昆虫病原性真菌

昆虫病原性真菌は、真菌界に属する寄生性の単細胞または多細胞微生物であり、昆虫に感染して深刻な障害を引き起こしたり、死に至らしめたりする可能性がある。

昆虫に対する病原性は菌類界に広く分布しており、6つの菌門（子嚢菌門、卵菌門、担子菌門、ツボカビ門、接合菌門、微胞子虫門）に存在します。^{[ 1 ]}既知の30の昆虫目のうち19目に影響を与えることで、昆虫個体群の制御において重要な生態学的役割を果たしています。^{[ 1 ] [ 2 ]}昆虫病原菌の中には日和見的なものもあれば、昆虫に対して非常に特異的な病原体へと進化したものもあります。^{[ 1 ]}

entomopathogenicという用語は、古代ギリシャ語の ἔντομον (éntomon) とpathogenic の組み合わせから来ており、pathogenic 自体は古代ギリシャ語の πάθος (pathos) と γένος (génos) の組み合わせから来ています。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Ento は昆虫との関係を示す接頭辞であり、patho は病気との関係を示す接頭辞です。^{[ 4 ] [ 5 ]}接頭辞 genic は、生成または結果を示します。^{[ 6 ]}

他の多くの昆虫病原体（昆虫病原性ウイルス、線虫、細菌）とは異なり、ほとんどの昆虫病原性真菌は摂取や経口摂取による侵入を必要とせず、昆虫のクチクラを直接攻撃し、外骨格を通して昆虫の体内に侵入します。[ ^{7 ]これら}の真菌は、接着因子（昆虫のクチクラに付着するため）、溶解酵素（昆虫のクチクラを加水分解するため）、二次代謝産物など、幅広い病原性因子を利用します。^{[ 8 ]}

昆虫病原性真菌は、系統間、系統内、種間、さらには種内の分離株間でも違いが見られるなど、多様な生活環を示します。^{[ 9 ]}昆虫病原性真菌の中には日和見的なものもあれば、昆虫に特異的な病原体へと進化したものもあります。^{[ 1 ]}

昆虫病原性真菌はすべて、通常、宿主のクチクラに付着して認識するために一般的に疎水性物質と接着物質を使用する微細な胞子（通常は無性胞子または分生子）を使用して環境中に拡散します。 ^{[ 8 ]}発芽は、特定の温度と湿度の条件下で環境によって誘発されます。発芽すると、多くの糸状真菌病原体は菌糸を成長させ、昆虫のクチクラにコロニーを形成します。また、付着器と呼ばれる構造を生成するものもあります。^{[ 8 ] [ 9 ]}これらの付着器（植物病原性真菌によっても生成されます）は、昆虫のクチクラに機械的な力を加えて、病原体が昆虫の体内に侵入するのを助けます。

菌類は酵素加水分解を利用して昆虫の外骨格に穴を開け、侵入する。感染が昆虫の体腔（血体腔）に達すると、菌類細胞は宿主の体腔内で増殖する。増殖形態は菌類の種類によって異なり、通常は壁のある菌糸、または壁のない原形質体として存在する。

感染する真菌が宿主を選ばないタイプか特定のタイプかにかかわらず、感染すると通常は昆虫が死に至り、その死骸の上で真菌が出現して胞子を形成します。胞子形成は通常、死骸の外側表面で起こります。しかし、環境湿度によっては、死骸の内側表面でも起こることがあります。一部の真菌は、仮根を使って昆虫の死骸を葉に付着させ、同じ環境に留まるようにすることで、より適切な新しい宿主に遭遇する可能性を高めています。^{[ 9 ]}

昆虫病原性真菌は病原性が異なります。一部の真菌（通常は宿主範囲が広いもの、つまり宿主汎用性を持つもの）は、さまざまな毒素（例：Metarhizium robertsii）を使用して昆虫を即座に殺し、死んだ昆虫の体上で成長して栄養分を消化します。他の真菌（通常は宿主特異性を進化させた真菌）は、宿主をより長く生かしておき、宿主組織に系統的に侵入して感染します^{[ 10 ]}（例：Ophiocordyceps spp.）。一部の宿主特異性を持つ昆虫病原性真菌は、宿主の行動を操作するメカニズムを進化させています（例： Ophiocordyceps unilateralis - ゾンビアリ真菌）。 ^{[ 11 ]}これらの真菌は、さまざまな二次代謝産物を使用して昆虫の神経系を乗っ取り、昆虫の行動を操作して、感染した昆虫を真菌の成長、胞子形成、新しい宿主の獲得に適した場所に移動させます。^{[ 11 ]}

ゲノムデータに基づく最近の分類努力により、菌類界の門が大きく再編成されました。その大きな変更の1つは、亜門Entomophthoromycotinaを独立した門Entomophthoromycotaに昇格させたことです。^{[ 12 ]} 8つの門には昆虫病原性真菌が含まれています。子嚢菌門、担子菌門、ツボカビ門、微胞子虫門、卵菌門、Entomophthoromycota、Blastocladiomycota、およびKickxellomycotinaです。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 8 ] [ 11 ]}微胞子虫は最も多くの昆虫目（13）に感染し、次いで子嚢菌門とEntomophthoromycota（13と10）となっています。ツボカビ門と担子菌門の菌類は、それぞれ3目と2目の昆虫に感染する。^{[ 11 ] [ 14 ]}

ブラストクラディオミコタ

Myrmicinosporidium属にはアリの内部寄生虫であるM. durumが含まれる。 ^{[ 19 ] [ 18 ]}

昆虫病原性真菌の分類学的分布は広範囲に及び、代表例としては単細胞真菌寄生虫（例：微胞子虫）から子嚢菌類や担子菌類などのより派生的なグループまでが含まれることから、昆虫に対する病原性の進化的起源は複数あることが示唆される。真菌の目内でも、昆虫に対する病原性は進化的に独立した複数の起源を持つ可能性がある。例えば、Hypocreales 目の 3 つの科（Clavicipitaceae、Cordycipitaceae、Ophiocordycipitaceae）は、この栄養習慣を独立して発達させたようである。^{[ 23 ]}

異種宿主間の移動は、昆虫食性の起源における進化メカニズムの一つである可能性がある。冬虫夏草科の菌類は昆虫から植物、そしてトリュフへと宿主を移動してきたようで、^{[ 24 ]}菌類が様々な宿主に対して高い柔軟性を持っていることを示している。さらに、昆虫食性の獲得と喪失は、菌類の進化の歴史の中で複数回起こった可能性がある。^{[ 23 ]}

昆虫病原性真菌の最古の化石はビルマの琥珀から発見され、約9900万年前のものである。^{[ 25 ]}

Beauveria bassianaやMetarhizium sppなどの昆虫病原性真菌は、分生子を介して感受性宿主集団に感染します。^{[ 28 ] [ 29 ]}これらの真菌と宿主標的間のシグナル伝達については研究中です。これらの寄生虫を感知する能力は、宿主標的の適応度を高める可能性があります。証拠は、シグナル認識が一部の宿主内で起こるが、他の宿主内では起こらないことを示唆しています。たとえば、外部寄生虫Cephalonomia tarsalis はB. bassianaに感受性がありますが、この真菌の遊離分生子や感染した宿主の存在を検出できません。^{[ 30 ]}これらの寄生虫を検出できないため、宿主または宿主の子孫が感染したり、死亡したりします。対照的に、シロアリは致死的な分生子株を検出して回避します。^{[ 31 ]}他の土壌生息昆虫は、特定の昆虫病原性真菌を検出して回避する能力を進化させてきました。

• 菌類 - Wikipedia
• 生物農薬
• 昆虫病原性線虫
• メタライジウムを生物殺虫剤として利用する方法の詳細については、LUBILOSAと砂漠バッタを参照してください。

• ウォーリック大学による昆虫およびダニ害虫の真菌による防除
• ARSEFコレクションのサービスと歴史
• ARS昆虫病原性真菌培養株コレクション（ARSEF）
• 昆虫病原性真菌を効果的な害虫管理戦術として利用する: レビュー ( 2023年1月27日にWayback Machineにアーカイブ)、Hafiza Tahira Gul、Shafqat Saeed、Fawad Zafar Ahmad Khan、応用科学およびビジネス経済学、第1巻、第1号、[10-18] 2014年6月。