドロフォビンの特性に関する洞察を与えた最初の研究以来、これらの小さなタンパク質は技術的利用の大きな候補と見なされてきました。[16]疎水性:親水性界面での両親媒性単分子層へのハイドロフォビンの自己組織化の基礎となる分子メカニズムの詳細な理解は、学術的に大きな関心を集めていますが、主に商業的な関心を集めています。これは、これらのメカニズムを推進する要素を深く理解することで、ナノテクノロジーやバイオテクノロジーの用途向けにハイドロフォビン(または他の生体分子)を設計できるためです。一例として、カーボンナノチューブをハイドロフォビンでコーティングすると、溶解性が向上し、毒性が低下することがわかり、この発見により、カーボンナノチューブが薬物送達の媒体として使用される可能性が高まりました。[28]ハイドロフォビンの潜在的な用途のその他の分野は次のとおりです。
- 生体適合性を高めるためのナノデバイスおよび医療用インプラントの製造およびコーティング。
- 食品業界およびパーソナルケア製品における乳化剤。
- ハイドロフォビンの高い安定性は、長期間の使用や過酷な条件下での表面のコーティングに非常に役立ちます。
- クラス II ハイドロフォビン単分子層の容易な解離が望ましく、これは洗剤とアルコールの使用によって容易に達成できます。
- ハイドロフォビンはタンパク質精製[29] [30] [31]、薬物送達[32] [33] [34]、細胞接着[35] [36] [37]に利用されていることが報告されている。
ハイドロフォビンの潜在的なバイオテクノロジー応用の詳細については、Hektor & Scholtmeijer (2005) [38]およびCox & Hooley (2009) [39]を参照してください。
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