エクスカヴァタ

^{ユーグレノゾアとヘテロロボセア（ペルコロゾア）またはエオゾア（キャバリエ＝スミス[ 16 ]}によって命名）は特に近縁であると考えられ、ミトコンドリア内に円盤状のクリステが存在することで結びついている（超門Discicristata ）。DiscicristataとJakobida [ ^{17 ]}の間には密接な関係が示されており、後者は他のほとんどの原生生物と同様に管状のクリステを持っているため、この単系統群に提案された分類群名Discobaの下に統合さ^れた。^{[ 2 ]}このクレードはノードベースのクレードとして定義され、「Jakoba libera (Ruinen, 1938) Patterson, 1990、Andalucia godoyi , Lara et al. , 2006、Euglena gracilis Klebs 1883、およびNaegleria gruberi (Schardinger, 1899) Alexeieff, 1912 を含む最小包含クレード」と定義されました。あるいは、このクレードは、ヤコビド、ユーグレノゾア、ヘテロロボセア群JEHと呼ばれています。^{[ 18 ]}

メタモナドは、古典的なミトコンドリアを持たないという点で特異であり、代わりに水素小体、ミト小体、または特徴付けられていないオルガネラを持っています。オキシモナドのMonocercomonoidesは、相同オルガネラを完全に失ったと報告されています。これについては、相反する説明があります。^{[ 19 ] [ 20 ]}

マラウィモナス類は、典型的なエクスカバート形態と、いくつかの分子系統樹における他のエクスカバート群との系統発生上の類似性から、エクスカバート類に属すると提唱されている。しかし、真核生物の中での位置は依然として不明である。^{[ 3 ]}

アンキロモナス類は、細胞の片側に細い縦溝を持つ小型の自由生活性細胞です。アンキロモナス類の溝は、「典型的なエクスカバート類」（例えば、マラウィモナス類、ヤコビド類、トリマスティックス類、カルペディエモナス類、キペルフェルリア類など）とは異なり、「懸濁物摂食」には使用されません。アンキロモナス類は、代わりに表面に付着した原核生物を捕獲します。アンキロモナス類の系統的位置は（2020年時点では）よく理解されていませんが、いくつかの系統解析では、マラウィモナス類の近縁種として位置づけられています。^{[ 9 ]}

真核生物の起源に関する従来の説明は、ハイムダル古細菌または別の古細菌がアルファプロテオバクテリア^{[ 21 ]}を細胞内共生体として獲得し、これが真核細胞に酸化呼吸を提供する細胞小器官であるミトコンドリアになったというものである^{[ 22 ] 。}

シーザー・アル・ジュワリとサンドラ・バルダウフは、真核生物はデルタプロテオバクテリアまたはガンマプロテオバクテリアの内部共生イベントから始まった可能性があり、メタモナダに嫌気性細菌酵素が存在するという、それまで説明のつかない事実を説明できると主張している。メタモナダ内のプレアキソスティラの姉妹は、アルファプロテオバクテリアを獲得した残りの真核生物を表している。彼らのシナリオでは、従来「ミトコンドリア由来のオルガネラ」と考えられてきた水素小体とミト小体は、ミトコンドリアよりも前に存在し、むしろ初期の共生細菌から派生したものである。^{[ 20 ]}

2023年、アル・ジュワリとバルダウフは、186の分類群の分子系統解析を用いて、基底真核生物としてメタモナドのパラバサリアを含む系統樹を提案した。ディスコバと残りの真核生物は、内共生によって単一のアルファプロテオバクテリアをミトコンドリアとして取り込むことで、プレアキソスティラの姉妹分類群として出現したと考えられる。したがって、フォルニカタはパラバサリアよりも動物に近い。残りの真核生物は、ディスコバの姉妹としてエクスカバータ内で出現した。これらは同じクレード内にあるが、系統分類学的にはまだエクスカバータの一部とはみなされていないため、この解析におけるエクスカバータは非常に側系統群である。^{[ 20 ]}

アナエラモエバエはパラバサリアと関連付けられているが、系統樹の根元を特定するのが難しい場合が多いため、より基底的な存在である可能性もある。^{[ 23 ]}