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サッカロミセス・セレビシエ（/ˌsɛrəˈvɪsi.iː/）は、醸造酵母またはパン酵母とも呼ばれ、酵母（単細胞真菌微生物）の一種です。この種は、古代からワイン醸造、パン作り、ビール醸造に重要な役割を果たしてきました。もともとはブドウの皮から分離されたと考えられています。[ a ]分子生物学および細胞生物学において、モデル細菌である大腸菌と同様に、最も集中的に研究されている真核生物モデル生物の1つです。多くの一般的な発酵を引き起こす微生物です。S .セレビシエの細胞は、直径5～ 10μmの円形から卵形です。出芽によって増殖します。 [ 1 ]
ヒトの生物学において重要な多くのタンパク質は、酵母における相同タンパク質の研究によって初めて発見されました。これらのタンパク質には、細胞周期タンパク質、シグナル伝達タンパク質、タンパク質処理酵素などが含まれます。S . cerevisiaeは現在、特定の分泌経路に関与するバークレー小体が存在することが知られている唯一の酵母細胞です。S . cerevisiaeに対する抗体は、クローン病患者の 60～70% 、潰瘍性大腸炎患者の 10～15%に見られ、炎症性腸疾患 (例えば、潰瘍性大腸炎とクローン病) の鑑別、病変部位、重症度を判定するための血清学的マーカーパネルの一部として有用である可能性があります。[ 2 ]
「Saccharomyces 」はラテン語化したギリシャ語に由来し、「砂糖カビ」または「砂糖菌」を意味します。saccharon (σάκχαρον )は「砂糖」の複合形であり、myces ( μύκης ) は「菌類」です。[ 3 ] [ 4 ] Cerevisiae はラテン語に由来し、 「ビールの」を意味します。[ 5 ] この生物の他の名称は次のとおりです。
古代においては、酵母を生産するために必要な微生物学の知識が不足していたため、純粋な酵母は入手できませんでした。そのため、醸造や発酵には野生の細菌（特に乳酸菌）と酵母の混合物が用いられ、結果として酸性の飲料が作られていました。しかし、15世紀頃のビール醸造家による試行錯誤の結果、ホップを含む麦汁を最初に煮沸すると、酸性でない飲料が得られることが発見されました。その理由は当時不明でしたが、煮沸によって不要な細菌が死滅し、ホップに含まれる天然の化学物質が酸を生成する細菌の再増殖を抑制し、同時に酵母が繁殖したと考えられます。
こうして19世紀には、パン職人はビール醸造業者から酵母を入手し、その結果、帝国の「カイザーゼンメル」ロール[ 9 ]のような甘く発酵したパンが作られるようになったが、これは一般的に乳酸菌 特有の酸性化によって生じる酸味に欠けていた。しかし、多くのビール醸造業者は徐々に上面発酵酵母（S. cerevisiae）から下面発酵酵母（S. pastorianus）に切り替えていった。ウィーン製法は1846年に開発された[ 10 ]。 この革新は、焼き窯で蒸気を使用することで異なるクラスト特性をもたらしたことで広く知られているが、穀物を一度に粉砕するのではなく段階的に粉砕する高粉砕（ウィーングリッツ[ 11 ]を参照）の手順や、プレス酵母として知られる上面発酵酵母の培養と収穫のより良いプロセスが含まれている点でも注目に値する[ 12 ] 。
ルイ・パスツールの研究に続く微生物学の改良により、純粋培養法がより高度になった。1879年、イギリスではS. cerevisiaeの生産専用の培養槽が導入され、20世紀初頭頃にはアメリカで酵母の濃縮に遠心分離機が使用されるようになった[ 13 ]。 これにより酵母生産は主要な工業プロセスとなり、流通が簡素化され、単位コストが削減され、パンやビールの商業化と商品化に貢献した。20世紀初頭には、新鮮な「ケーキ酵母」が西欧世界の多くの地域でパン職人の標準的な発酵種となった[ 14 ] 。
第二次世界大戦中、フライシュマン社は米軍向けに顆粒状の活性乾燥酵母を開発しました。これは冷蔵不要で、生酵母よりも保存期間が長く、耐熱性にも優れていました。現在でも米軍のレシピでは標準的な酵母として使用されています。同社は発酵速度が2倍速い酵母を開発し、焼き時間を短縮しました。その後、1970年代にレサッフル社がインスタント酵母を開発し、様々な用途において生酵母と乾燥酵母の両方を犠牲にして、その使用と市場シェアを大幅に拡大しました。
自然界では、酵母細胞は主にブドウなどの熟した果実に見られます（成熟前のブドウには酵母はほとんど存在しません）。[ 15 ] S. cerevisiae は、オークの木の樹皮にも一年中見られます。[ 16 ] S. cerevisiae は空気感染しないため、移動するには媒介者が必要です。[ 17 ]
成虫として越冬する社会性スズメバチ（Vespa crabroおよびPolistes spp.）の女王は、秋から春にかけて酵母細胞を保持し、子孫に伝達することができる。[ 18 ]社会性スズメバチであるPolistes dominulaの腸には、S. cerevisiae株だけでなく、S. cerevisiae × S. paradoxusのハイブリッドも宿主となっている。Stefanini ら (2016) は、 Polistes dominulaの腸が、細胞の胞子形成と胞子の発芽を促す環境条件を提供することで、 S. cerevisiae株同士およびS. paradoxus細胞との交配を促進することを示した。[ 19 ]
S. cerevisiaeの生育に最適な温度は30～35 ℃（86～95 °F）である。 [出典が必要]
酵母細胞には、半数体と二倍体の2つの形態があり、生存して増殖することができます。半数体細胞は、有糸分裂と成長という単純なライフサイクルを経て、高ストレス条件下では、一般的に死滅します。これは、この菌の無性生殖形態です。二倍体細胞（酵母の優先的な「形態」）も同様に、有糸分裂と成長という単純なライフサイクルを経ます。有糸分裂細胞周期の進行速度は、半数体細胞と二倍体細胞の間で大きく異なることがよくあります。[ 20 ]ストレス条件下では、二倍体細胞は胞子形成を起こし、減数分裂に入り、4つの半数体胞子を生成し、その後、これらの胞子が交配することができます。これは、この菌の有性生殖形態です。最適な条件下では、酵母細胞は100分ごとに個体数を倍増させることができます。[ 21 ] [ 22 ]しかし、増殖速度は、株間および環境間で大きく異なります。[ 23 ]平均複製寿命は約26回の細胞分裂です。[ 24 ] [ 25 ]
野生では、劣性有害突然変異は二倍体の無性生殖の長い期間に蓄積され、自家受粉の際に除去される。この除去は「ゲノム更新」と呼ばれている。[ 26 ] [ 27 ]
S. cerevisiaeのすべての株は、グルコース、マルトース[ 28 ]、およびトレハロース[ 29 ]上で好気的に増殖できますが、ラクトースとセロビオース上では増殖できません。ただし、他の糖での増殖は様々です。ガラクトースとフルクトースは、最も発酵しやすい糖の 2 つであることが示されています。酵母が異なる糖を利用できる能力は、好気的に培養されるか嫌気的に培養されるかによって異なる場合があります。一部の株は、スクロースとトレハロース上で嫌気的に増殖できません。
すべての菌株はアンモニアと尿素を唯一の窒素源として利用できますが、硝酸塩をアンモニウムイオンに還元する能力がないため、硝酸塩は利用できません。また、ほとんどのアミノ酸、小ペプチド、窒素塩基を窒素源として利用できます。ただし、ヒスチジン、グリシン、シスチン、リジンは容易には利用されません。S . cerevisiaeはプロテアーゼを分泌しないため、細胞外タンパク質を代謝することはできません。
酵母は、リン酸二水素イオンとして同化されるリンと、硫酸イオンまたはアミノ酸であるメチオニンやシステインなどの有機硫黄化合物として同化される硫黄も必要とする。マグネシウム、鉄、カルシウム、亜鉛などの一部の金属も、酵母の良好な増殖に必要である。
有機物要求に関しては、S. cerevisiaeのほとんどの株はビオチンを必要とする。[ 30 ]実際、S. cerevisiaeに基づく増殖アッセイは、ビオチンの単離、結晶化、およびその後の構造決定の基礎を築いた。ほとんどの株は、完全な増殖のためにパントテン酸も必要とする。一般的に、S. cerevisiaeはビタミンに対して栄養要求性を持たない。
酵母にはaと α (アルファ)の 2 つの接合型があり、これらは性分化の原始的な側面を示しています。[ 31 ]他の多くの真核生物と同様に、接合は遺伝子組換え、すなわち染色体の新しい組み合わせの生成につながります。反対の接合型の 2 つの半数体酵母細胞は接合して二倍体細胞を形成し、その二倍体細胞は胞子を形成して次の世代の半数体細胞を形成するか、二倍体細胞として存在し続けることができます。酵母の接合経路は、生物学的プロセスを研究するための分子モデル/ツールとしてよく使用されます。接合経路は、遺伝子発現、タンパク質機能、細胞間コミュニケーション、タンパク質間相互作用[ 32 ]、成長/極性、代謝、および多くの異なる生物に遍在する一般的な細胞融合プロセスをよりよく特徴付けるために利用できます。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
交配経路は、 Gタンパク質共役受容体、Gタンパク質、RGSタンパク質、およびヒトに見られるものと相同な3段階のMAPKシグナル伝達カスケードを利用している。この特徴は、生物学者によってシグナル伝達と脱感作の基本的なメカニズムを研究するために活用されてきた。
酵母の成長は出芽の成長と同期しており、出芽は親細胞から分離する頃には成熟細胞と同じ大きさに達します。栄養状態が良く、急速に成長する酵母培養では、出芽形成が細胞周期全体を占めるため、すべての細胞に出芽が見られます。母細胞と娘細胞の両方が、細胞分離が起こる前に出芽を開始することができます。成長速度が遅い酵母培養では、出芽のない細胞が見られ、出芽形成は細胞周期の一部しか占めません。
細胞質分裂により、出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeは2つの娘細胞に分裂します。S . cerevisiaeは芽を形成し、それが細胞周期を通して成長し、有糸分裂が完了すると後に母細胞から離れます。[ 36 ]
S. cerevisiae は、極性細胞を使用して異なる運命とサイズの 2 つの娘細胞を作る非対称分裂を行うため、細胞周期の研究に関連しています。同様に、幹細胞は自己複製と分化のために非対称分裂を使用します。[ 37 ]
多くの細胞では、S期が完了するまでM期は起こりません。しかし、S. cerevisiaeの有糸分裂への移行に関しては、これは当てはまりません。細胞質分裂はG1期後期の出芽プロセスから始まり、次の周期の約半分まで完了しません。紡錘体の形成は、S期が染色体の複製を完了する前に起こる可能性があります。[ 36 ]さらに、M期とS期の間には明確に定義されたG2期がありません。したがって、高等真核生物には広範な制御が存在しません。[ 36 ]
娘細胞が出現すると、娘細胞は母親細胞の3分の2の大きさになります。[ 38 ]この過程を通して、母親細胞の大きさはほとんど変化しません。[ 39 ] RAM経路は、細胞質分裂が完了するとすぐに娘細胞で活性化されます。この経路は、娘細胞が適切に分離したことを確認します。[ 38 ]
S. cerevisiaeの細胞分裂は、相互依存的な 2 つのイベントによって駆動されます。最初のイベントは収縮性アクチンミオシンリング(AMR) の収縮であり、2 番目のイベントは一次隔壁(PS) の形成です。一次隔壁はキチン質の細胞壁構造であり、細胞分裂中にのみ形成されます。PS は動物の細胞外マトリックスのリモデリングのプロセスに似ています。[ 38 ] AMR が収縮すると、PS が成長し始めます。AMR を破壊すると PS の向きがずれることから、両者が依存的な役割を果たしていることが示唆されます。さらに、PS を破壊すると AMR も破壊されることから、アクチンミオシンリングと一次隔壁の両方が相互依存的な関係にあることが示唆されます。[ 40 ] [ 39 ]
細胞質に面した細胞膜に付着しているAMRは、細胞分裂を協調させるアクチンとミオシンII分子から構成されている。[ 36 ]このリングは、収縮力として細胞膜の陥入に重要な役割を果たしていると考えられている。
収縮環の適切な協調と正しい位置での組み立ては、隔壁環の前駆体であるセプチンに依存している。これらのGTPアーゼは他のタンパク質と複合体を形成する。セプチンは、G1期後期に芽が形成される部位で環を形成する。セプチンはアクチン-ミオシン環の形成を促進するが、そのメカニズムは不明である。セプチンは、他の必要な細胞質分裂過程の構造的サポートを提供するのに役立つと考えられている。[ 36 ]芽が現れると、セプチン環は砂時計状になる。セプチン砂時計とミオシン環が合わさって、将来の分裂部位の始まりとなる。[ 41 ]
セプチンとAMR複合体は、ゴルジ体から小胞によって送られたグルカンやその他のキチン質分子からなる一次隔壁を形成するように進行する。[ 42 ] AMRの収縮が完了すると、グルカンによって2つの二次隔壁が形成される。AMRリングがどのように解体されるかは、まだよくわかっていない。[ 37 ]
微小管は、AMRや隔壁に比べて細胞分裂においてそれほど重要な役割を果たしていない。微小管の破壊は極性成長を大きく阻害しなかった。[ 43 ]したがって、AMRと隔壁の形成が細胞分裂の主要な原動力である。
研究者が研究に使用する生物を探すとき、いくつかの特性を探します。その中には、大きさ、短い世代時間、入手しやすさ、操作の容易さ、遺伝学、メカニズムの保存、潜在的な経済的利益などがあります。[ 45 ] [ 46 ]酵母種であるSchizosaccharomyces pombeとS. cerevisiaeはどちらもよく研究されています。これら 2 つの種は約6 億 ～ 3億年前に分岐し、 DNA 損傷と修復メカニズムの研究において重要なツールとなっています。[ 47 ]
S. cerevisiaeは、多くの基準において優れた評価を得ているため、モデル生物として発展してきた。
50年以上にわたり、S. cerevisiae は老化をよりよく理解するためのモデル生物として研究され、他のどのモデル生物よりも多くの哺乳類の老化に影響を与える遺伝子の特定に貢献してきました。[ 49 ]酵母を使用して研究されているトピックには、カロリー制限や老化に関与する遺伝子や細胞経路などがあります。酵母の老化を測定する最も一般的な 2 つの方法は、細胞が分裂する回数を測定する複製寿命 (RLS) と、細胞が非分裂静止状態で生存できる期間を測定する暦寿命 (CLS) です。[ 49 ]成長培地中のグルコースまたはアミノ酸の量を制限すると、酵母だけでなく他の生物でも RLS と CLS が増加することが示されています。[ 50 ]最初は、これは sir2 酵素のアップレギュレーションによって RLS を増加させると考えられていましたが、後にこの効果はsir2とは無関係であることがわかりました。 sir2 および fob1 遺伝子の過剰発現は、酵母の老化の原因の 1 つと考えられている染色体外 rDNA 環の蓄積を防ぐことにより RLS を増加させることが示されている。 [ 50 ]食事制限の影響は、TOR 細胞経路のシグナル伝達の低下の結果である可能性がある。[ 49 ]この経路は栄養素に対する細胞の応答を調節し、TOR 活性を低下させる変異は CLS および RLS を増加させることがわかっている。[ 49 ] [ 50 ]これは他の動物でも示されている。[ 49 ] [ 50 ]遺伝子を欠損した酵母変異体Sch9とRas2は最近、カロリー制限条件下で暦年齢寿命が10倍に増加することが示され、これはあらゆる生物で達成された最大の増加である。 [ 51 ] [ 52 ]
母細胞は有糸分裂によって子孫芽を生じますが、世代を重ねるごとに複製老化が進み、最終的には死に至ります。しかし、母細胞が減数分裂と配偶子形成を行うと、寿命がリセットされます。[ 53 ]老化した細胞によって形成された配偶子（胞子）の複製能力は、若い細胞によって形成された配偶子と同じであり、老化に伴う損傷が減数分裂によって老化した母細胞から除去されることを示しています。この観察結果は、減数分裂中に老化に伴う損傷が除去されることで若返りが起こることを示唆しています。ただし、これらの損傷の性質はまだ解明されていません。
非複製S. cerevisiae細胞が飢餓状態になると、活性酸素種が増加し、アプリン/アピリミジン部位や二本鎖切断などのDNA損傷が蓄積する。 [ 54 ]また、非複製細胞では、内因性二本鎖切断を修復する 能力が経時的な老化に伴って低下する。[ 55 ]
S. cerevisiae は、栄養が豊富なときは二倍体細胞として有糸分裂によって増殖します。しかし、栄養不足になると、これらの細胞は減数分裂を起こして一倍体の胞子を形成します。[ 56 ]
S. cerevisiaeの研究から得られた証拠は、減数分裂と組換えの適応機能に関係している。S . cerevisiaeの減数分裂および体細胞組換えに必須の遺伝子の欠陥変異は、放射線またはDNA 損傷化学物質に対する感受性の増加を引き起こす。[ 57 ] [ 58 ]例えば、rad52遺伝子は減数分裂組換え[ 59 ]と体細胞組換え[ 60 ]の両方に必要である。Rad52変異体は、 X 線、メチルメタンスルホン酸、および DNA 架橋剤8-メトキシプソラレン + UVAによる殺傷に対する感受性が増加し、減数分裂組換えの減少を示す。[ 58 ] [ 59 ] [ 61 ]これらの知見は、減数分裂および体細胞分裂中の組換え修復が、これらの薬剤によって引き起こされるさまざまな損傷の修復に必要であることを示唆している。
Ruderfer ら[ 57 ] (2006) は、自然界のS. cerevisiae株の祖先を分析し、異系交配は50,000 回の細胞分裂につき 1 回程度しか起こらないと結論付けました。したがって、自然界では、交配は近縁の酵母細胞間で最も頻繁に起こると考えられます。交配は、反対の交配型MATa と MATα の半数体細胞が接触したときに起こります。Ruderfer ら[ 57 ]は、近縁の酵母細胞間でこのような接触が頻繁に起こる理由として 2 つを挙げています。1 つ目は、反対の交配型の細胞が同じ子嚢(単一の減数分裂によって直接生成された細胞を含む袋) 内に一緒に存在し、これらの細胞が互いに交配できることです。2 つ目は、一方の交配型の半数体細胞が細胞分裂時に反対の交配型の細胞を生成することが多く、その細胞と交配できることです。異系交配によって生じる減数分裂事象が自然界で比較的まれであることは、遺伝的変異の生成がこの生物の減数分裂を維持する主な選択力であるという考えとは矛盾する。しかし、この発見は、減数分裂を維持する主な選択力がDNA損傷の組換え修復の強化であるという別の考えと一致する[ 62 ]。なぜなら、この利点は異系交配が起こるかどうかにかかわらず、各減数分裂中に実現されるからである。
S. cerevisiae は、完全に配列決定された最初の真核生物ゲノムです。[ 63 ]ゲノム配列は1996 年 4 月 24 日にパブリック ドメインに公開されました。それ以来、 Saccharomyces Genome Databaseで定期的な更新が行われています。このデータベースは、酵母研究者向けの高度に注釈付けされ相互参照されたデータベースです。もう 1 つの重要なS. cerevisiaeデータベースは、ミュンヘンタンパク質配列情報センター (MIPS) によって維持されています。詳細については、Yeastractキュレーション リポジトリを参照してください。[ 64 ]
S. cerevisiae のゲノムは約 12,156,677塩基対と 6,275 個の遺伝子から構成され、16 本の染色体にコンパクトに配置されている。[ 63 ]これらの遺伝子のうち、機能的であると考えられているのは約 5,800 個だけである。酵母の遺伝子の少なくとも 31% はヒトゲノムに相同遺伝子を持つと推定されている。 [ 65 ]酵母の遺伝子は、遺伝子記号 (Sch9 など) または系統名を使用して分類される。後者の場合、酵母の 16 本の染色体は A から P までの文字で表され、次に遺伝子は染色体の左腕または右腕の配列番号と、コード配列を含む 2 本の DNA 鎖のどちらであるかを示す文字によってさらに分類される。[ 66 ]
例：
S. cerevisiaeのゲノム配列と、酵母ゲノムの90%をカバーする一連の欠失変異体[ 67 ]が利用可能になったことで、真核細胞の制御を理解するためのモデルとしてのS. cerevisiaeの力がさらに強化されました。合成遺伝子アレイ解析によってすべての二重欠失変異体の遺伝的相互作用を解析する進行中のプロジェクトは、この研究をさらに一歩進めます。目標は、細胞のプロセスの機能マップを作成することです。
2010年現在遺伝子相互作用のモデルは、これまでに構築された中で最も包括的なものであり、「出芽酵母の全遺伝子の約75%の相互作用プロファイル」を含んでいる。[ 68 ]このモデルは、研究対象の遺伝子の組み合わせごとに二重遺伝子ノックアウトを行った540万回の2遺伝子比較から作成された。二重ノックアウトが細胞の適応度に及ぼす影響を、期待される適応度と比較した。期待される適応度は、比較対象の各遺伝子の単一遺伝子ノックアウトの適応度に関する結果の合計から決定される。適応度が期待されるものから変化した場合、遺伝子は互いに相互作用していると推定される。これは、結果を既知のものと比較することによって検証された。たとえば、Par32、Ecm30、およびUbp15遺伝子は、Gap1ソーティングモジュール細胞プロセスに関与する遺伝子と同様の相互作用プロファイルを持っていた。結果と一致して、これらの遺伝子をノックアウトすると、そのプロセスが阻害され、それらがそのプロセスの一部であることが確認された。[ 68 ]
この結果、17万個の遺伝子相互作用が発見され、類似した相互作用パターンを持つ遺伝子がグループ化されました。類似した遺伝子相互作用プロファイルを持つ遺伝子は、同じ経路または生物学的プロセスの一部である傾向があります。[ 69 ]この情報は、機能別に整理された遺伝子相互作用のグローバルネットワークを構築するために使用されました。このネットワークは、グループ化された遺伝子の機能に基づいて、特徴付けられていない遺伝子の機能を予測するために使用できます。[ 68 ]
酵母研究者たちは、生物学や医学の様々な分野に応用できる手法を開発してきた。これには、タンパク質間相互作用の研究や四分子分析に用いられる酵母ツーハイブリッド法などが含まれる。その他にも、約4,700株の生存可能な一倍体単一遺伝子欠失株を含む遺伝子欠失ライブラリー、タンパク質局在の研究に用いられるGFP融合株ライブラリー、酵母細胞抽出物からタンパク質を精製するために用いられるTAPタグライブラリーなどがある。
スタンフォード大学の酵母欠失プロジェクトでは、S. cerevisiaeゲノムのすべての遺伝子のノックアウト変異を作成し、それらの機能を解明した。[ 70 ]
酵母のゲノムは操作が非常に容易であるため、ゲノム工学の優れたモデルとなる。
国際合成酵母ゲノムプロジェクト（Sc2.0、またはSaccharomyces cerevisiaeバージョン2.0）は、野生型よりも安定性の高い、完全に設計可能でカスタマイズ可能な合成S. cerevisiaeゲノムをゼロから構築することを目指しています。合成ゲノムでは、すべてのトランスポゾン、反復配列、および多くのイントロンが除去され、すべてのUAG終止コドンがUAAに置き換えられ、転移RNA遺伝子が新しいネオ染色体に移動されます。2017年3月現在 16本の染色体のうち6本が合成され、テストされた。重大な適応度欠陥は見つかっていない。[ 71 ]
16本の染色体すべてを、連続的な末端間染色体融合とセントロメア欠失によって1本の染色体に融合させることができる。単一染色体酵母細胞と野生型酵母細胞は、ほぼ同一のトランスクリプトームと類似した表現型を持つ。巨大な単一染色体は細胞の生命を維持できるが、この株は環境全体にわたって成長、競争力、配偶子産生、生存率が低下している。[ 72 ]
他の微生物の中でも、生きたS. cerevisiaeのサンプルは、2011年末に打ち上げられたロシアのフォボス・グルント宇宙船に搭載された小型カプセルで3年間の惑星間往復旅行を完了する予定だった「生命の惑星間飛行実験」に含まれていた。 [ 73 ] [ 74 ]目標は、選ばれた生物が惑星間空間を飛行することで深宇宙で数年間生き残ることができるかどうかをテストすることだった。この実験は、ある惑星から別の惑星に着地するために衝突によって吹き飛ばされた岩石の中に生命が保護されていれば、宇宙旅行で生き残ることができるという仮説であるトランスペルミアの一側面をテストすることだった。[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]しかし、フォボス・グルントのミッションは、地球低軌道からの脱出に失敗し、失敗に終わった。宇宙船は搭載機器とともに、2012年1月15日に制御不能な再突入により太平洋に落下した。S . cerevisiaeを用いた深宇宙での次の曝露ミッションはBioSentinelである。（参照：宇宙空間で試験された微生物のリスト）
サッカロミセス・セレビシエはビールの醸造に使用され、上面発酵酵母または上面増殖酵母と呼ばれることもあります。これは、発酵過程においてその疎水性表面がフロックをCO₂に付着させ、発酵容器の上部に上昇させるためです。上面発酵酵母はラガー酵母であるサッカロミセス・パストリアヌスよりも高い温度で発酵され、その結果得られるビールは、ラガー酵母で発酵させた同じ飲料とは異なる風味を持ちます。酵母が21 ℃（70 °F）付近の温度にさらされた場合、または発酵過程中に飲料の発酵温度が変動した場合に、「フルーティーなエステル」が形成されることがあります。ラガー酵母は通常、約5 ℃（41 °F）または278kの温度で発酵し、この温度ではサッカロミセス・セレビシエは休眠状態になります。サッカロミセス・セレビシエ変種ジアスタティカスとして知られる酵母の変異株は、包装された製品で二次発酵を引き起こす可能性のあるビールの腐敗菌である。[ 76 ]
2013年5月、オレゴン州議会はクラフトビール醸造が州経済と州のアイデンティティに与えた影響を認め、S. cerevisiaeを公式の州微生物に指定した。 [ 77 ]
S. cerevisiaeは製パンに用いられ、発酵によって生成される二酸化炭素はパンなどの焼き菓子の膨張剤として利用されます。歴史的に見ると、この用途は醸造業界における酵母の利用と密接に関連しており、パン職人は醸造業者からビール醸造の際に生じる酵母の泡（バームケーキ）を受け取ったり購入したりしていました。今日では、醸造用酵母と製パン用酵母の株は多少異なっています。
サッカロミセス・セレビシエは、食品として市販されている栄養酵母の主な原料です。チーズ代替品の原料として、またビタミンやミネラル、特にアミノ酸やビタミンB群の供給源として、ビーガンやベジタリアンの間で人気があります。
サッカロミセス・セレビシエは、セレンを豊富に含む培地で培養され、ヒトを含む動物がより容易に吸収できる有機セレン化合物を豊富に含む酵母を生産する。使用される濃度では、硫黄アミノ酸の代わりにセレノアミノ酸がランダムに誤って取り込まれる。[ 78 ]
市販のCO2ボンベシステムのコストが高いため、酵母によるCO2注入は、水生植物にCO2を供給するために養殖業者が採用している最も一般的なDIYアプローチの1つです。酵母培養は一般的にプラスチックボトルで維持され、典型的なシステムでは3～7秒ごとに1つの気泡が発生します。ガスが水に適切に吸収されるように、さまざまなアプローチが考案されています。[ 79 ]
S. cerevisiae は、様々な治療用組換えタンパク質を生産するのに適した発現系である。[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]
サッカロミセス・セレビシエは、ヒトおよび動物のプロバイオティクスとして利用されている。サッカロミセス・セレビシエ変種ブラウディ（Saccharomyces cerevisiae var. boulardii）は工業的に生産され、臨床的には医薬品として使用されている。
いくつかの臨床および実験的研究により、S. cerevisiae var. boulardiiは、程度の差こそあれ、いくつかの胃腸疾患の予防または治療に有用であることが示されています。[ 83 ]中程度の質の証拠により、S. cerevisiae var. boulardii は、成人[ 84 ] [ 83 ] [ 85 ]と小児[ 84 ] [ 83 ]の両方で抗生物質関連下痢のリスクを軽減し、Helicobacter pylori 除菌療法の副作用のリスクを軽減することが示されています。[ 86 ] [ 83 ] [ 85 ] S. cerevisiae var. boulardiiの有効性を支持する証拠がいくつかあります。 boulardii は、旅行者下痢の予防（治療ではない）[ 83 ] [ 85 ]、および少なくとも補助薬として、成人および小児の急性下痢、ならびに小児の持続性下痢の治療に用いられる。[ 83 ]また、アレルギー性鼻炎の症状を軽減することもある。[ 87 ]
S. cerevisiae var. boulardiiの投与は一般的に安全であると考えられています。[ 85 ]臨床試験では患者によく耐容され、副作用の発生率は対照群（プラセボまたは無治療の群）と同様でした。[ 84 ]臨床試験中にS. cerevisiae var. boulardii菌血症の症例は報告されていません。[ 85 ]
しかし、臨床現場では、S. cerevisiae var. boulardiiによって引き起こされる真菌血症の症例が報告されている。[ 85 ] [ 83 ]免疫不全の患者や中心静脈カテーテルを使用している患者は特にリスクが高い。一部の研究者は、そのような患者の治療にS. cerevisiae var. boulardiiを使用することを避けるよう推奨している。[ 85 ]他の研究者は、リスク群の患者に使用する際には注意が必要であると示唆している。[ 83 ]
サッカロミセス・セレビシエは、比較的病原性は低いものの、日和見感染性のヒト病原体であることが証明されています。[ 88 ]この微生物は家庭や産業で広く使用されていますが、接触しても感染に至ることは非常にまれです。[ 89 ]サッカロミセス・セレビシエは、健康なヒトの皮膚、口腔、咽頭、十二指腸粘膜、消化管、および膣で発見されています[ 90 ]（あるレビューでは、ヒトの腸からのサンプルの6%で報告されていることがわかりました[ 91 ]）。一部の専門家は、S. cerevisiae をヒトの消化管、呼吸器、および膣の正常な微生物叢の一部と考えていますが[ 92 ] 、他の専門家は、この種は食品に由来するため、真の共生菌とは呼べないと考えています。 [ 91 ] [ 93 ]ヒトの消化器系におけるS. cerevisiaeの存在は、むしろ一時的なものである可能性があります。 [ 93 ]例えば、実験では、健康な人に経口投与した場合、投与終了後 5 日以内に腸から排除されることが示されています。[ 91 ] [ 89 ]
免疫力の低下などの特定の状況下では、サッカロミセス・セレビシエはヒトに感染症を引き起こす可能性があります。[ 89 ] [ 88 ]研究によると、酵母誘発性膣炎の症例の0.45～1.06%がサッカロミセス・セレビシエによるものです。一部の症例では、サッカロミセス・セレビシエ誘発性膣感染症に罹患した女性はパン職人の親密なパートナーであり、その菌株はパートナーがパン作りに使用していたものと同じであることが判明しました。1999年現在、パン屋で働いている女性におけるサッカロミセス・セレビシエ誘発性膣炎の症例は科学文献に報告されていません。いくつかの症例は、研究者によって家庭でのパン作りに酵母を使用することと関連付けられています。[ 88 ]サッカロミセス・セレビシエによる口腔および咽頭の感染症の症例も知られています。[ 88 ]
Saccharomyces cerevisiae は、時折侵襲性感染症(すなわち、血流やその他の通常は無菌の体液、または肺、肝臓、脾臓などの深部組織に入り込む) を引き起こし、全身性(複数の臓器に影響を及ぼす) になることがあります。このような状態は生命を脅かします。[ 88 ] [ 93 ] S. cerevisiae の侵襲性感染症の症例の 30% 以上は、治療しても死に至ります。[ 93 ]しかし、 S. cerevisiae の侵襲性感染症は、癌で弱っている患者であっても、 Candida albicansによる侵襲性感染症よりもはるかにまれです。[ 88 ] [ 94 ] S. cerevisiae は、院内感染による真菌血症の症例の1% ～ 3.6% を引き起こします。[ 93 ] S. cerevisiae の侵襲性感染症例の包括的なレビューでは、すべての患者に少なくとも 1 つの素因となる状態があることがわかった。[ 93 ]
Saccharomyces cerevisiae は、口腔粘膜や腸粘膜からの移行、または血管内カテーテル (中心静脈カテーテルなど)の汚染によって、血流に入ったり、体の他の深部に到達したりする可能性があります。 [ 92 ]血管内カテーテル、抗生物質療法、免疫不全は、 S. cerevisiae の侵襲性感染症の主な誘発因子です。[ 93 ]
真菌血症の症例の多くは、食事や治療上の理由で生きたS. cerevisiae培養物を意図的に摂取したことが原因であり、これにはSaccharomyces boulardii（特定の下痢の治療にプロバイオティクス として使用されるS. cerevisiaeの株）の使用も含まれる。[ 88 ] [ 93 ] Saccharomyces boulardiiは侵襲性Saccharomyces感染症の約40%の原因であり[ 93 ] 、免疫に一般的な問題がないヒトでは（他のS. cerevisiae株と比較して）侵襲性感染症を引き起こす可能性が高いが[ 93 ] 、 Saccharomyces boulardiiの治療的投与に比べると、このような副作用は非常にまれである。[ 95 ]
S. boulardiiは、患者にS. boulardiiのプロバイオティクス製剤を投与する医療従事者の手を介して血管内カテーテルを汚染する可能性がある。 [ 93 ]
全身感染は通常、重篤な疾患（ HIV/AIDS、白血病、その他の癌）や特定の医療処置（骨髄移植、腹部手術）により免疫力が低下している患者に発生します。[ 88 ]
パン製造業に従事する男性の肺から結節を外科的に切除し、組織を検査したところ、サッカロミセス・セレビシエの存在が明らかになった症例が報告されている。この症例では、乾燥パン酵母粉末の吸入が感染源であると考えられている。[ 96 ] [ 93 ]
サッカロミセス・セレビシエのすべての株がヒトに対して同じように病原性を持つわけではありません。ほとんどの環境株は35℃を超える温度（つまり、ヒトや他の哺乳類 の生体温度）では増殖できません。しかし、病原性株は少なくとも37 ℃以上、多くの場合39 ℃まで（まれに42 ℃まで）増殖できます。 [ 90 ]一部の工業用株も37 ℃を超える温度で増殖できます。 [ 88 ]欧州食品安全機関（2017年現在）は、食品または飼料チェーンに生菌の形で添加される37℃を超える温度で増殖できるすべてのS.セレビシエ株は、おそらく安全であると認定されるためには、酵母感染症の治療に使用される抗真菌薬に対する耐性を示さなければならないと要求しています。[ 97 ]
高温下での増殖能力は菌株の病原性にとって重要な要素ではあるが、唯一の要素ではない。[ 90 ]
一般的に病原性に関連すると考えられているその他の特性としては、プロテアーゼ[ 88 ]やホスホリパーゼ[ 90 ]などの特定の酵素を産生する能力、侵襲的増殖[ 90 ]（すなわち、栄養培地への侵入を伴う増殖）、哺乳類細胞に付着する能力[ 90 ] 、過酸化水素の存在下で生存する能力[ 90 ] （マクロファージが体内の異物微生物を殺すために使用する）、および酵母が宿主の免疫応答に抵抗したり影響を与えたりすることを可能にするその他の能力[ 90 ]などがある。偽菌糸として知られる分岐した細胞鎖を形成する能力も、病原性に関連していると言われることがある[ 88 ] [ 90 ]が、この特性はサッカロミセス・セレビシエの病原性株と非病原性株の両方に共通している可能性があることを示唆する研究もある[ 90 ]。
脚注
引用文献
甘い。
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