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| シロアリ 時間範囲:
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| イエシロアリ( Coptotermes formosanus ) 兵隊シロアリ (頭が赤色) 働きシロアリ (頭が淡色) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| コホート： | 多翅目 |
| スーパーオーダー: | 網翅目 |
| 注文： | カエル目 |
| インフラオーダー: | イソプテラ・ ブルレ、1832 |
| 家族 | |
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シロアリは、木材、落ち葉、土壌腐植などのさまざまな植物の腐敗物質を消費する、デトリトファゴス性 の真社会性 昆虫のグループです。彼らは、数珠状の触角と、柔らかい体でしばしば無色の働きアリ階級によって区別され、一般的に「白アリ」と呼ばれています。しかし、彼らはアリではなく、アリとは遠い親戚にすぎません。[3]現在、約2,972の現存種が記載されており、そのうち2,105種はシロアリ科のメンバーです。
シロアリは、ゴキブリ目（ゴキブリ属）内の等翅目下目、あるいはシロアリ科上科に分類される。かつてはシロアリはゴキブリとは別の目として分類されていたが 、最近の系統発生研究では、シロアリはゴキブリ群の中に深く位置しており、木を食べるゴキブリであるCryptocercus属の姉妹群であることから、ゴキブリから進化したとされている。以前の推定では、分岐はジュラ紀または三畳紀に起こったとされていた。より最近の推定では、シロアリの起源はジュラ紀後期であり、[4]最初の化石記録は白亜紀前期にあるとされている。
アリや、別の膜翅目に属する一部のハチやスズメバチと同様に、ほとんどのシロアリは、身体的にも行動的にも異なる、ほとんどが不妊の個体からなる類似の「働きアリ」と「兵隊アリ」の階級制度を持っています。アリとは異なり、ほとんどのコロニーは「王」と「女王」と呼ばれる性的に成熟した個体から始まり、一緒に生涯一夫一婦制のつがいを形成します。[5]また、完全変態を行うアリとは異なり、シロアリは卵、幼虫、成虫の段階を経て不完全変態を行います。シロアリのコロニーは、コロニー自体という自己統治体を形成する個体の集団行動のため、一般に超個体と呼ばれます。 [6]コロニーの規模は、数百個体から数百万個体の巨大な社会までさまざまです。ほとんどの種はめったに見られず、生涯のほとんどを巣の通路やトンネル内に隠れて過ごすという謎めいた生活史を持っています。
シロアリは集団として成功したため、地球上のほぼすべての陸地に生息しており、最も多様性が高いのは熱帯地方で、動物バイオマスの10%を占めると推定されています。特にアフリカは1000種以上が確認されており、多様性に富んでいます。[7]シロアリは亜熱帯や熱帯地域で腐敗した植物質を分解する重要な動物であり、木材や植物質をリサイクルする働きは生態学的に非常に重要です。多くの種は生態系エンジニアであり、水文学、分解、栄養循環、栄養成長などの土壌特性を変え、特定の種が構築した大きな塚を通じて周囲の生物多様性を変えることができます。[8]
シロアリは人間にさまざまな影響を及ぼします。ベネズエラのアルトオリノコ州のマキリタレなど、一部の人間の文化ではシロアリは珍味であり、スパイスとしてよく使われています。[9]また、インフルエンザ、喘息、気管支炎など、さまざまな病気や症状の伝統的な治療にも使用されています。 [10] [11]シロアリは構造害虫として最も有名ですが、ほとんどのシロアリ種は無害であり、経済的に重要な種の地域的な数は、北米、9、オーストラリア、16、インド亜大陸、26、熱帯アフリカ、24、中央アメリカおよび西インド諸島、17です。既知の害虫種のうち、最も侵略的で構造的に損傷を与える28種は、コプトテルメス属に属します。[12]気候変動の結果として、ほとんどの既知の害虫種の分布は時間の経過とともに増加すると予想されています。[13]都市化と接続性の増加により、一部の害虫シロアリの分布範囲が拡大するとも予測されています。[14]
語源
亜目（Isoptera）の名称は、ギリシア語の iso（等しい）とptera（羽のある）に由来し、前羽と後羽がほぼ同じ大きさであることに由来する。[15]「シロアリ」はラテン語および後期ラテン語のtermes （「woodworm、white ant」）に由来し、ラテン語のterere（「こする、磨耗する、腐食する」）の影響を受けて変化した。シロアリの巣はtermitaryまたはtermitarium（複数形termitariaまたはtermitariums）としても知られている。 [16]この単語は1781年に英語で初めて使用された。[17]以前に確認されている名称は「wood ants」または「white ants」であったが、[18]イギリス諸島にはシロアリが存在しないため、これらは広く使用されなかった可能性がある。
分類と進化
シロアリはかつて等翅目（Isoptera）に分類されていました。1934年には早くも、共生する腸管鞭毛虫の類似性に基づき、シロアリは木を食べるゴキブリ（キバエ属、ウッドローチ）と近縁であるという説が出されていました。[19] 1960年代には、F. A. McKittrickが一部のシロアリとキバエの 幼虫の形態学的特徴が似ていることに気づき、この仮説を裏付けるさらなる証拠が出てきました。[20] 2008年には、16S rRNA配列のDNA分析により[21]、ゴキブリを含むゴキブリ目を含む進化系統樹の中にシロアリの位置が裏付けられました。 [22] [23] ゴキブリ属のCryptocercusはシロアリと最も強い系統学的類似性を共有しており、シロアリの姉妹群であると考えられています。[24] [25]シロアリとクリプトセルカスは形態的、社会的特徴が似ている。例えば、ほとんどのゴキブリは社会的特徴を示さないが、クリプトセルカスは子供の世話をし、栄養交配やアログルーミングなどの他の社会的行動を示す。[26]シロアリはクリプトセルカス属の子孫であると考えられている。[22] [27]一部の研究者は、シロアリをゴキブリ目内の上科であるTermitoidaeとして保持するというより保守的な方策を提案しており、これにより科レベル以下のシロアリの分類が維持される。[28]シロアリはゴキブリやカマキリと近縁であることが長い間認められており、同じ上目（網翅目）に分類されている。[29] [30]
最も古い明白なシロアリの化石は白亜紀前期のものであるが、白亜紀のシロアリの多様性や、微生物とこれらの昆虫との共生関係を示す初期の化石記録を考慮すると、それらはおそらくジュラ紀または三畳紀より古い時期に起源を持つと考えられる。[31] [32] [33]ジュラ紀起源の可能性のある証拠として、モリソン層から発見された絶滅した哺乳類の Fruitafossor が、現代のシロアリ食哺乳類との形態的類似性から判断してシロアリを消費していたという仮説が挙げられる。[34]モリソン層からは、シロアリの巣に近い社会性昆虫の巣の化石も産出している。[35]発見された最古のシロアリの巣は、西テキサスの上部白亜紀のものであると考えられており、そこでは最古の糞便ペレットも発見されている。[36]シロアリがそれより以前に出現したという主張は論争に直面している。例えば、FM Weesner は、Mastotermitidaeシロアリの起源が2 億 5100 万年前の後期ペルム紀に遡る可能性があることを指摘し[37] 、最も原始的な現生シロアリである Mastotermitidae のMastotermesの羽によく似た化石の羽がカンザス州のペルム紀の地層で発見されています[38] 。最初のシロアリが石炭紀に出現した可能性さえあります[39]。化石のウッドローチPycnoblattinaの折りたたまれた羽は、節 1a と 2a の間が凸型パターンに配置されており、同じパターンを持つ唯一の現生昆虫であるMastotermesに見られる羽に似ています[38] 。Kumar Krishnaらしかし、暫定的にシロアリに分類されている古生代と三畳紀の昆虫はすべて、実際にはシロアリとは無関係であり、等翅目から除外されるべきであることを考慮するとよい。[40]他の研究では、シロアリの起源はもっと新しく、白亜紀前期のある時期にクリプトセルクスから分岐したと示唆されている。[4]
原始的な北方シロアリ（Mastotermes darwiniensis）は、卵を筏状に産み付けたり、翅に肛門葉を持つなど、他のシロアリには見られないゴキブリのような特徴を数多く示す。[41]等翅目とクリプトセルシダ科は「キシロファゴデア」系統群に分類することが提案されている。[42]シロアリは「白アリ」と呼ばれることもあるが、アリとの類似点は社会性のみであり、これは収斂進化によるものである。 [43] [44]シロアリは1億年以上前に階級制度を進化させた最初の社会性昆虫である。[45]シロアリのゲノムは、他の昆虫に比べて一般的に比較的大きい。初めて完全に配列されたシロアリのゲノムは、Nature Communications誌に掲載されたZootermopsis nevadensisのもので、およそ500Mbである[46] 。一方、その後に公開されたMacrotermes natalensisとCryptotermes secundusの2つのゲノムは、約1.3Gbとかなり大きい。[47] [44]
シロアリと他の昆虫群との関係を示す外部系統樹: [48]
現存するシロアリ科の系統関係を示す内部系統樹: [49] [50]
現在、3,173種の現生シロアリと化石シロアリが確認されており、12科に分類されています。識別には通常、生殖階級と兵隊階級が必要です。シロアリ亜目は、以下の系統群と科群に分かれており、それぞれの分類で亜科を示しています。[40] [51]
早期に分岐したシロアリ科
- 亜目 Isoptera Brullé , 1832
- Parvorder Euisoptera エンゲル、グリマルディ、クリシュナ、2009
- 科†シロアリ科Engel, 2021
- 科†シロアリ科Engel, 2021
- 科†クリシュナシロアリ科 Engel, 2021
- 科† Termopsidae Holmgren , 1911
- 科†カリナテルミティダエ科 Krishna & Grimaldi, 2000
- Minorder Teletisoptera バーデン & エンゲル、2021
- アーコテルモプシダ科 エンゲル、グリマルディ、クリシュナ、2009
- ホドシロアリ 科Desneux, 1904
- ホドテルモプシ 科エンゲル, 2021
- 亜科† Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
- 亜科 Hodotermopsinaeエンゲル、2021
- 科†シロアリ科Engel, 2021
- 亜科† Arceotermitinae Engel, 2021
- 亜科† Cosmotermitinae Engel, 2021
- シロアリ 科Holmgren, 1910
- 亜科 Stolotermitinae Holmgren, 1910
- 亜科 Porotermitinaeエマーソン, 1942
- Minorder Artisoptera Engel、2021
新翅目
新翅目は文字通り「新しいシロアリ」（進化論的意味で）を意味し、ミゾガシラシロアリ科やシロアリ科などの科を含む最近造られた系統群である。新翅目は真の働きアリを含む二股の階級発達をしており、そのため偽門が著しく欠如している（ Serritermitidaeなどの一部の基底分類群を除く：下記参照）。すべての新翅目は泉門を有しており、これは頭部中央のくぼんだ領域に円形の孔または一連の孔として現れる。泉門は前頭腺とつながっている。前頭腺は新翅目シロアリに特有の新しい器官で、防御用の化学物質や分泌物を排出するように進化したため、通常は兵隊階級で最も発達している。[52]シロアリ科のセルロース消化は細菌の腸内細菌叢と共進化しており[53]、多くの分類群は真菌のTermitomycesなどとの共生関係を発展させてきた。対照的に、基底的な新翅目昆虫と他のすべての真翅目昆虫は後腸に鞭毛虫と原核生物を持っている。現存する科と亜科は以下のように分類される: [49] [54]
- 早期分岐新等翅目（非地翅目）
- 科†アーケオリノテルミティダ エ Krishna & Grimaldi, 2003
- シロアリ科 Holmgren & Holmgren, 1917
- Serritermitidae Holmgren科、1910 年
- ミゾガシラシロアリ科 Froggatt, 1897
- Termitogetonidae 科Holmgren, 1910
- シロアリ科Holmgren, 1910
- 亜科 Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
- 亜科Psammotermitinae Holmgren, 1910
- クレード地球等翅目 エンゲル、ヘレマンス、ブルギニヨン、2024
- ヘテロシロアリ 科Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 )
- シロアリ 科Latreille, 1802
- 亜科 Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
- 亜科Macrotermitinae Kemner, 1934、保護名 [ICZN 2003]
- 亜科 Foraminitermitinae Holmgren, 1912
- アピコテルミティナ亜科Grassé & Noirot、1954年 [1955年]
- 亜科 Microcerotermitinae Holmgren, 1910
- 亜科Syntermitinae エンゲル & クリシュナ、2004
- 亜科 Forficulitermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
- 亜科 エンゲリテルミチナエRomero Arias、Roisin、Scheffrahn、2024
- 亜科 クレピティテルミチナエHellemans、Engel、Bourguignon、2024
- 亜科 Protohamitermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
- 亜科 Cylindrotermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
- 亜科 Neocapritermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
- ノウサギ 亜科、1937 年
- 亜科 Promirotermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
- ミロカプリテルミティナ亜科Kemner、1934
- アミテルミティナ 亜科ケムナー、1934
- 亜科Cubitermitinae Weidner, 1956
- テルミティナ 亜科ラトレイユ、1802
- シロアリ 科Latreille, 1802
分布と多様性
シロアリは南極を除くすべての大陸に生息している。北米とヨーロッパではシロアリの種の多様性は低い（ヨーロッパでは10種、北米では50種が知られている）が、南米では400種以上が知られている。[55]現在分類されている2,972種の現存するシロアリのうち、1,000種がアフリカで発見され、特定の地域ではシロアリ塚が非常に豊富である。クルーガー国立公園北部だけで、約110万個の活発なシロアリ塚が見られる。[56]アジアには435種のシロアリがおり、主に中国に分布している。中国国内では、シロアリの種は揚子江以南の温暖な熱帯および亜熱帯の生息地に限定されている。 [55]オーストラリアでは、すべての生態学的グループのシロアリ（湿材性、乾材性、地下性）が国固有種であり、360種以上が分類されている。 [55]シロアリは非常に社会性が高く、個体数が多いため、世界の昆虫バイオマスの不釣り合いな量を占めています。シロアリとアリは昆虫種の約1％を占めていますが、昆虫バイオマスの50％以上を占めています。[57]
シロアリはクチクラが柔らかいため、冷涼な場所や寒い場所には生息しません。[58]シロアリには湿材型、乾材型、地下型の3つの生態学的グループがあります。湿材型は針葉樹林にのみ生息し、乾材型は広葉樹林に生息します。地下型は多様な地域に生息しています。[55]乾材型には西インド諸島乾材型シロアリ（Cryptotermes brevis）が生息し、オーストラリアでは外来種となっています。[59]
説明
シロアリは通常小型で、体長は4～15ミリメートル（3⁄16～9⁄16 インチ）である。[55]現存するシロアリの中で最大のものは、Macrotermes bellicosus種の女王で、体長は10センチメートル（ 4インチ）を超える。[60]絶滅したGyatermes styriensisという別の巨大シロアリは、中新世にオーストリアで繁栄し、翼開長は76ミリメートル（3インチ）、体長は25ミリメートル（1インチ）であった。[61] [注 1]
働きアリや兵隊アリのほとんどは、一対の眼をもたないため完全に盲目である。しかし、Hodotermes mossambicusなどの一部の種は複眼を持ち、方向感覚を得たり太陽光と月光を区別したりする。[62]有翅アリ（羽のある雄と雌）は側単眼とともに眼を持つ。しかし、側単眼は全てのシロアリに見られるわけではなく、 Hodotermitidae、Termopsidae、およびArchotermopsidae科には見られない。[63] [64]他の昆虫と同様に、シロアリは小さな舌状の唇板と頭楯を持ち、頭楯は後頭楯と前頭楯に分かれている。シロアリの触角には、触覚、味覚、匂い（フェロモンを含む）、熱、振動を感知するなど、いくつかの機能がある。シロアリの触角の3つの基本的な節は、梗、小柄（通常梗より短い）、鞭毛（梗と小柄より後のすべての節）である。[64]口器には、上顎、唇、および一組の下顎が含まれる。上顎と唇には触肢があり、シロアリが食物や取り扱いを感知するのに役立つ。[64]ほとんどの階級のクチクラは、特に半透明に見えることが多い腹部の硬化がないため、柔らかく柔軟である。クチクラの色素沈着と硬化は生活史と相関しており、屋外で地表でより多くの時間を過ごす種ほど、より硬化し、色素が豊富な外骨格を持つ傾向がある。
すべての昆虫と同様に、シロアリの胸部は前胸部、中胸部、後胸部の3つの節から構成されています。[64]各節には一対の脚が含まれています。有翅目の羽は中胸部と中胸部にあり、これはすべての4枚羽の昆虫と一致しています。中胸部と中胸部にはよく発達した外骨格板があり、前胸部にはより小さな板があります。[65]
シロアリの腹部は10節に分かれており、背板と胸板の2つの板がある。[66] 10番目の腹部節には、1対の短い尾骨がある。[67]背板は10本あり、そのうち9本は幅広く、1本は細長い。[68]生殖器官はゴキブリのものと似ているが、より単純化されている。例えば、雄の有翅類には挿入器官がなく、精子は不動または無鞭毛である。しかし、マストシロアリ科のシロアリは運動性が限られた多鞭毛精子を持っている。[69]メスの生殖器も単純化されている。他のシロアリとは異なり、マストシロアリ科のメスには産卵管があり、これはメスのゴキブリと驚くほどよく似ている。[70]
シロアリの非生殖階級には羽がなく、移動には6本の脚のみを頼りにしている。有翅アリは飛べるのは短時間だけなので、彼らも脚に頼っている。[66]脚の外見は各階級で似ているが、兵隊アリの脚はより大きく重い。脚の構造は他の昆虫と一致しており、脚の部位には股、転子、大腿骨、脛骨、足根骨が含まれる。[66]脚の脛骨棘の数は個体によって異なる。シロアリのいくつかの種は、爪の間に翼脚を持つが、これは滑らかな表面を登る種には存在するが、ほとんどのシロアリには存在しない。[71]
アリとは異なり、後羽と前羽の長さは同じです。[15]ほとんどの場合、有翅虫は飛ぶのが苦手で、空中に飛び上がってランダムな方向に飛ぶという技術を持っています。[72]研究によると、大型のシロアリと比較して、小型のシロアリは長距離を飛ぶことができません。シロアリが飛行しているとき、その羽は直角のままであり、休んでいるときは、その羽は体と平行のままです。[73]
カースト制度
シロアリは半変態昆虫であり、幼虫は成虫になる前に何度も段階的に成虫のように脱皮するため、真社会性の出現によりこの昆虫群の発生パターンは大きく変化しました。真社会性の膜翅目昆虫のパターンは類似しているものの相同性はありません。アリ、ハチ、スズメバチは完全変態するため、移動できない幼虫期にのみ発達の可塑性を示しますが、シロアリの移動できる成虫齢は、最後の脱皮まですべてのライフステージを通じて発達の柔軟性を保ちます。これにより、未成虫の間で明確でありながら柔軟なカーストの進化が可能になりました。その結果、シロアリのカースト制度は、コロニーで最も多くの労働を担う幼虫または若齢個体によって大部分が構成されます。これは、仕事が厳密に成虫によって行われる真社会性膜翅目昆虫とは対照的です。
シロアリの発生の可塑性は細胞能性と同様に説明することができ、脱皮ごとに表現型の能性のレベルが変化する。初期の齢は一般に最も高い表現型の能性を示し、全能性（すべての代替表現型に脱皮できる）と説明できるが、次の齢は多能性（生殖型と非生殖型に脱皮できるが、少なくとも1つの表現型には脱皮できない）、多分化能（生殖型と非生殖型のどちらの表現型にも脱皮できる）、単能性（発達的に近い表現型に脱皮できる）、そして最終的にコミット（表現型を変えることができなくなり、機能的には成虫になる）となる。[74]ほとんどのシロアリでは、表現型の能性は脱皮を繰り返すごとに減少する。注目すべき例外は、後期齢まで高い発達可塑性を保持することができるアーコテルモプシダエなどの基底分類群である。これらの基底分類群では、未成熟個体は進行性（幼虫から成虫へ）、退行性（有翅から無翅へ）、定常性（サイズは増大するが、翅はない）の脱皮を経ることができ、これは典型的には個体が辿る発達の軌跡を示している。[75] [76]
シロアリの発生パターンは、近縁種間でも大きく異なりますが、通常は次の 2 つのパターンに一般化できます。1 つ目は直線的な発生経路で、すべての幼虫が有翅成虫 (羽アリ) に発生し、高い表現型の潜在能力を示し、兵隊以外に真の不妊階級は存在しません。2 つ目は分岐した発生経路で、幼虫が若虫(有翅) 系統と翅なし系統と呼ばれる 2 つの異なる発生系統に分かれます。分岐は卵または最初の 2 齢のいずれかの早い段階で発生し、生殖または非生殖の生活様式への不可逆かつ決定的な発生を表します。そのため、翅のない系統は主に翅がなく真に利他的な不妊個体（真の働きアリ、兵隊アリ）から成り、一方、幼虫の系統は主に翅のある生殖アリとなる運命にある生殖可能な個体から成っている。この二股の発達経路は主に派生した分類群（すなわち、新翅目アリ）に見られ、巣が餌でもある（絶対森林性アリなど）のとは対照的に、種が巣の外の餌探しに移動した際に、不妊の働きアリ階級と並行して進化したと考えられている。[77] [75]
以下に説明する 3 つの主要なカーストがあります。
働きアリはコロニー内で最も多くの労働を担い、採餌、食料貯蔵、幼虫と巣の維持管理を担当している。[78] [79]働きアリは食物中のセルロースの消化を任されているため、害虫に侵された木材で最も多く見られる階級である。働きアリが他の巣仲間に餌を与えるプロセスは栄養移動として知られている。栄養移動は窒素成分を変換してリサイクルするための効果的な栄養戦略である。[80]これにより、親アリは第 1 世代以外の子孫に餌を与える必要がなくなり、群れが大きく成長し、必要な腸内共生菌が世代間で受け継がれるようになる。働きアリは、協力的な行動を発達させた年長の羽のない未成熟個体 (幼虫) から進化したと考えられており、実際、いくつかの基底分類群では、後期齢の幼虫が真の独立した階級として分化することなく働きアリの役割を果たすことが知られている。[79] [74]働きアリは雄でも雌でもよいが、多形性働きアリを持つ種の中には、どちらかの性別が特定の発達経路に限定されている種もある。働きアリは生殖能力がある場合も不妊の場合もあるが、「働きアリ」という用語は通常後者を指し、分岐した発達経路を示す分類群で進化してきた。[77]その結果、シロアリ科のような不妊働きアリは真の働きアリと呼ばれ、最も派生的である一方、木に巣を作るアーコテルモプシダエのような未分化で生殖能力のある働きアリは偽アリと呼ばれ、最も基底的である。[76] 真の働きアリは、翅のない系統から不可逆的に発達し、翅のある成虫への発達を完全に放棄した個体である。彼らは利他的な行動を示し、最終脱皮をするか、表現型の効力が低いレベルを示す。異なるシロアリ分類群（マストシロアリ科、ホドシロアリ科、ミゾシロアリ科、シロアリ科）の真の働きアリは、近縁の分類群間でも発達の可塑性のレベルが大きく異なることがあり、多くの種には、エルガトイド（生殖型の働きアリ、翅のない幼生成熟アリ）、兵隊アリ、その他の働きアリ階級に脱皮できる真の働きアリがいる。線形発達経路から生じた個体で、退行的に脱皮して羽芽を失ったもので、全能性未成熟個体とみなされる。彼らは仕事を遂行する能力はあるが、全体的に労働への関与は少なく、真の利他的というよりは協力的であると考えられている。広義のPseudergates、別名偽働きアリは、基底系統（Kalotermitidae、Archotermopsidae、Hodotermopsidae、Serritermitidae）に最も多く見られ、真の働きアリとよく似ており、彼らもほとんどの仕事を遂行し、同様に利他的であるが、線形発達経路から発達する点が異なり、彼らは静止脱皮状態にある。つまり、羽芽の成長前に発達が停止しており、多能性未成熟個体とみなされる。[76] [75]
兵隊階級は解剖学的にも行動的にも最も特殊化しており、その唯一の目的はコロニーを守ることである。[81]多くの兵隊階級は、大きく変形した強力な顎を持つ大きな頭を持ち、顎があまりにも大きくなっているため、自分で餌を食べることができない。代わりに、幼虫のように働きアリに餌を与えられる。[81] [82]泉門は、防御分泌物を分泌する腺につながる額の単純な穴で、新翅目アリの特徴であり、ミゾガシラシロアリ科などの現存するすべての分類群に存在している。[83]シロアリの種の大多数は、不釣り合いに大きい硬化した頭部と下顎によって簡単に識別できる大顎兵隊を持つ。[79] [81]特定のシロアリの間では、兵隊階級は、Cryptotermesに見られるように、狭いトンネルを塞ぐために球状の（隔壁状の）頭部を進化させた。[84]下顎を持つ兵隊シロアリの中で、下顎は様々な防御戦略に適応している：噛みつき/押し潰す（Incisitermes）、切りつける（Cubitermes）、切りつける/折り曲げる（Dentispicotermes）、対称的に折り曲げる（Termes）、非対称的に折り曲げる（Neocapritermes）、突き刺す（Armitermes）。[85]より派生したシロアリの分類群では、兵隊カーストは多形性があり、マイナーフォームとメジャーフォームが含まれる。他の形態的に特化した兵隊シロアリには、頭部に角のようなノズル突起（nasus ）を持つナステス類が含まれる。 [79]これらのユニークな兵隊シロアリは、ジテルペンを含む有毒で粘着性のある分泌物を敵に噴射することができる。 [86]窒素固定はナステス類の栄養において重要な役割を果たしている。[87]兵隊は通常、不妊カーストに固執しており、他の種に脱皮することはありませんが、アーコテルモプシダエのような特定の基底分類群では、機能的な生殖器官を発達させる幼形成熟形態に脱皮することがまれに知られています。[88]直線的な発達経路を持つ種では、兵隊は翅のない未成熟個体から発達し、これらの分類群で唯一の真の不妊カーストを構成します。[88]
コロニーの主な生殖階級は、生殖能力のある成虫の雌と雄の個体で構成され、俗に女王と王と呼ばれる。[89]コロニーの女王はコロニーの産卵を担う。アリとは異なり、雄と雌の生殖個体は生涯のつがいとなり、王は生涯を通じて女王と交尾を続ける。[90]種によっては、繁殖力を高めるために女王の腹部が劇的に膨らむものがあり、これは生理胃胞症と呼ばれる特徴である。[78] [89]種によって異なるが、女王は一年のある時期に生殖用の羽を生み始め、婚姻飛行が始まるとコロニーから巨大な群れが出現する。これらの群れは多種多様な捕食者を引き付ける。[89]女王は昆虫としては特に長生きで、30年から50年生きるものもいると報告されている。直線的および分岐的発達経路の両方において、一次生殖個体は有翅幼虫（ニンフ）からのみ発達する。これらの有翅幼虫は退行脱皮して短翅幼虫（ニンフ）と呼ばれる形態になり、幼虫と成虫の特徴を保持する。BNは派生型および基底型シロアリ分類群の両方に見られ、一般的に補助生殖個体として機能している。[74] [75]
ライフサイクル
シロアリは社会性膜翅目（アリや様々な種類のハチやスズメバチ）と比較されることが多いが、進化の起源が異なるため、ライフサイクルにも大きな違いがある。真社会性膜翅目では、働きアリはメスのみである。オス（雄アリ）は半数体で未受精卵から成長するが、メス（働きアリと女王アリの両方）は二倍体で受精卵から成長する。対照的に、コロニーの大部分を占める働きアリは、雌雄ともに二倍体で受精卵から成長する。種によっては、オスとメスの働きアリがシロアリコロニー内で異なる役割を担うことがある。[92]
シロアリのライフサイクルは卵から始まりますが、ハチやアリとは異なり、不完全変態と呼ばれる発達過程を経て成虫になる前に、発達的に非常に可塑性のある段階的な成虫前脱皮を複数回行います。[74] [93]他の半変態昆虫とは異なり、シロアリの幼虫は、より厳密には、目に見える羽芽を持つ未成熟の幼虫と定義され、多くの場合、必ず一連の脱皮を経て有翅成虫になります。[94] [74] 幼虫は、羽芽のない初期の幼虫齢として定義され、最も高い発達の可能性を示し、有翅虫、兵隊、新生幼虫、または働きアリに脱皮することができます。働きアリは幼虫から進化したと考えられており、多くの類似点があり、働きアリは「幼虫」とみなすことができるほどである。両者とも羽、目、機能的な生殖器官を欠いているが、発達の柔軟性はさまざまなレベルで維持されているが、働きアリのほうがその程度ははるかに低い。主な違いは、幼虫は生き残るために他の巣仲間に完全に依存しているのに対し、働きアリは独立しており、自分で餌を食べてコロニーに貢献できることである。働きアリは羽がなく、多くの分類群で発達が停止し、死ぬまで他の階級に変化しないように見える。[74]いくつかの基本的な分類群では区別がなく、「働きアリ」（偽アリ）は基本的に他のすべての階級に変化する能力を保持している後期幼虫である。[75]
幼虫が成虫に成長するには数か月かかることがあります。期間は、食物の入手可能性と栄養、温度、コロニーのサイズによって異なります。幼虫と若虫は自分で餌を食べることができないため、働きアリが餌を与えなければなりませんが、働きアリはコロニーの社会生活にも参加しており、餌探し、巣作りや維持、女王の世話など、他の特定のタスクも遂行しています。[79] [95]フェロモンはシロアリのコロニーのカースト制度を制御し、ごく少数のシロアリを除いて繁殖力のある女王になるのを防いでいます。[96]
真社会性シロアリReticulitermes speratusの女王は、繁殖力を犠牲にすることなく長生きすることができます。これらの長寿命の女王は、働きアリ、兵隊アリ、幼虫に比べて、酸化DNA損傷を含む酸化損傷のレベルが著しく低いです。 [97]損傷レベルが低いのは、酸化ストレスから保護する酵素であるカタラーゼの増加によるものと思われます。[97]
再生
有翅シロアリ（羽のある処女の女王と王）は、婚姻飛行が行われるときだけコロニーを離れる。有翅のオスとメスはつがいで、コロニーに適した場所を探して着陸する。[98]シロアリの王と女王は、そのような場所を見つけるまで交尾しない。見つけたら、両者が入る大きさの部屋を掘り、入り口を塞いで交尾を進める。[98]交尾後、つがは二度と水面に現れず、残りの人生を巣で過ごす。婚姻飛行の時間は種ごとに異なる。例えば、ある種の有翅は夏の日中に出現するが、他の種の有翅は冬に出現する。[99]婚姻飛行は、羽翅が多くの明かりのある場所に群がる夕暮れ時に始まることもある。婚姻飛行が始まる時間は、環境条件、時刻、湿度、風速、降水量によって異なる。[99]コロニー内のシロアリの数も様々で、大型種では通常100～1,000匹の個体が生息しています。しかし、個体数の多いシロアリのコロニーでは、その数が数百万匹に達することもあります。[61]
女王はコロニーのごく初期には10～20個の卵しか産まないが、コロニーが数年経つと1日に1,000個もの卵を産むようになる。[79]成熟すると、初代女王は大きな産卵能力を持つ。種によっては、成熟した女王は腹部が大きく膨張し、1日に40,000個の卵を産むこともある。[100]成熟した2つの卵巣には、それぞれ約2,000個の卵巣小管がある。[101]腹部のせいで女王の体長は交尾前の数倍に伸び、自由に動けなくなるため、付き添いの働き蜂が手助けする。
王は最初の交尾後わずかに大きくなるだけで、生涯女王と交尾を続けます（シロアリの女王は30年から50年生きます）。これは、女王がオスと一度交尾して配偶子を一生保存するアリのコロニーとは大きく異なります。オスアリは交尾後すぐに死んでしまいます。[90] [95]女王がいない場合、シロアリの王はフェロモンを出して、代わりのシロアリの女王の発育を促します。[102]女王と王は一夫一婦制であるため、精子の競争は起こりません。[103]
羽アリになる途中の不完全変態を経るシロアリは、特定の種のシロアリにおいて補助生殖個体として潜在的な役割を果たすサブカーストを形成する。これらの補助生殖個体は、王または女王が死亡するか、または一次生殖個体がコロニーから分離した場合にのみ一次生殖個体に成長する。[104] [105]補助生殖個体は、死亡した一次生殖個体と交尾する能力があり、コロニー内に補助生殖個体が複数存在する場合もある。[79]女王の中には、有性生殖から無性生殖に切り替える能力を持つものもいる。研究によると、シロアリの女王はコロニーの働きアリを産むために王と交尾するが、女王は代わりの個体（幼形形成女王）を単為生殖で産む。[106] [107]
新熱帯シロアリのEmbiratermes neotenicusと他のいくつかの関連種は、初代女王を伴った初代王、または初代女王の単為生殖によって生じた最大200匹の幼形成熟女王を含むコロニーを形成します。 [108]おそらく採用されている単為生殖の形態は、母から娘へのゲノムの受け渡しにおいてヘテロ接合性を維持し、近親交配による弱勢を回避します。
行動と生態
ダイエット
シロアリは主に腐食動物で、分解の程度にかかわらず枯れた植物を食べます。また、枯れ木、排泄物、植物などの廃棄物をリサイクルすることで、生態系において重要な役割を果たしています。[109] [110] [111]多くの種はセルロースを食べ、繊維を分解する特殊な中腸を持っています。[112]シロアリは、セルロースの分解によって生成される主要な温室効果ガスの1つである大気中のメタンの主な発生源（11％）であると考えられています。[113]シロアリは主に、細菌、メタモナスやハイパーマスチグイドなどの鞭毛原生生物を含む共生微生物群に依存しています。この群はセルロースを消化する酵素を提供し、昆虫が最終産物を吸収して自分で利用できるようにします。[114] [115]
シロアリの腸内に存在する微生物生態系には、地球上の他の場所では見られない種が多数含まれています。シロアリは、腸内にこれらの共生細菌が存在しない状態で孵化し、他のシロアリから培養物を与えられた後にそれらを成長させます。[ 116] Trichonymphaなどの腸内原生動物は、必要な消化酵素の一部を表面に埋め込まれた共生細菌に依存しています。ほとんどの高等シロアリ、特に Termitidae 科のシロアリは、独自のセルラーゼ酵素を生成できますが、主に細菌に依存しています。鞭毛虫は Termitidae では失われています。[117] [118] [119] 研究者は、シロアリの腸内に生息し、大気中の窒素を昆虫が利用できる形に固定できるスピロヘータの種を発見しました。 [ 116 ]シロアリの消化管と微生物の共生細菌の関係についての科学者の理解はまだ初歩的です。しかし、すべてのシロアリ種に共通しているのは、働きアリが植物質を消化して得た物質を口または肛門からコロニーの他の個体に与えているということである。[80] [120]近縁の細菌種から判断すると、シロアリとゴキブリの腸内細菌叢は、その祖先であるディクティオプテラン類に由来すると強く推定される。[121]主に集団で腐敗した植物質を食べているにもかかわらず、多くのシロアリ種は、食餌の必要性を補うために、日和見的に死んだ動物を食べることが観察されている。シロアリは、腸内にバクテリオファージを保有していることも知られている。[122] [123] [124] [125] [126]これらのバクテリオファージの一部は、シロアリの生物学で重要な役割を果たす共生細菌に感染する可能性がある。シロアリの腸内細菌叢におけるバクテリオファージの正確な役割と機能は、明確には理解されていない。シロアリの腸内バクテリオファージは、人間の腸内に見られる バクテリオファージ ( CrAssphage )との類似性も示しています。
Gnathamitermes tubiformansなどの特定の種は季節的な食習慣を持っています。例えば、夏にはアカツメガエル（Aristida longiseta ）、5月から8月にはバッファローグラス（ Buchloe dactyloides）、春、夏、秋にはブルーグラマ（Bouteloua gracilis）を好んで食べます。G . tubiformansのコロニーは、摂食活動が活発な秋よりも春の方が食物の摂取量が少なくなります。[127]
木材は種類によってシロアリの攻撃に対する感受性が異なり、その違いは水分含有量、硬度、樹脂やリグニン含有量などの要因に起因します。ある研究では、乾材シロアリのCryptotermes brevisは、シロアリのコロニーが一般的に拒絶する他の木材よりも、ポプラ材とカエデ材を強く好みました。これらの好みは、条件付けされた、または学習された行動を部分的に表している可能性があります。[128]
シロアリのいくつかの種は菌類栽培を行っている。彼らはシロアリの排泄物によって栄養を与えられたTermitomyces属の特殊な菌類の「庭園」を維持している。菌類が食べられると、その胞子はシロアリの腸を無傷で通過し、新鮮な糞便ペレットで発芽してサイクルを完了する。 [129] [130]分子的証拠は、 Macrotermitinae科が約 3100 万年前に農業を発達させたことを示唆している。アフリカとアジアの半乾燥サバンナ生態系の乾燥木材の 90 パーセント以上がこれらのシロアリによって再加工されていると推定されている。もともと熱帯雨林に生息していたシロアリは、菌類栽培によってアフリカのサバンナやその他の新しい環境に定着し、最終的にはアジアにまで拡大した。[131]
シロアリは、その摂食習慣によって、下等シロアリと高等シロアリの2つのグループに分けられます。下等シロアリは主に木材を食べます。木材は消化しにくいため、シロアリは菌類に感染した木材を好んで食べます。これは、菌類が消化しやすく、タンパク質が豊富だからです。一方、高等シロアリは、糞、腐植、草、葉、根など、さまざまな物質を食べます。[132]下等シロアリの腸内には、原生動物やホロマスティゴトイデスに加えて、多くの種類の細菌が含まれていますが、高等シロアリには、原生動物はおらず、細菌の種類はわずかです。[133]
捕食者
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シロアリはさまざまな捕食動物に食べられます。1990年に、65羽の鳥類と19種の哺乳類の胃の内容物から、シロアリの一種であるHodotermes mossambicusが発見されたことが報告されています。[134] アリ、 [ 135 ] [ 136 ]ムカデ、ゴキブリ、コオロギ、トンボ、サソリ、クモなどの節足動物、 [137] トカゲなどの爬虫類、[138] カエル、[139] やヒキガエルなどの両生類がシロアリを食べますが、Ammoxenidae科の2種のクモはシロアリの専門捕食者です。[140] [141] [142]他の捕食動物には、ツチブタ、アードウルフ、アリクイ、コウモリ、クマ、ビルビー、多くの鳥、ハリモグラ、キツネ、ガラゴ、フクロアリクイ、ネズミ、センザンコウなどが含まれる。[140] [143] [144] [145]アードウルフは主にシロアリを食べる食虫哺乳類である。音と兵隊が分泌する匂いを感知して餌を見つける。1匹のアードウルフは、長くて粘着性のある舌を使って一晩で何千匹ものシロアリを食べることができる。[146] [147]ナマケグマは巣の仲間を食べるために塚を壊し、チンパンジーは巣からシロアリを「釣る」道具を発達させた。初期人類パラントロプス・ロブストゥスが使用した骨道具の摩耗パターン分析によると、彼らはこれらの道具をシロアリ塚を掘るために使用していたことが示唆されている。[148]
すべての捕食者の中で、アリはシロアリにとって最大の天敵です。[135] [136]アリの属の中には、シロアリを専門に捕食するものがあります。例えば、Megaponeraは完全にシロアリを食べる（シロアリ食性）属で、襲撃活動を行い、時には数時間続きます。[149] [150] Paltothyreus tarsatusもシロアリを襲撃する種で、各個体は家に帰る前に大顎にできるだけ多くのシロアリを積み上げ、その間ずっと、化学物質の痕跡を通じて襲撃場所に追加の巣仲間を募集します。[135]マレーシアの塩基性アリであるEurhopalothrix heliscata は、シロアリのコロニーが存在する腐った木材を狩る際、狭い場所に身を押し込むという異なるシロアリ狩りの戦略をとっています。一旦中に入ると、アリは短くて鋭い大顎を使って獲物を捕らえます。[135] Tetramorium uelenseは小型のシロアリを捕食する特殊な種である。偵察アリはシロアリがいる場所に10～30匹の働きアリを集め、針で動けなくして殺す。[151] CentromyrmexおよびIridomyrmex のコロニーはシロアリ塚に巣を作ることがあり、そのためシロアリはこれらのアリに捕食される。捕食関係以外のいかなる関係を示す証拠も知られていない。[152] [153] Acanthostichus、Camponotus、Crematogaster、Cylindromyrmex、Leptogenys、Odontomachus、Ophthalmopone、Pachycondyla、Rhytidoponera、SolenopsisおよびWasmanniaを含む他のアリもシロアリを捕食する。[143] [135] [154] Dorylus属のような特殊な地下性軍隊アリ種は、若いマクロテルメスのコロニーを捕食することがよく知られている。[155]
襲撃を行う無脊椎動物はアリだけではありません。多くのスフェコイドバチや、ポリビアやアンギオポリビアを含むいくつかの種は、シロアリの婚姻飛行中にシロアリ塚を襲撃することが知られています。[156]
寄生虫、病原体、ウイルス
シロアリは巣の中で十分に保護されているため、ハチやスズメバチ、アリに比べて寄生虫に襲われる可能性は低い。[157] [158]それでも、シロアリはさまざまな寄生虫に感染する。寄生虫には、双翅目ハエ、[159] ダニ類、多数の線虫類が含まれる。線虫類の寄生虫のほとんどはRhabditida目に属し、[160]その他にはMermis属、Diplogaster aerivora 属、Harteria gallinarum属に属する。[161]寄生虫による攻撃の差し迫った脅威にさらされると、コロニーは新しい場所へ移動することがある。[162]しかし、アスペルギルス・ノミウスやメタリジウム・アニソプリエなどの特定の真菌病原体は、宿主特異的ではなく、コロニーの大部分に感染する可能性があるため、シロアリのコロニーにとって大きな脅威です。[163] [164]伝染は通常、直接の物理的接触によって起こります。[165] M. アニソプリエはシロアリの免疫系を弱めることが知られています。A . ノミウスによる感染は、コロニーが大きなストレスを受けている場合にのみ発生します。34種を超える真菌種がシロアリの外骨格に寄生することが知られており、その多くは宿主特異的であり、宿主に間接的な害しか与えません。[166]
シロアリはエントモポックスウイルス科や核多角体病ウイルスなどのウイルスに感染します。[167] [168]
移動と採餌
働きアリと兵隊アリは羽を持たず飛ぶことはなく、生殖アリは羽をほんの少しの間しか使わないため、シロアリは主に脚を使って移動します。[66]
採餌行動はシロアリの種類によって異なります。たとえば、ある種のシロアリは生息する木材を食べ、他の種は巣の近くにある食物を収穫します。[169]ほとんどの働きアリは開けた場所で見つかることはめったになく、無防備に採餌することはありません。捕食者から身を守るためにシートや走路に頼っています。[78]地下に生息するシロアリは、餌を探すためにトンネルや通路を造り、餌源を見つけた働きアリは、働きアリを引き付ける摂食刺激フェロモンを撒き散らして巣の仲間を増やします。[170]採餌する働きアリは、情報化学物質を使用して互いにコミュニケーションを取ります。 [171]巣の外で採餌を始める働きアリは、胸腺から道しるべフェロモンを放出します。[172]ある種、Nasutitermes costalisでは、採餌遠征に3つの段階があります。まず、兵隊アリがエリアを偵察します。食料源を見つけると、他の兵隊と連絡を取り合い、働きアリの小集団が出現し始める。第2段階では、その場所に大量の働きアリが現れる。第3段階では、兵隊アリの数が減少し、働きアリの数が増える。[173]孤立した働きアリは、巣仲間を見つけたり、食料を探したりするための最適化された戦略として、レヴィ飛行行動をとることがある。[174]
競争
2つのコロニー間の競争は常にお互いに対する敵対的な行動につながり、戦いに発展する。この戦いは双方に死をもたらし、場合によっては領土の獲得または喪失につながる。 [175] [176]死んだシロアリの死骸を埋める「墓地の穴」が存在することもある。[177]
研究によると、シロアリが採餌エリアで互いに遭遇すると、一部のシロアリは他のシロアリが入らないようにわざと通路をふさいでしまう。[171] [178]探索トンネルで他のコロニーの死んだシロアリが見つかると、そのエリアは孤立し、新しいトンネルを建設する必要が生じる。[179] 2 匹の競争者間の衝突は常に起こるわけではない。例えば、Macrotermes bellicosusとMacrotermes subhyalinusのコロニーは、互いの通路をふさいでしまうことがあるが、必ずしも互いに対して攻撃的であるわけではない。[180] Coptotermes formosanusでは自殺的な詰め込み行動が知られている。C . formosanus のコロニーは物理的に衝突することがあるため、一部のシロアリは採餌トンネルにぎゅうぎゅうに押し込まれて死に、トンネルをふさいですべての闘争活動を終わらせることに成功する。[181]
生殖階級の中では、一次生殖個体がいない場合、幼形成熟した女王は優位な女王になるために互いに競争することがある。女王間のこの争いは、1匹の女王を除いて全てが排除され、その女王が王とともにコロニーを支配してしまうことに繋がる。[182]
アリとシロアリは巣を作る場所をめぐって互いに競争することがあります。特に、シロアリを捕食するアリは、樹上性の営巣種に悪影響を及ぼすことが多いです。[183]
コミュニケーション
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ほとんどのシロアリは目が見えないため、コミュニケーションは主に化学的、機械的、フェロモン的な合図を通じて行われる。[63] [ 171]これらのコミュニケーション方法は、採餌、生殖個体の位置特定、巣作り、巣仲間の認識、婚姻飛行、敵の位置特定と戦闘、巣の防衛など、様々な活動で利用されている。[63] [171]最も一般的なコミュニケーション方法は触角によるものである。[171]接触フェロモン（働きアリが栄養移動や毛づくろいをしているときに伝わる）や警戒フェロモン、道しるべフェロモン、性フェロモンなど、数多くのフェロモンが知られている。警戒フェロモンやその他の防御化学物質は前頭腺から分泌される。道しるべフェロモンは胸腺から分泌され、性フェロモンは胸腺と尾部腺の2つの腺から分泌される。[63]シロアリが餌を探しに出かけるとき、彼らは地面に沿って植物の間を列をなして餌を探します。道は、糞便の堆積物や物体で覆われた走路によって識別できます。働きアリはこれらの道にフェロモンを残し、それは嗅覚受容体を通して他の巣の仲間によって感知されます。[82]シロアリは機械的な合図、振動、および物理的接触によってコミュニケーションをとることもできます。[82] [171]これらの信号は、警報通信や食料源の評価によく使用されます。[171] [184]
シロアリが巣を作るとき、彼らは主に間接的なコミュニケーションを使います。特定の建設プロジェクトを一匹のシロアリが担当することはありません。個々のシロアリは考えるというよりは反応しますが、グループレベルでは一種の集団的認知を示します。特定の構造物や土の粒や柱などの他の物体はシロアリに巣作りをさせます。シロアリはこれらの物体を既存の構造物に追加し、そのような行動は他の働きアリの巣作り行動を促します。その結果、シロアリの活動を指示する情報は、個体間の直接的な接触からではなく、環境の変化から生じる自己組織化プロセスが生まれます。[171]
シロアリは、化学的なコミュニケーションと腸内共生菌を通じて巣仲間と非巣仲間を区別することができる。クチクラから放出される炭化水素からなる化学物質によって、外来種のシロアリを認識することができる。[185] [186]各コロニーには独特の匂いがある。この匂いは、シロアリの食事やシロアリの腸内細菌の構成などの遺伝的要因と環境的要因の結果である。[187]
防衛
シロアリはコロニーを守るために警報コミュニケーションに頼っている。[171]警報フェロモンは巣が破壊されたときや外敵や潜在的な病原体によって攻撃されたときに放出される。シロアリは感染した巣仲間が放出する振動信号を通じて、メタライジウム・アニソプリエ胞子に感染した巣仲間を常に避ける。 [188]その他の防御方法としては、ヘッドバンギング、前頭腺からの体液の分泌、警報フェロモンを含む排泄物を出すことなどがある。[171] [189]
種によっては、敵が巣に侵入するのを防ぐためにトンネルを塞ぐ兵隊アリもおり、防衛行為としてわざと自らを破ることもある。[190]侵入が兵隊アリの頭よりも大きな亀裂から来た場合、兵隊アリは亀裂の周りに密集隊形を形成し、侵入者に噛みつく。[ 191]メガポネラ・アナリスによる侵入が成功した場合、コロニー全体が破壊されることもあるが、これはまれなケースである。[191]
シロアリにとって、トンネルや巣の破れは警戒すべきものである。シロアリは破れの可能性がある場所を感知すると、通常、兵隊アリは頭をぶつけ、防衛のために他の兵隊アリを引き寄せ、破れを修復するために追加の働きアリを募集する。[82]さらに、警戒したシロアリが他のシロアリにぶつかると、他のシロアリも警戒し、邪魔された場所にフェロモンの痕跡を残す。これもまた、追加の働きアリを募集する方法である。[82]
熱帯性亜科のナスティテルミチナエ科には、ナステスと呼ばれる特殊な兵隊階級があり、防御のために角のような前頭突起から有毒な液体を分泌する能力を持っている。 [192]ナステスは進化の過程で下顎を失い、働きアリに餌を与えなければならない。[86]ナステスが分泌する液体には、多種多様なモノテルペン炭化水素溶媒が含まれていることが確認されている。[193]同様に、台湾シロアリは巣を守るためにナフタレンを分泌することが知られている。[194]
Globitermes sulphureus種の兵隊アリは、 表皮の表面のすぐ下にある大きな腺を破裂させることで自壊し自殺する。腺内の濃い黄色の液体は空気に触れると非常に粘着性になり、巣に侵入しようとしているアリや他の昆虫を絡め取る。 [195] [196]もう一つのシロアリ、Neocapriterme taracuaも自殺防衛を行う。戦闘中に下顎を物理的に使用できない働きアリは、化学物質で満たされた袋を作り、その後意図的に自分自身を破裂させて、敵を麻痺させて殺す有毒化学物質を放出する。[197]新熱帯のシロアリ科Serritermitidaeの兵隊アリは、前部腺の自壊を伴う防衛戦略を持ち、体が頭部と腹部の間で破裂する。巣の入り口を守っている兵隊アリが侵入者に襲われると、自生し、侵入者を寄せ付けないブロックを作ります。[198]
働きアリは死体を処理するのに、埋葬、共食い、死体そのものを避けるなど、いくつかの異なる戦略を使います。[199] [200] [201]病原体を避けるために、シロアリは時々ネクロフォレシスを行います。これは、巣の仲間がコロニーから死体を持ち去り、別の場所に処分するものです。[202]どの戦略が使用されるかは、働きアリが処理している死体の性質（つまり、死体の年齢）によって異なります。[202]
他の生物との関係
ある種の菌類はシロアリの卵を模倣し、天敵の攻撃をうまく避けていることが知られている。「シロアリボール」と呼ばれるこれらの小さな茶色のボールが卵を殺すことはめったになく、場合によっては働きアリが卵の世話をする。[203]この菌類はグルコシダーゼと呼ばれるセルロース分解酵素を生成してこれらの卵を模倣する。[204]トリコプセニウス属のさまざまな種とレチクリテルメス属の特定のシロアリ種の間には、独特の模倣行動が存在する。この甲虫はシロアリと同じクチクラ 炭化水素を共有し、それらを生合成する。この化学的模倣により、甲虫はシロアリのコロニーに溶け込むことができる。[205] Austrospirachtha mimetesの腹腔に発達した付属肢により、甲虫は働きアリを模倣することができる。[206]
アリのいくつかの種は、シロアリを殺すのではなく、後で新鮮な食料源として利用するために捕獲することが知られています。たとえば、Formica nigraはシロアリを捕獲し、逃げようとするシロアリはすぐに捕獲され、地中に追い込まれます。[207] Ponerinae亜科の特定の種のアリはこれらの襲撃を行いますが、他のアリの種は単独で侵入して卵や幼虫を盗みます。[183] Megaponera analisなどのアリは塚の外側を攻撃し、Dorylinaeアリは地中を攻撃します。[183] [208]それにもかかわらず、一部のシロアリとアリは平和的に共存できます。Nasutitermes cornigerを含む一部のシロアリの種は、捕食性のアリの種を遠ざけるために特定のアリの種と協力関係を形成します。[209]アステカアリとNasutitermesシロアリの最も古い既知の協力関係は、漸新世から中新世にまで遡ります。[210]
54種のアリがナスチテルメスの塚に生息することが知られており、そこには既に居住しているものも放棄されたものも含まれる。[ 211]ナスチテルメスの塚に多くのアリが生息する理由の1つは、アリの生息地域にシロアリが頻繁に出現することである。もう1つは洪水から身を守るためである。[211] [212] イリドミルメックスもシロアリ塚に生息するが、両者の関係（捕食関係以外）を示す証拠は知られていない。[152]稀に、ある種のシロアリが活動的なアリのコロニー内に生息する。[213]カブトムシ、毛虫、ハエ、ヤスデなどの無脊椎動物の中には好シロアリ性があり、シロアリのコロニー内に生息する（独立して生存することはできない）。[82]その結果、ある種のカブトムシやハエは宿主とともに進化した。それらは、働きアリを舐めて引き付ける物質を分泌する腺を発達させた。塚は鳥、トカゲ、ヘビ、サソリに隠れ場所や暖かさを提供することもあります。[82]
シロアリは花粉を運び、定期的に花を訪れることが知られているため、[214]多くの顕花植物の潜在的な花粉媒介者と考えられています。[215]特に、Rhizanthella gardneriという花は、採餌労働者によって定期的に受粉されており、おそらくシロアリによって受粉される世界で唯一のラン科の花です。 [214]
多くの植物はシロアリに対する効果的な防御を発達させている。しかし、苗はシロアリの攻撃に対して脆弱であり、防御機構が苗の段階を過ぎて初めて発達するため、追加の保護が必要である。[216]防御は通常、木質細胞壁に摂食阻害化学物質を分泌することによって達成される。[217]これにより、シロアリがセルロースを効率的に消化する能力が低下する。オーストラリアでは、さまざまな植物抽出物を使用して、建物に塗布する非毒性のシロアリバリアを作成する市販製品「Blockaid」が開発された。 [217]オーストラリアのイチジク属の一種であるエレモフィラの抽出物は、シロアリを撃退することがわかっている。[218]試験では、シロアリは有毒物質に強く反発し、食物を消費するよりも餓死するほどであることがわかった。抽出物の近くに置かれると、シロアリは方向感覚を失い、最終的には死ぬ。[218]
環境との関係
シロアリの個体数は、人間の介入によって引き起こされるものも含め、環境の変化によって大きく影響を受ける可能性がある。ブラジルの研究では、北東ブラジルの半乾燥地帯にあるカアチンガの3か所で、人為的撹乱の程度が異なるシロアリの群れを調査し、65 x 2 mの横断線を使用してサンプルを採取した。[219] 3か所には合計26種のシロアリが存在し、横断線では196回の遭遇が記録された。シロアリの群れは場所によってかなり異なり、撹乱の増加、樹木密度と土壌被覆の減少、および牛や山羊による踏みつけの激しさに関連して、多様性と個体数の両方が著しく減少した。最も深刻な影響を受けた餌食グループは、木材を食べる動物であった。
巣
シロアリの巣は、無生物と生物の2つの部分で構成されていると考えることができます。生物とは、コロニー内に住むすべてのシロアリであり、無生物の部分はシロアリによって構築された構造物そのものです。[220]巣は、主に3つのカテゴリに分けることができます。地下（完全に地面の下にある）、地上（土壌表面から突出している）、樹上（地上に構築されるが、常にシェルターチューブを介して地面に接続されている）です。[221]地上の巣（塚）は、地面に接して地面から突出しており、土と泥で作られています。[222]巣には、保護された生活空間を提供したり、捕食者から身を守るシェルターを提供したりなど、多くの機能があります。ほとんどのシロアリは、多機能の巣や塚ではなく、地下のコロニーを構築します。[223]今日の原始的なシロアリは、数百万年前のシロアリと同様に、丸太、切り株、枯れた木などの木造構造物に巣を作ります。[221]
巣を作るために、シロアリは建設資材として多くの望ましい特性を持つ糞便などの様々な資源を使用する。[224]その他の建設資材には、段ボール巣（糞便要素と木材から作られた樹上の巣）に使用される部分的に消化された植物材料や、地下の巣や塚の建設に使用される土がある。熱帯林の巣の多くは地下にあるため、すべての巣が目に見えるわけではない。[223] Apicotermitinae亜科の種は、トンネル内にのみ生息するため、地下の巣を作る良い例である。[224]他のシロアリは木に生息し、木を食べながらトンネルを構築する。巣と塚は、乾燥、光、病原体、寄生虫からシロアリの柔らかい体を保護するだけでなく、捕食者に対する要塞としても機能する。[225]段ボールで作られた巣は特に脆弱であるため、住民は侵入する捕食者に対して反撃戦略を使用します。[226]
マングローブ湿地に生息するナスティテルムの樹上性段ボール巣は、リグニンが豊富で、セルロースとキシランが不足している。この変化は、シロアリの腸内での細菌による腐敗によって引き起こされる。シロアリは段ボールの建材として自らの排泄物を使用する。樹上性シロアリの巣は、プエルトリコのマングローブ湿地の地上炭素貯蔵量の 2% を占めることもある。ナスティテルムの巣は、主にマングローブの樹木、すなわちRhizophora mangle (赤マングローブ)、Avicennia germinans (黒マングローブ)、Laguncularia racemosa (白マングローブ)の幹と枝から採取した、部分的に生分解された木材でできている。 [227]
いくつかの種は、多冠巣と呼ばれる複雑な巣を作ります。この生息地は多冠性と呼ばれます。多冠性のシロアリの種は、地下室でつながれた複数の巣、またはカリエスを形成します。[143]シロアリの属であるApicotermesとTrinervitermesには多冠性の種が存在することが知られています。[228]多冠性の巣は塚を作る種ではそれほど一般的ではないようですが、多冠性の樹上性巣はNasutitermesのいくつかの種で観察されています。[228]
マウンド
ウィキメディア・コモンズには、シロアリ塚に関連するメディアがあります。
巣は地表から突き出ている場合、塚とみなされる。[224]塚はシロアリに対して巣と同じ保護を提供するが、より強い。[226]集中豪雨や継続的な降雨がある地域にある塚は、粘土質の構造のため、塚の浸食の危険がある。段ボールで作られた塚は雨から保護することができ、実際、多量の降雨にも耐えることができる。[224]塚の特定の領域は、侵入があった場合の強固な拠点として使用される。例えば、キュビテルムのコロニーは、強固な拠点として使用される狭いトンネルを構築する。トンネルの直径は兵士がブロックできるほど小さいためである。[229]「女王の部屋」として知られる厳重に保護された部屋には、女王と王が住んでおり、最後の防衛線として使用される。[226]
マクロテルメス属の種は、昆虫界で最も複雑な構造物を構築し、巨大な塚を造る。[224]これらの塚は世界最大級で、高さ8～9メートル（26～29フィート）に達し、煙突、尖塔、尾根で構成される。[82]別のシロアリ種であるアミテルメス・メリディオナリスは、高さ3～4メートル（9～13フィート）、幅2.5メートル（8フィート）の巣を作ることができる。これまでに記録された最も高い塚は、コンゴ民主共和国で発見された長さ12.8メートル（42フィート）である。[230]
彫刻された塚は、時には精巧で独特な形をしている。例えば、コンパスシロアリ（Amitermes meridionalisおよびA. laurensis）の塚は、背の高いくさび形の塚を作り、その長軸はおおよそ南北を向いているため、この通称がつけられている。[231] [232]この向きは体温調節を助けることが実験的に示されている。南北を向いていると、塚の内部温度は午前中に急速に上昇するが、真昼の太陽による過熱は避けられる。その後、温度は夕方まで一日中一定に保たれる。[233]
シェルターチューブ
シロアリは、地面から始まる土管または泥管としても知られるシェルターチューブを構築します。これらのシェルターチューブは、壁やその他の構造物に見られます。[234]湿度の高い夜間にシロアリによって構築されたこれらのチューブは、潜在的な捕食者、特にアリからシロアリを保護します。[235]シェルターチューブはまた、高い湿度と暗闇を提供し、労働者が他の方法ではアクセスできない食料源を集めることを可能にします。[234]これらの通路は土と排泄物で作られ、通常は茶色です。これらのシェルターチューブのサイズは、利用可能な食料源の数によって異なります。幅は1cm未満から数cmまでですが、長さは数十メートルになることもあります。[235]
人間との関係
害虫として
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シロアリは木材を食べる習性があるため、保護されていない建物やその他の木造構造物に重大な損害を与える可能性があります。[236]シロアリは木材や植物の分解者として重要な役割を果たしており、構造用木材成分、セルロース由来の構造材料、装飾用植物を含む構造物や景観がシロアリに確実な食料と水分を提供する場所で人間と衝突します。[237]シロアリは隠れた状態でいる習性があるため、木材がひどく損傷し、環境から身を守る薄い外側の木材層だけが残るまで、その存在が検出されないことがよくあります。[238]知られている3,106種のうち、183種のみが損害を引き起こし、83種は木造構造物に重大な損害を引き起こします。[236]北米では、18種が地下に生息インド亜大陸では26種が害虫とみなされており、熱帯アフリカでは24種である。中米と西インド諸島では17種の害虫がいる。[236]シロアリの属の中では、コプトテルメス属が属の中で最も害虫種の数が多く、28種が被害を引き起こすことが知られている。[236]乾材シロアリの10％未満が害虫であるが、熱帯、亜熱帯、その他の地域で木造構造物や家具に感染する。湿材シロアリは、降雨や土壌にさらされた木材のみを襲う。[236]
乾材シロアリは温暖な気候で繁殖し、汚染された物品、コンテナ、船舶を通じて運ばれるため、人間の活動によって家屋に侵入する可能性がある。[236]寒冷地の暖かい建物ではシロアリのコロニーが繁殖しているのが見られている。[240]シロアリの中には外来種とみなされるものもある。世界で最も広く導入されている外来種シロアリであるCryptotermes brevisは、西インド諸島のすべての島とオーストラリアに導入されている。[59] [236]
シロアリは建物に被害を与えるだけでなく、食用作物にも被害を与えることがあります。[241]シロアリは、被害に対する耐性が低い木を攻撃することもあります。しかし、成長の早い植物は無視するのが一般的です。攻撃のほとんどは収穫期に発生し、作物や木は乾季に攻撃されます。[241]
オーストラリアでは、シロアリによる被害は年間15億豪ドルを超え、 [242]火災、洪水、嵐による被害を合わせたよりも多くの損害を住宅に与えています。[243]マレーシアでは、シロアリが不動産や建物に与えた損害は4億リンギットと推定されています。[244]シロアリによる被害は、米国南西部で木造建築物の被害に毎年約15億ドルの損害を与えていますが、世界全体での被害の実際のコストは特定されていません。[236] [245]乾材シロアリは、シロアリによる被害の大部分を占めています。[246] シロアリ駆除の目的は、建築物やシロアリの被害を受けやすい観賞用植物をシロアリから守ることです。; [247] 建築物とは、住宅や事業所、木製の柵の支柱や電柱などの要素のことです。建物の内部や隣接地にシロアリの飛翔体や羽アリなどのより明らかな兆候がない場合、シロアリの活動を検出するには、訓練を受けた専門家による定期的かつ徹底的な検査が必要な場合があります。木材やセルロースで作られたシロアリモニターを建物に隣接して設置すると、人間と衝突する可能性のある場所でのシロアリの採餌活動の兆候を示すこともあります。シロアリは、ボルドー液や、クロム酸銅ヒ酸などの銅を含む他の物質を散布することで駆除できます。[248]米国 では、ライセンスを受けた専門家が、有効成分フィプロニルを含む土壌用シロアリ駆除剤（Termidor SC や Taurus SC など）を散布することが、経済的に重要な地下シロアリ駆除のために環境保護庁に承認されている一般的な治療法です。[250] [251]代替的で環境に優しく「より自然な」駆除方法の需要が高まるにつれて、オレンジオイル などの機械的および生物学的防除方法の需要も高まっています。
シロアリの個体数をより適切に制御するために、シロアリの動きを追跡するさまざまな方法が開発されてきた。[245]初期の方法の1つは、ウサギまたはニワトリの免疫グロブリンG （IgG）マーカータンパク質を混ぜたシロアリベイトを散布することだった。野外で採取したシロアリは、ウサギIgG特異的アッセイを使用してウサギIgGマーカーを検査することができた。最近開発された、より安価な代替手段には、野外でシロアリに散布できる卵白、牛乳、または豆乳タンパク質を使用してシロアリを追跡する方法がある。これらのタンパク質を持つシロアリは、タンパク質特異的ELISAテストを使用して追跡することができる。[245] シロアリに特異的なRNAi殺虫剤が開発中である。[252]研究開発への投資を減らす要因の1つは、耐性進化の可能性が高いことへの懸念である。[252]
1994年、デヴォン州サントンにある2軒のバンガローで、Reticulitermes Grassei種のシロアリが確認されました。逸話的な証拠は、この蔓延は公式の確認の70年前に遡る可能性があることを示唆しています。庭師が白いアリを見たことがあり、過去には温室を交換しなければならなかったという報告があります。サントンでの蔓延は、英国で記録された最初で唯一のコロニーでした。1998年、コロニーを封じ込めて根絶することを目的として、シロアリ駆除プログラムが設立されました。TEPは、住宅・コミュニティ・地方自治省（現在の平等化・住宅・コミュニティ省）によって管理されていました。TEPでは、シロアリが成熟して繁殖するのを防ぐために「昆虫成長調整剤」を使用しました。2021年、英国のシロアリ駆除プログラムはコロニーの根絶を発表しました。[253]
食品として
43種のシロアリは人間の食用や家畜の餌として利用されている。[254]これらの昆虫は栄養失調が蔓延している貧困国では特に重要であり、シロアリのタンパク質は人間の食生活の改善に役立つ可能性がある。シロアリは世界中の多くの地域で消費されているが、この習慣が先進国で普及したのは近年になってからである。[254]
シロアリは世界中のさまざまな文化圏で食用とされている。アフリカの多くの地域では、羽アリは原住民の食生活において重要な要素となっている。[255]昆虫の収集や栽培にはさまざまな方法があり、複数の種から兵隊アリを集めることもある。入手は難しいが、女王アリは珍味とされている。[256]シロアリの羽アリは栄養価が高く、脂肪とタンパク質が適度に含まれている。調理するとナッツのような風味がして、味も美味しいとされている。[255]
羽アリは雨期が始まると集められる。婚姻飛行中は、彼らは通常、引き寄せられる明かりの周りで見られるため、網をランプの上に設置し、捕獲した羽アリは後で集められる。羽アリはふるい分けに似た方法で取り除かれる。ホットプレートで軽くあぶるか、カリカリになるまで揚げると、最高の仕上がりになる。体には通常十分な量の油が含まれているため、油は必要ない。シロアリは、家畜が痩せていて部族の作物がまだ発育していない、または食物を生産していないとき、または前の栽培シーズンの食料備蓄が限られているときに食べられるのが一般的である。[255]
アフリカに加えて、シロアリはアジアや南北アメリカの地域や部族地域で消費されている。オーストラリアでは、先住民はシロアリが食用であることを認識しているが、食料が乏しいときでも食べない。その理由についてはほとんど説明がない。[255] [ 256]ケニア、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ、南アフリカを含む多くの国では、シロアリ塚が土壌消費（地食）の主な供給源となっている。[257] [258] [259] [260]研究者らは、シロアリはタンパク質が豊富で、食べられない廃棄物を人間の消費可能な製品に変換するために使用できるため、人間の消費と宇宙農業に適した候補であると示唆している。[261]
農業では
シロアリは、特に東アフリカや北アジアで農作物の損失が深刻になる（アフリカでは農作物の損失が3～100%）主要な農業害虫となる可能性がある。[262]これを相殺するのは、土壌中のシロアリのトンネルにより雨水が深く浸透するようになり、水の浸透が大幅に改善されることである。これにより、生物撹乱による流出とそれに伴う土壌浸食が軽減される。[263]南米では、ユーカリ、陸稲、サトウキビなどの栽培植物がシロアリの被害に遭い、葉、根、木質組織が被害を受ける。シロアリは、キャッサバ、コーヒー、綿、果樹、トウモロコシ、落花生、大豆、野菜など、他の植物も襲う可能性がある。[30]堆肥塚は農作業を妨げ、農家が農業機械を操作するのを困難にする可能性がある。しかし、堆肥塚を嫌う農家にもかかわらず、生産量の純損失が発生しない場合が多い。[30]シロアリは、作物の収穫量を増やしたり、土壌を豊かにしたりするなど、農業に有益な働きをします。シロアリやアリは、作物の刈り株がある耕作されていない土地に再び定着し、コロニーは巣を作る際にその刈り株を栄養源として利用します。畑に巣があると、より多くの雨水が地面に浸透し、土壌中の窒素量が増加します。どちらも作物の成長に不可欠です。[264]
科学技術において
シロアリの腸は、化石燃料をよりクリーンで再生可能なエネルギー源に置き換えることを目的とした様々な研究活動に影響を与えてきた。[265]シロアリは効率的なバイオリアクターであり、理論的には紙1枚から2リットルの水素を生成できる。 [266]シロアリの後腸内には約200種の微生物が生息しており、消化した木や植物に閉じ込められた水素を放出する。[265] [267]シロアリの腸内の未確認酵素の作用により、リグノセルロースポリマーは糖に分解され、水素に変換される。腸内の細菌は糖と水素をセルロースアセテートに変え、これはシロアリがエネルギー源とするセルロースの酢酸エステルである。[265]シロアリの後腸内の微生物の集団DNA配列決定は、代謝経路の理解を深めるために利用されてきた。[265]遺伝子工学により、木質バイオマスからバイオリアクターで水素を生成できるようになるかもしれない。[265]
人間の助けを借りずに複雑な構造物を建設できる自律型ロボットの開発は、シロアリが作る複雑な塚にヒントを得たものである。 [268]これらのロボットは独立して動作し、トラックのグリッド上を自力で移動でき、レンガを登ったり持ち上げたりすることができる。このようなロボットは、将来の火星プロジェクトや洪水を防ぐための堤防の建設に役立つ可能性がある。 [269]
シロアリは、巣の温度を制御するために洗練された手段を使います。上で述べたように、オーストラリアンコンパスシロアリの巣の形状と向きは、日中の巣の内部温度を安定させます。巣が熱くなると、太陽煙突効果（スタック効果）により、巣の中に上昇気流が発生します。[270]塔の頂上を吹き抜ける風は、巣を通る空気の循環を促進します。巣には側面の通気口も付いています。太陽煙突効果は、中東や近東では何世紀にもわたって受動冷却に使用されており、ヨーロッパではローマ人によって使用されていました。[271]しかし、気候に敏感な建築技術が現代建築に取り入れられるようになったのは比較的最近のことです。特にアフリカでは、スタック効果は現代の建物で自然換気と受動冷却を実現するための一般的な手段となっています。[270]
文化の中で
イーストゲートセンターは、ジンバブエのハラレ中心部にあるショッピングセンター兼オフィスビルで、建築家のミック・ピアースは、地元のシロアリが使うパッシブクーリングにヒントを得た。[272]シロアリにヒントを得た冷却技術を採用した最初の大規模建築物として国際的に注目を集めた。他の同様の建物には、東アフリカカトリック大学の学習リソースセンターやオーストラリアのメルボルンにあるカウンシルハウス2ビルなどがある。[270]
シロアリを飼育している動物園は少ない。飼育が難しく、当局が潜在的な害虫の許可に消極的だからである。飼育している数少ない動物園の一つ、スイスのバーゼル動物園には、2つのマクロテルメス・ベリコサスの群れが生息しており、飼育下では非常に珍しい現象、すなわち飛翔する若いシロアリの大量移動が見られる。これは2008年9月に発生し、毎晩何千匹もの雄のシロアリが蟻塚から出て死に、展示している家の床と水溜りを覆った。[273]
いくつかの国のアフリカの部族はシロアリをトーテムとしており、このため部族のメンバーは生殖用の羽アリを食べることを禁じられている。[274]シロアリは伝統的な民間療法で広く使用されており、喘息、気管支炎、嗄声、インフルエンザ、副鼻腔炎、扁桃炎、百日咳などの病気やその他の症状の治療に使用されている。[254]ナイジェリアでは、Macrotermes nigeriensisが精神的な保護と傷や病気の妊婦の治療に使用されている。東南アジアでは、シロアリは儀式に使用されている。マレーシア、シンガポール、タイでは、民衆の間でシロアリ塚が一般的に崇拝されている。[275]放棄された塚は精霊によって作られた構造物と見なされ、塚の中には地元の守護者が宿っていると信じられており、これはケラマットやダトク・コンとして知られている。[276]都市部では、地元住民が放棄された塚の上に赤く塗られた神社を建て、健康、守護、幸運を祈る。[275]
参照
注記
- ^ このシロアリがメスかオスかは不明です。メスであれば、成虫の体長は 25 ミリメートルをはるかに超えるはずです。
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"The White Ant: A Theory" in Popular Science Monthly Volume 27, October 1885- Isoptera: termites at CSIRO Australia Entomology
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