寄生

寄生は共生の一種であり、寄生生物とその宿主との間の密接で持続的な長期的生物学的相互作用である。腐生生物とは異なり、寄生生物は生きた宿主を餌とするが、例えば一部の寄生菌は、殺した宿主を餌とし続けることがある。片利共生や相利共生とは異なり、寄生関係は宿主に害を与え、宿主を餌とするか、腸内寄生生物の場合のように宿主の食物の一部を消費する。寄生生物は他の種と相互作用するため、病原体の媒介者として容易に機能し、病気を引き起こす可能性がある。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}捕食は定義上共生ではない。相互作用が短いからであるが、昆虫学者のEOウィルソンは寄生生物を「1未満の単位で獲物を食べる捕食者」と特徴づけている。^{[ 12 ]}

その範囲内には多くの可能な戦略があります。分類学者は、宿主との相互作用と複雑な場合もある生活環に基づいて、さまざまな重複するスキームで寄生虫を分類します。絶対寄生虫は生活環を完了するために完全に宿主に依存しますが、任意寄生虫はそうではありません。1 つの宿主のみを含む寄生虫の生活環は「直接」と呼ばれ、終宿主 (寄生虫が有性生殖を行う場所) と少なくとも 1 つの中間宿主を持つものは「間接」と呼ばれます。^{[ 13 ] [ 14 ]}内部寄生虫は宿主の体内に生息し、外部寄生虫は宿主の体表面の外側に生息します。^{[ 15 ]}中間寄生虫 (たとえば一部のカイアシ類など) は、宿主の体の開口部に入り込み、部分的にそこに埋め込まれたままになります。^{[ 16 ]}一部の寄生虫は幅広い宿主を餌とする汎食性であるが、多くの寄生虫、および動物に寄生する原生動物と蠕虫の大部分は特異性が高く、極めて宿主特異的である。^{[ 15 ]}寄生虫の初期の基本的機能区分では、微小寄生虫と大型寄生虫が区別された。これらにはそれぞれ、宿主と寄生虫のグループの個体群移動を分析するための数学モデルが割り当てられていた。 ^{[ 17 ]}宿主内で増殖して生活環を完了できる微生物とウイルスは微小寄生虫として知られている。大型寄生虫は、宿主の外部または宿主の体内で増殖して生活環を完了する多細胞生物である。^{[ 17 ] [ 18 ]}

寄生の種類に関する考察の多くは、蠕虫などの陸生動物寄生虫に焦点を当ててきた。他の環境や他の宿主を持つ寄生虫も、しばしば類似の戦略をとる。例えば、スナブノーズウナギはおそらく条件的内部寄生虫（つまり半寄生虫）であり、病気や死にかけている魚に機会的に潜り込んで食べる。^{[ 19 ]}カイガラムシ、アブラムシ、イモムシなどの植物食性昆虫は、はるかに大きな植物を攻撃する外部寄生虫によく似ており、植物病を引き起こす細菌、真菌、ウイルスの媒介者となる。雌のカイガラムシは移動できないため、宿主に永久的に付着する絶対寄生虫である。^{[ 17 ]}

寄生生物が潜在的な宿主を識別して接近するために利用する感覚入力は、「宿主の手がかり」として知られています。このような手がかりには、例えば、振動^{[ 20 ]} 、呼気中の二酸化炭素、皮膚の匂い、視覚的および熱的特徴、水分^{[ 21 ]}などが含まれます。寄生植物は、例えば、光、宿主の物理化学的性質、揮発性物質を利用して潜在的な宿主を認識することができます^{[ 22 ] 。}

寄生戦略には、寄生去勢、直接伝染寄生、栄養段階伝染寄生、ベクター伝染寄生、寄生性、微小捕食の6 つがある。これらは、植物と動物の両方を宿主とする寄生生物に当てはまる。^{[ 17 ] [ 23 ]}これらの戦略は適応のピークを表しており、中間的な戦略も可能だが、多くの異なるグループの生物は一貫してこれら 6 つに収束しており、これらは進化的に安定している。^{[ 23 ]}

進化の選択肢についての見解は、次の4つの重要な質問を検討することによって得られます。寄生生物の宿主の適応度への影響、生活段階ごとの宿主の数、宿主の繁殖が妨げられるかどうか、そして影響が強度（宿主あたりの寄生生物の数）に依存するかどうか。この分析から、捕食と並んで寄生の主要な進化戦略が浮かび上がります。^{[ 24 ]}

寄生性去勢剤

寄生去勢生物は宿主の生殖能力を部分的または完全に破壊し、生殖に使われるはずだったエネルギーを宿主と寄生生物の成長に転用し、時には宿主の巨大化を引き起こします。宿主の他のシステムは無傷のままで、宿主が生き残り、寄生生物を維持することを可能にします。^{[ 23 ] [ 25 ]}特殊なフジツボ属Sacculinaなどの寄生甲殻類は、宿主である多くの種 [26] のカニの生殖^腺に特に損傷を与えます。Sacculina の場合、宿主であるカニの 3 分の 2 を超える精巣が十分に退化し、これらの雄のカニは、より広い腹部、より小さな爪、卵をつかむ付属肢などの雌の二次性徴を発達させます。さまざまな種の蠕虫が宿主 (昆虫やカタツムリなど) を去勢します。これは、生殖腺を機械的に食べるか、生殖細胞を破壊する化学物質を分泌することによって直接起こる可能性があります。あるいは間接的に、ホルモンを分泌したり栄養素を転用したりすることによって。例えば、胞子嚢に口がない吸虫Zoogonus lasius は、潮間帯の巻貝Tritia obsoleta の生殖腺内で発生し、生殖細胞を死滅させることで化学的に去勢する。^{[ 25 ] [ 27 ]}

直接伝達

直接伝染する寄生虫は、宿主に到達するために媒介生物を必要としず、陸生脊椎動物のシラミやダニなどの寄生虫、カイアシ類やヨコエビ類などの海洋寄生虫、単生吸虫、そして多くの種類の線虫、真菌、原生動物、細菌、ウイルスなどが含まれます。内部寄生虫であろうと外部寄生虫であろうと、それぞれ単一の宿主種を持ちます。その種内では、ほとんどの個体は寄生虫に感染していないか、ほとんど感染しておらず、少数の個体が多数の寄生虫を保有しています。これは集積分布として知られています。^{[ 23 ]}

栄養段階を介して伝達される

栄養段階を介して伝染する寄生虫は、宿主に食べられることによって伝染します。これには、吸虫類（住血吸虫を除くすべて）、条虫類、鉤頭虫類、五口虫類、多くの回虫類、およびトキソプラズマなどの多くの原生動物が含まれます。^{[ 23 ]}これらの寄生虫は、2種以上の宿主が関与する複雑な生活環を持っています。幼虫期には、中間宿主に感染し、しばしば嚢胞を形成します。中間宿主動物が捕食者（終宿主）に食べられると、寄生虫は消化過程を生き延び、成虫に成長します。一部は腸内寄生虫として生活します。栄養段階を介して伝染する寄生虫の多くは、中間宿主の行動を変化させ、捕食者に食べられる可能性を高めます。直接伝染する寄生虫と同様に、栄養段階を介して伝染する寄生虫の宿主個体間の分布は集約されます。^{[ 23 ]} 複数の寄生虫による重複感染はよく見られます。 ^{[ 28 ]}自己感染、つまり（例外的に）寄生虫の生活環全体が単一の主要宿主内で起こることは、糞線虫（Strongyloides stercoralis）などの蠕虫で時々起こることがある。^{[ 29 ]}

ベクター媒介

ベクター媒介性寄生虫は、中間宿主と呼ばれる第三者に依存しており、中間宿主では寄生虫は有性生殖を行わず、^{[ 15 ]}終宿主から終宿主へと移動します。^{[ 23 ]}これらの寄生虫は、原生動物、細菌、ウイルスなどの微生物であり、多くの場合、細胞内病原体（病気の原因となるもの）です。^{[ 23 ]}それらのベクターは、ノミ、シラミ、ダニ、蚊などの吸血性節足動物がほとんどです。^{[ 23 ] [ 30 ]}例えば、マダニIxodes scapularis は、ライム病、バベシア症、アナプラズマ症などの病気のベクターとして機能します。^{[ 31 ]}マラリア原虫（プラスモジウム属）や睡眠病原虫（トリパノソーマ属）などの原生動物内部寄生虫は、宿主の血液中に感染性段階を持ち、吸血昆虫によって新たな宿主に運ばれる。^{[ 32 ]}

微小捕食動物

微小捕食者は複数の宿主を攻撃し、各宿主の適応度を少なくともわずかに低下させ、いずれの宿主とも断続的にしか接触しません。この行動により、微小捕食者はより小さな寄生虫をある宿主から別の宿主に伝えることができるため、ベクターとして適しています。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 35 ]}ほとんどの微小捕食者は吸血性で、血液を餌としています。それらには、ヒルなどの環形動物、鰓尾類やグナチア類などの甲殻類、蚊やツェツェバエなどのさまざまな双翅目、ノミやダニなどの他の節足動物、ヤツメウナギなどの脊椎動物、吸血コウモリなどの哺乳類が含まれます。^{[ 23 ]}

寄生虫は、宿主、生活環、生態学的状況に応じて、物理的接触、糞口感染経路、自由生活感染段階、ベクターなど、さまざまな方法で動物宿主に感染します。 ^{[ 36 ]}多くの可能な組み合わせの例を表に示します。

寄生戦略の多くのバリエーションの中には、超寄生^{[ 38 ]}、社会寄生^{[ 39 ]} 、托卵寄生^{[ 40 ]} 、盗寄生^{[ 41 ]} 、性的寄生^{[ 42 ] 、および同胞寄生[ 43 ]}がある。

寄生は動物界に広く見られ、^{[ 66 ]}自由生活型から何百回も独立して進化してきた。^{[ 23 ]}吸虫や条虫を含む多くの種類の蠕虫は、2 つ以上の宿主を介した完全な生活環を持つ。圧倒的に最大のグループは、膜翅目の寄生バチである。^{[ 23 ]}寄生種の数が最も多い門と綱が表に示されている。数値は控えめな最小推定値である。内寄生と外寄生の列は、脊椎動物と無脊椎動物の列に記載されている最終宿主を指す。^{[ 63 ]}

ヤドリギのような半寄生植物や部分寄生植物は、他の植物から栄養分の一部を得るのに対し、ネナシカズラのような全寄生植物は、他の植物から栄養分をすべて得ます。^{[ 67 ]}寄生植物は被子植物の約1パーセントを占め、世界のほぼすべての生物群系に存在します。 ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]}これらの植物はすべて、宿主植物に侵入して導管系（木部、篩部、またはその両方）に接続する、変形した根である吸器を持っています。これにより、宿主から水と栄養分を吸収することができます。寄生植物は、宿主のどこに付着するか（茎か根か）、および必要な栄養分の量によって分類されます。全寄生植物は葉緑体を持たないため、光合成によって自ら食物を作ることができないため、常に絶対寄生植物であり、すべての食物を宿主から得ます。^{[ 69 ]}一部の寄生植物は、宿主の茎や根から放出される空気中または土壌中の化学物質を感知することで、宿主植物の位置を特定できます。顕花植物の約20科に属する約4,500種の寄生植物が知られています。^{[ 69 ] [ 71 ]}

ハマウツボ科（ハマウツボ）の植物は、あらゆる植物の中でも経済的に最も破壊的な植物の一つです。ストライガ （ストライガ属）の植物は、サハラ以南のアフリカだけでも5,000万ヘクタール以上の耕作地に蔓延し、年間数十億ドルの作物収量損失をもたらすと推定されています。ストライガは、トウモロコシ、米、ソルガムなど、世界で最も重要な食用作物を含むイネ科植物と穀物の両方に感染します。ハマウツボは、エンドウ豆、ヒヨコ豆、トマト、ニンジン、キャベツの品種など、他の多くの重要な作物にも脅威を与えています。ハマウツボによる収量損失は全滅に至る可能性があり、広範な研究にもかかわらず、完全に成功した防除方法はありません。^{[ 72 ]}

多くの植物と菌類は、共生的な菌根関係において炭素と栄養素を交換します。しかし、主に熱帯に生息する約400種の菌従属栄養植物は、菌類から炭素を取り込むことで、ミネラルと交換するのではなく、実質的に不正を行っています。これらの植物は、土壌から水分を吸収する必要がないため、根は大幅に縮小しています。茎は細く、維管束は少なく、葉は光合成を行わないため、小さな鱗片に退化しています。種子は小さく多数あるため、発芽後すぐに適切な菌類に感染することに依存しているようです。^{[ 73 ]}

寄生菌は、植物、他の菌類、または動物から、栄養要求量の一部または全部を得る。

植物病原菌は、栄養摂取様式によって、生物栄養菌、半生物栄養菌、壊死栄養菌の 3 つのカテゴリーに分類されます。生物栄養菌は生きた植物細胞から栄養分を得、感染の過程で宿主植物をできるだけ長く生かしておくように宿主植物に定着します。^{[ 74 ]}生物栄養性病原体のよく知られた例の 1 つは、トウモロコシ黒穂病の原因菌であるUstilago maydisです。一方、壊死栄養性病原体は宿主細胞を殺し、腐生的に栄養を摂取します。例としては、 Armillaria属の根に定着するハチミツ菌が挙げられます。^{[ 75 ]}半生物栄養性病原体は、最初は生物栄養菌として宿主に定着し、その後、宿主細胞を殺し壊死栄養菌として栄養を摂取します。この現象は、生物栄養性-壊死栄養性スイッチと呼ばれます。^{[ 76 ]}

病原性真菌は、動物だけでなく人間にも病気を引き起こす原因物質としてよく知られています。真菌感染症（真菌症 ）は、毎年160万人もの命を奪っていると推定されています。 ^{[ 77 ]}強力な動物病原性真菌の一例として、ミクロスポリディアが挙げられます。ミクロスポリディアは偏性細胞内寄生性真菌で、主に昆虫に感染しますが、人間を含む脊椎動物にも感染し、腸管感染症であるミクロスポリディア症を引き起こすことがあります。^{[ 78 ]}

マラリア原虫、トリパノソーマ、アメーバなどの原生動物^{[ 79 ]}は内部寄生虫である。これらは、ヒトを含む脊椎動物に深刻な病気（これらの例では、マラリア、睡眠病、アメーバ赤痢）を引き起こし、複雑な生活環を持つ。^{[ 32 ]}

多くの細菌は寄生性であるが、一般的には病気を引き起こす病原体と考えられている。^{[ 80 ]}寄生性細菌は非常に多様であり、さまざまな経路で宿主に感染する。いくつかの例を挙げると、炭疽病の原因菌である炭疽菌は、感染した家畜との接触によって広がる。体外で何年も生存できるその胞子は、擦り傷から宿主に入り込んだり、吸入されたりすることがある。ライム病や回帰熱の原因菌であるボレリアは、シカなどの動物の病原体保有宿主から、マダニ属の媒介生物によって伝染する。胃腸炎の原因菌であるカンピロバクター・ジェジュニは、動物からの糞口感染、または十分に加熱調理されていない鶏肉の摂取、または汚染された水によって広がる。インフルエンザ菌（Haemophilus influenzae）は、細菌性髄膜炎やインフルエンザ、気管支炎などの呼吸器感染症の原因菌であり、飛沫感染によって伝染する。梅毒の原因菌である梅毒トレポネーマ（Treponema pallidum）は、性行為によって感染が広がる。^{[ 81 ]}

ウイルスは絶対細胞内寄生体であり、生物学的機能が極めて限られているため、細菌や古細菌から動物、植物、菌類に至るまで他のすべての生物に感染できることは明らかであるが、ウイルス自体が生物と表現できるかどうかは不明である。ウイルスは、RNAウイルスまたはDNA ウイルスのいずれかであり、それぞれ 1 本鎖または 2 本の遺伝物質(それぞれRNAまたはDNA ) からなり、タンパク質コートと場合によっては脂質エンベロープで覆われている。そのため、ウイルスは酵素などの細胞の通常の機構をすべて欠いており、DNA を複製しタンパク質を合成する宿主細胞の能力に完全に依存している。ほとんどのウイルスはバクテリオファージであり、細菌に感染する。^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]}

化石記録から寄生を証明するのは難しいが、ティラノサウルスのいくつかの標本の下顎にある穴は、トリコモナスのような寄生虫によって引き起こされた可能性がある。 ^{[ 88 ]}白亜紀前期のノミであるサウロフティルスは翼竜に寄生した。^{[ 89 ] [ 90 ]}三畳紀後期のフィトサウルスの糞石から、線虫の卵と恐らく原生動物の嚢子が見つかった。タイでのこの珍しい発見は、先史時代の寄生虫の生態についてより多くのことを明らかにしている。^{[ 91 ]}

宿主と寄生生物が共に進化するにつれて、両者の関係はしばしば変化する。寄生生物が宿主と単独の関係にある場合、宿主の寿命が長ければ寄生生物も長く繁殖できるため、選択によってその関係はより穏やかなもの、さらには相利共生へと変化する。^{[ 92 ]}しかし、寄生生物が競争している場合、選択は最も速く繁殖する寄生生物を有利にし、病原性の増加につながる。このように、宿主と寄生生物の共進化には様々な可能性がある。^{[ 93 ]}

進化疫学は寄生虫がどのように広がり進化するかを分析するのに対し、ダーウィン医学は癌や自己免疫疾患などの非寄生虫疾患に同様の進化的思考を適用する。^{[ 94 ]}

相互主義を重視する長期的なパートナーシップ

長期的なパートナーシップは、共生または相利共生に近い比較的安定した関係につながる可能性があります。なぜなら、他の条件がすべて同じであれば、寄生虫にとって宿主が繁栄することが進化的に有利だからです。寄生虫は宿主にとって害が少なくなるように進化する可能性があり、あるいは宿主は寄生虫の避けられない存在に対処するように進化する可能性があり、その結果、寄生虫がいないと宿主に害が生じるようになります。たとえば、線虫に寄生された動物は明らかに害を受けることが多いですが、そのような感染は、人間を含む動物宿主における自己免疫疾患の蔓延と影響を軽減する可能性もあります。^{[ 92 ]}より極端な例として、一部の線虫は、ボルバキア菌に感染しないと繁殖も生存もできません。^{[ 95 ]}

リン・マーギュリスらは、ピョートル・クロポトキンの1902年の著書『相互扶助：進化の一要因』に続いて、資源が限られている場合、自然選択が寄生関係から相利共生関係へと関係を導くと主張してきた。このプロセスは、古細菌と細菌の細胞内関係から真核生物を形成した共生発生に関与していた可能性があるが、一連の出来事は依然としてほとんど解明されていない。^{[ 96 ] [ 97 ]}

病原性を高める競争

寄生虫間の競争は、自然選択によって、より速く繁殖し、したがってより毒性の強い寄生虫を有利にすると考えられる。^{[ 93 ] [ 98 ]}

Photorhabdus属とXenorhabdus属の競合する寄生性昆虫殺傷細菌の間では、病原性は関与する2つの菌株によって産生される抗菌毒素（バクテリオシン）の相対的な効力に依存していた。一方の細菌だけが他方を殺すことができた場合、もう一方の菌株は競争によって排除された。しかし、両方の菌株が他方の菌株を殺すことができる毒素を持つ細菌に幼虫が感染した場合、どちらの菌株も排除されず、昆虫が単一の菌株に感染した場合よりも病原性は低かった。^{[ 93 ]}

共進化

寄生生物は宿主と共進化することがあり、その結果、宿主と寄生生物の系統発生が互いに鏡像関係になるというファーレンホルツの法則で説明されているパターンが生じる。 ^{[ 99 ]}

一例として、サル泡沫ウイルス（SFV）とその霊長類宿主の関係が挙げられる。アフリカおよびアジアの霊長類由来のSFVポリメラーゼとミトコンドリアシトクロムcオキシダーゼサブユニットIIの系統発生は、分岐順序と分岐時間において非常に一致しており、サル泡沫ウイルスが少なくとも3000 万年間旧世界霊長類と共進化してきたことを示唆している。^{[ 100 ]}

寄生虫と宿主の間に共通の進化の歴史があるという仮定は、宿主の分類群がどのように関連しているかを解明するのに役立つ。たとえば、フラミンゴがコウノトリとアヒルのどちらにより近縁であるかについては議論がある。フラミンゴがアヒルやガチョウと寄生虫を共有しているという事実は、当初、これらのグループがコウノトリよりも互いに近縁であるという証拠とみなされていた。しかし、寄生虫種の重複や絶滅（宿主の系統樹に同様の出来事がない場合）などの進化イベントは、宿主と寄生虫の系統樹の類似性をしばしば損なう。フラミンゴの場合、カイツブリのシラミと似たシラミを持っている。フラミンゴとカイツブリは共通の祖先を持っており、これらのグループでは鳥とシラミが共進化していることを示唆している。その後、フラミンゴのシラミは宿主をアヒルに変え、生物学者を混乱させる状況を作り出した。^{[ 101 ]}

寄生虫は、湖の巻貝に寄生する二生吸虫で示されているように、同所的宿主（同じ地理的区域内の宿主）により効果的に感染します。 ^{[ 102 ]}これは、種間の相互作用が共適応のための絶え間ない自然選択につながるという赤の女王仮説と一致しています。寄生虫は、その地域で共通の宿主の表現型を追跡するため、異なる地理的地域からの異所的宿主に対する感染力は低くなります。^{[ 102 ]}

寄生虫の中には、宿主間の伝播を増やすために宿主の行動を変化させるものがあり、多くの場合、捕食者と被食者との関係において（寄生虫による栄養段階伝播の増加）見られます。たとえば、カリフォルニア沿岸の塩性湿地では、吸虫Euhaplorchis californiensisが宿主であるメダカの捕食者回避能力を低下させます。 ^{[ 103 ]}この寄生虫はサギで成熟し、サギは感染していない魚よりも感染したメダカを食べる可能性が高くなります。別の例として、原虫Toxoplasma gondiiがあります。この寄生虫はネコで成熟しますが、他の多くの哺乳類にも感染する可能性があります。感染していないネズミはネコの匂いを避けますが、T. gondiiに感染したネズミはこの匂いに引き寄せられ、ネコの宿主への伝播が増加する可能性があります。^{[ 104 ]}マラリア原虫はヒトの宿主の皮膚の匂いを変化させ、蚊に対する魅力を高め、それによって寄生虫の伝播の可能性を高めます。^{[ 37 ]}クモのCyclosa argenteoalbaには寄生バチの幼虫が付着していることが多く、寄生バチの幼虫はクモの網作り行動を変化させます。寄生バチが付着すると、通常の粘着性のある螺旋状の網を作る代わりに、単純な網を作ります。この操作された行動は、寄生バチがクモに付着している期間が長いほど長く続き、より顕著になります。^{[ 105 ]}

寄生生物は、本来なら自分で行わなければならない多くの機能を宿主から奪うことができる。これらの機能を失った寄生生物は、資源を繁殖に振り向けることができるため、選択的に有利になる。トコジラミ、コウモリトコジラミ、シラミ、ノミなどの多くの昆虫外部寄生生物は、飛ぶ能力を失い、代わりに宿主を移動手段として利用している。^{[ 106 ]}形質の喪失は、より一般的には寄生生物の間で広く見られる。^{[ 107 ]}極端な例としては、魚の外部寄生生物であり、好気呼吸能力を失ったことが知られている唯一の動物である粘液胞子虫Henneguya zschokkeiが挙げられる。この生物の細胞にはミトコンドリアがない。^{[ 108 ]}

^{宿主は、脊椎動物の皮膚のような物理的障壁[ 109 ]} 、哺乳類の免疫システム^{[ 110 ]} 、寄生虫を積極的に除去する昆虫[ ^{111 ]、植物の防御化学物質[ 112 ]}など、寄生虫に対するさまざまな防御手段^{を進化させ}てきた。

進化生物学者のWDハミルトンは、有性生殖は遺伝子組み換え、つまり遺伝子のシャッフルによって多様な組み合わせを作り出すことで、複数の寄生虫を撃退するのに役立つように進化してきた可能性があると示唆した。ハミルトンは数学モデルによって、有性生殖はさまざまな状況で進化的に安定しており、その理論の予測が有性生殖の実際の生態と一致することを示した。^{[ 113 ] [ 114 ]}しかし、免疫能力と繁殖する雄の脊椎動物宿主の二次性徴（孔雀の羽毛やライオンのたてがみなど）の間にはトレードオフがあるかもしれない。これは、男性ホルモンであるテストステロンが二次性徴の発達を促し、性選択においてそのような雄を有利にする一方で、免疫防御を低下させるためである。^{[ 115 ]}

脊椎動物

爬虫類、鳥類、哺乳類の丈夫で乾燥した防水性の皮膚という物理的な障壁が、侵入する微生物が体内に入るのを防いでいます。人間の皮膚も皮脂を分泌しますが、これはほとんどの微生物にとって有毒です。[109] 一方、吸虫などの大型寄生虫は、水に入ると皮膚から分泌される化学物質を感知して宿主を見つけます。脊椎動物の唾液と涙には、侵入する細菌の細胞壁を分解する酵素であるリゾチーム^が含まれています。 [ 109 ]生物^が口を通過すると、ほとんどの微生物にとって有毒な塩酸を含む胃が次の防御線となります。^{[ 109 ]}一部の腸内寄生虫は、消化が遅いか全く消化されない厚くて丈夫な外皮を持ち、生きたまま胃を通過し、腸に入って次の段階の生活を開始します。体内に侵入した寄生虫は、免疫系の血清タンパク質や細胞内および細胞内のパターン認識受容体を克服しなければなりません。これらの受容体は、 T細胞や抗体産生B細胞などの適応免疫系のリンパ球を活性化します。これらのリンパ球は寄生虫を認識する受容体を持っています。^{[ 110 ]}

昆虫

昆虫は寄生を減らすために巣を適応させることが多い。例えば、スズメバチの一種であるPolistes canadensisが、同属の他の多くの種のように単一の巣を作るのではなく、複数の巣を作る主な理由の一つは、ヒメシャクガの寄生を避けるためである。ヒメシャクガはスズメバチの巣の中に卵を産み、孵化した幼虫は巣房から巣房へと穴を掘り進み、スズメバチの蛹を捕食する。成虫のスズメバチは巣房の縁をかじり、巣房を口から分泌する物質で覆うことで、ガの卵や幼虫を取り除いて殺そうとする。この分泌物によって巣は濃い茶色に見える。^{[ 111 ]}

寄生と寄生生物の進化は、21世紀まで、生態学者や進化生物学者ではなく、医学が支配的な科学である寄生虫学者によって研究されてきた。寄生生物と宿主の相互作用は明らかに生態学的であり、進化において重要であるにもかかわらず、寄生虫学の歴史は、進化生態学者のロバート・ポーリンが「寄生虫学者による寄生の乗っ取り」と呼んだ事態を引き起こし、生態学者がこの分野を無視することになった。寄生生物は「自然選択の遍在する要因」であり、進化と生態学において重要な力であるため、これは彼の意見では「残念なこと」であった。^{[ 119 ]}彼の見解では、科学間の長年の分裂は、別々の会議と別々のジャーナルによってアイデアの交換を制限した。生態学と寄生虫学の専門用語は、同じ単語に異なる意味が含まれることがあった。哲学的な違いもあった。プーリンは、医学の影響を受けて、「多くの寄生虫学者は進化によって寄生虫の毒性が低下したと受け入れたが、現代の進化論ではより幅広い結果が予測されただろう」と指摘している。^{[ 119 ]}

寄生虫の複雑な関係性は、食物網における寄生虫の位置づけを困難にしている。例えば、様々な生活環段階で複数の宿主を持つ吸虫は、食物網の中で同時に多くの位置を占め、エネルギーの流れのループを形成し、分析を混乱させる。さらに、ほぼすべての動物が（複数の）寄生虫を持っているため、寄生虫はあらゆる食物網の最上位レベルを占めることになる。^{[ 87 ]}

寄生虫は外来種の増殖に役割を果たすことがある。例えば、侵略的外来種のイシガニは、東大西洋沿岸の在来吸虫の影響をほとんど受けない。これにより、イシガニはアトランティックロッククラブやジョナクラブなどの在来種のカニとの競争に勝つことができる。^{[ 120 ]}

生態寄生虫学は、ギニア虫の根絶キャンペーンのように、制御の試みにおいて重要となることがある。この寄生虫は4カ国を除くすべての国で根絶されたが、犬に感染する前にカエルを中間宿主として利用するようになったため、関係性がよりよく理解されていれば制御はもっと容易だっただろう。^{[ 121 ]}

寄生虫は一般的に有害であると考えられているが、すべての寄生虫を根絶することは有益ではない。寄生虫は生命の多様性の少なくとも半分を占めており、重要な生態学的役割を果たしている。寄生虫がいなければ、生物は無性生殖に傾き、有性生殖によってもたらされる形質の多様性が減少する可能性がある。^{[ 122 ]}寄生虫は種間で遺伝物質を伝達する機会を提供し、進化の変化を促進する。^{[ 123 ]}多くの寄生虫は、生活環を完了するために異なる種の複数の宿主を必要とし、ある宿主から別の宿主へ移動するために捕食者と被食者、またはその他の安定した生態学的相互作用に依存している。したがって、寄生虫の存在は、生態系が健全であることを示している。^{[ 124 ]}

カリフォルニアコンドルシラミ（ Colpocephalum californici ）という外部寄生虫は、よく知られた保全問題となった。カリフォルニアコンドルを救うために、米国では大規模で費用のかかる飼育繁殖プログラムが実施された。コンドルは、その体上にのみ生息するシラミの宿主であった。コンドルの健康状態をできる限り良好に保つため、プログラム中に発見されたシラミはすべて「意図的に殺処分」された。その結果、コンドルという種は救われて野生に戻されたが、寄生虫という別の種は絶滅した。^{[ 125 ]}

寄生生物は食物網の図では省略されることが多いが、通常は食物網の最上位に位置する。寄生生物はキーストーン種のように機能し、優位な競争種の優位性を低下させ、競争種が共存することを可能にする。^{[ 87 ] [ 126 ] [ 127 ]}

単一の寄生虫種は通常、宿主動物全体に集積分布しており、これはほとんどの宿主が少数の寄生虫を保有する一方で、少数の宿主が大多数の寄生虫を保有することを意味します。これは、生物学者が一般的に使用するパラメトリック統計を無効にするため、寄生虫生態学の学生にとって大きな問題となります。パラメトリック検定を適用する前にデータを対数変換するか、ノンパラメトリック統計を使用することが複数の著者によって推奨されていますが、これによってさらに問題が生じる可能性があるため、定量寄生虫学はより高度な生物統計学的手法に基づいています。^{[ 128 ]}

回虫、ギニア虫、蟯虫、条虫などのヒト寄生虫は、紀元前3000年以降のエジプトのパピルス記録に記載されており、エーベルス・パピルスには鉤虫が記述されている。古代ギリシャでは、膀胱虫などの寄生虫がヒポクラテス全集に記載されており、喜劇作家アリストパネスは条虫を「雹」と呼んだ。ローマの医師ケルススとガレノスは、回虫のアスカリス・ルンブリコイデスとエンテロビウス・ベルミキュラリスを記録した。^{[ 129 ]}

1025年に完成したペルシャの医師アヴィセンナは、回虫、蟯虫、ギニア虫、条虫などのヒトと動物の寄生虫を記録した。^{[ 129 ]}

ジャン・ド・ブリーは、 1397年に出版した著書『羊飼いの技術の現状、科学、実践に関する記述』（Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie ）の中で、吸虫類の内部寄生虫であるヒツジ肝吸虫Fasciola hepaticaについて初めて記述した。^{[ 130 ] [ 131 ]}

近世初期、フランチェスコ・レディの1668年の著書『昆虫発生に関する経験』 （Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti）では、ダニ、シカの鼻腔バエの幼虫、ヒツジ肝吸虫など、外部寄生虫と内部寄生虫が明確に記述されている。^{[ 132 ]}レディは、寄生虫は卵から発生すると指摘し、自然発生説に反論した。^{[ 133 ]} 1684年の著書『生きている動物の中に見られる生きている動物に関する観察』 （ Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ）では、ヒトのアスカリス症を引き起こす大型回虫を含む100種類以上の寄生虫が記述され、図解されている。^{[ 132 ]}レディは、犬や羊に見られるエキノコックス・グラヌローサスの嚢胞を寄生虫と名付けた最初の人物であり、1世紀後の1760年にピーター・シモン・パラスは、これらが条虫の幼虫であると正しく示唆した。^{[ 129 ]}

1681年、アントニ・ファン・レーウェンフックは原虫寄生虫ランブル鞭毛虫を観察し、図解し、「自身の軟便」と関連付けた。これは顕微鏡で観察された最初のヒト原虫寄生虫であった。^{[ 129 ]}数年後の1687年、イタリアの生物学者ジョヴァンニ・コジモ・ボノモとディアチント・チェストーニは、疥癬が寄生ダニヒゼンダニによって引き起こされることを記述し、顕微鏡で観察可能な病原体が判明した最初のヒトの病気となった。^{[ 134 ]}

近代寄生虫学は、19 世紀に多くの研究者や臨床医による正確な観察と実験によって発展しました。^{[ 130 ]}この用語は 1870 年に初めて使用されました。^{[ 135 ]} 1828 年に、ジェームズ・アナーズリーは、腸と肝臓の原虫感染症であるアメーバ症について記述しましたが、病原体である赤痢アメーバは、1873 年にフリードリヒ・レッシュによって発見されました。ジェームズ・パジェットは、1835 年にヒトの腸内線虫である旋毛虫を発見しました。ジェームズ・マコーネルは、1875 年にヒト肝吸虫である肝吸虫について記述しました。[129] アルジャーノン・トーマスとルドルフ・ロイカートは、1881 ^{～ 1883年}に実験によって、吸虫であるヒツジ肝吸虫の生活環を初めて独立して発見しました。^{[ 130 ]} 1877年、パトリック・マンソンは、蚊によって媒介される象皮病の原因となるフィラリア虫の生活環を発見した。マンソンはさらに、マラリア原虫であるプラスモジウムには蚊の媒介者がいると予測し、ロナルド・ロスに調査を依頼した。ロスは1897年から1898年にかけて、その予測が正しいことを確認した。同時期に、ジョヴァンニ・バッティスタ・グラッシらは、アノフェレス蚊におけるマラリア原虫の生活環段階を記述した。ロスは物議を醸しながらも1902年のノーベル賞を受賞したが、グラッシは受賞しなかった。^{[ 129 ]} 1903年、デビッド・ブルースは、アフリカトリパノソーマ症の原虫寄生虫とツェツェバエの媒介者を特定した。^{[ 136 ]}

マラリアは毎年約2億2000万人が感染するほど重要な病気であるため 、その感染拡大を阻止するために多くの試みがなされてきた。マラリア予防には、血液中の寄生虫を殺す抗マラリア薬の使用、有機塩素系殺虫剤やその他の殺虫剤による蚊の駆除、マラリアワクチンの開発など、さまざまな方法が試みられてきた。しかし、薬剤耐性、蚊の殺虫剤耐性、寄生虫の変異によるワクチンの度重なる失敗など、これらの方法はすべて問題が判明している。 ^{[ 137 ]} 2015年現在、ヒトの寄生虫疾患に対する最初の認可ワクチンであり、唯一の認可ワクチンは熱帯熱マラリア原虫に対するRTS,Sである。^{[ 138 ]}

微生物病原体や寄生バチを含むいくつかの寄生生物群は、農業や園芸における生物的防除剤として利用されてきた。^{[ 140 ] [ 141 ]}

プーリンは、家畜の羊や牛における駆虫薬の広範な予防的使用は、寄生虫の生活史進化に関する世界的な制御不能な実験であると指摘している。結果は、薬剤が蠕虫の幼虫が成虫になる可能性を低下させるかどうかにかかっている。もしそうであれば、自然選択はより早い年齢での卵の生産を有利にすると予想される。一方、薬剤が主に成虫の寄生虫に影響を与える場合、選択は成熟の遅延と病原性の増加を引き起こす可能性がある。このような変化は進行中であると思われる。線虫Teladorsagia circumcinctaは、薬剤に反応して成虫のサイズと繁殖率を変化させている。^{[ 142 ]}

古典時代において、寄生者の概念は必ずしも蔑称ではなかった。寄生者はローマ社会において容認された役割であり、その役割を担う人は「お世辞、簡単な奉仕、屈辱に耐える意思」と引き換えに他人の歓待を受けて生活することができた。^{[ 143 ] [ 144 ]}

寄生は一般的に軽蔑的な意味合いで使われる。免疫学者のジョン・プレイフェアによれば、^{[ 145 ]}

日常会話では、「寄生虫」という言葉には軽蔑的な意味合いが込められている。寄生虫とは、たかり屋、怠惰な金儲け主義者、社会の負担となる存在である。^{[ 145 ]}

風刺的な聖職者ジョナサン・スウィフトは、1733年の詩「詩について：狂詩曲」の中で、詩人を「敵をいじめたりつまんだりする害虫」に例え、過剰寄生について言及している。^{[ 146 ] [ 147 ]}

害獣は、自分よりほんの少しだけ 優位な敵を、ちょっかいを出してつまむだけだ。 博物学者が観察するように、ノミ には、その上に乗るさらに小さなノミがいる。そして、そのノミには、さらに小さなノミがいて、それを噛む。こうして無限に 続く。 したがって、詩人は皆、その種族の中で、 後から来る者に噛まれるのだ。

2022年の研究では、過去20年間に発見された約3000種の寄生虫の命名について調査した。科学者にちなんで命名されたもののうち、80%以上が男性にちなんで命名されていたのに対し、寄生虫に関する論文の著者の約3分の1は女性であった。この研究では、著者の親族や友人にちなんで命名された寄生虫の割合が同時期に急激に増加していることがわかった。^{[ 148 ]}

ブラム・ストーカーの1897年のゴシックホラー小説『ドラキュラ』とその多くの映画化作品では、主人公のドラキュラ伯爵は血を吸う寄生者（吸血鬼）である。批評家のローラ・オーティスは、「泥棒、誘惑者、創造者、模倣者として、ドラキュラは究極の寄生者だ。吸血鬼の本質は他人の血を吸うこと、つまり他人の犠牲の上に生きることにある」と主張している。^{[ 149 ]}

SF作品には、忌まわしく恐ろしい寄生エイリアン種が数多く登場する。^{[ 150 ] [ 151 ]}例えば、リドリー・スコット監督の1979年の映画『エイリアン』などが挙げられる。^{[ 152 ] [ 153 ]}あるシーンでは、ゼノモーフが男性の胸から飛び出し、爆発する火薬によって高圧で血が噴き出す。衝撃効果を高めるために動物の臓器が使用された。このシーンはワンテイクで撮影され、俳優たちの驚いた反応は本物だった。^{[ 4 ] [ 154 ]}

昆虫病原性真菌である冬虫夏草は、文化的には人類にとって致命的な脅威として描かれている。ビデオゲームシリーズ『The Last of Us』（2013年～現在）とそのテレビドラマ化作品では、冬虫夏草は人間の寄生虫として描かれ、ゾンビ黙示録を引き起こす。^{[ 155 ]}人間宿主は最初は凶暴な「感染者」となり、その後、顔から子実体が生えた盲目のゾンビ「クリッカー」へと変貌する。^{[ 155 ]}