Loading article…
生物学では、ライフサイクル（文脈が明確でない場合は生物学的ライフサイクル）とは、生物の生命の一連の段階のことです。それは多くの場合卵の中の接合子として始まり、生殖して新しい接合子の形で子孫を生み出す成体として終わります。同じ一連の段階が新しい生物学的世代で発生し、プロセスは周期的に繰り返されます。[ a ] 「この概念は、生命史、発生、個体発生の概念と密接に関連していますが、更新を強調する点でそれらとは異なります。」[ 2 ] [ 3 ]形態の遷移には、成長、無性生殖、または有性生殖が含まれる場合があります。
生物によっては、ライフサイクル中に種の異なる「世代」が次々と交代する。植物や多くの藻類では、多細胞段階が2つあり、ライフサイクルは世代交代と呼ばれる。生活史という用語は、特に紅藻類のように多細胞段階が2つではなく3つ（またはそれ以上）ある生物によく使われる。[ 4 ]
有性生殖を含むライフサイクルでは、半数体（n）と二倍体（2n ）の段階が交互に繰り返される、つまり倍数性の変化が伴います。二倍体段階から半数体段階に戻るには、減数分裂が起こらなければなりません。倍数性の変化に関して、3種類のサイクルがあります。
減数分裂周期は、有糸分裂（成長）が起こる時期が異なります。接合子減数分裂と配偶子減数分裂は、有糸分裂の段階が1つです。接合子減数分裂ではn期に、配偶子減数分裂では2n期に有糸分裂が起こります。そのため、接合子減数分裂と配偶子減数分裂はまとめて「単分裂型」（単分裂期、単相型と混同しないように）と呼ばれます。一方、胞子減数分裂は、二倍体期と一倍体期の両方で有糸分裂が起こるため、「二倍体型」（二相型と混同しないように）と呼ばれます。
生物の生殖と発生に関する研究は、多くの植物学者や動物学者によって行われた。
ヴィルヘルム・ホフマイスターは、世代交代が植物に共通する特徴であることを実証し、1851年にこの結果を発表した（植物の性別を参照）。
生活環の説明に用いられる用語（単相共生生物と複相共生生物）は、当初はニルス・スヴェデリウスによって藻類に対して提案され、その後他の生物にも用いられるようになった。[ 5 ] [ 6 ]原生生物の生活環に用いられる他の用語（自家受精と配偶子受精）は、カール・ゴットリープ・グレルによって導入された。[ 7 ]様々な生物の複雑な生活環の説明は、1840年代と1850年代に自然発生説を否定するのに貢献した。[ 8 ]
接合子減数分裂とは、核融合（2つの細胞核の融合）直後に接合子で起こる減数分裂のことです。この過程で、生物は二倍体期を終え、複数の半数体細胞を生成します。これらの細胞は有糸分裂を繰り返し、より大きな多細胞個体、あるいはさらに多くの半数体細胞を形成します。これらの個体または細胞から生じた2種類の配偶子（例えば、雄と雌）が融合して接合子となります。
生殖サイクル全体を通して、接合子は唯一の二倍体細胞であり、有糸分裂は一倍体期にのみ起こる。
有糸分裂の結果として生じる個体または細胞はハプロントであり、そのためこのライフサイクルはハプロントライフサイクルとも呼ばれる。ハプロントには以下が含まれる。
配偶子減数分裂では、すぐに減数分裂して半数体細胞を生成するのではなく、接合子は有糸分裂して多細胞二倍体個体または複数の単細胞二倍体細胞のグループを生成します。二倍体個体の細胞はその後減数分裂を行い、半数体細胞または配偶子を生成します。多くの酵母のように、半数体細胞は再び分裂（有糸分裂）してさらに多くの半数体細胞を形成することがありますが、半数体期は主要な生活環段階ではありません。ほとんどの二倍体生物では、有糸分裂は二倍体期にのみ起こり、つまり配偶子は通常すぐに形成され、融合して二倍体接合子を生成します。[ 15 ]
生殖サイクル全体を通して、配偶子は通常唯一の半数体細胞であり、有糸分裂は通常二倍体期にのみ起こる。
二倍体の多細胞生物は二倍体個体（ディプロント）であり、したがって配偶子減数分裂は二倍体生活環とも呼ばれる。二倍体個体とは：
胞子減数分裂（中間減数分裂とも呼ばれる）では、接合子が有糸分裂して多細胞二倍体の胞子体を生成する。胞子体は減数分裂によって胞子を生成し、胞子もまた有糸分裂して配偶体と呼ばれる一倍体の個体を生成する。配偶体は有糸分裂によって配偶子を生成する。一部の植物では、配偶体は小さいだけでなく寿命も短い。他の植物や多くの藻類では、配偶体は生活環の「優勢」段階である。[ 20 ]
ハプロディプロントとは：
紅藻類（Bonnemaisonia [ 21 ]やLemaneaなど）や緑藻類（Prasiolaなど）の中には、体細胞減数分裂とも呼ばれる栄養減数分裂を行うものがあり、これはまれな現象である。[ 22 ]栄養減数分裂は、半倍数体生活環と倍数体生活環の両方で起こり得る。配偶体は胞子体に付着したままで、胞子体の一部となる。栄養（非生殖）二倍体細胞は減数分裂を行い、栄養半数体細胞を生成する。これらの細胞は多数の有糸分裂を行い、配偶子を生成する。
栄養二倍体化と呼ばれる別の現象は、一部の褐藻類（例：Elachista stellaris ）で起こる無融合生殖の一種である。[ 23 ]植物の半数体部分の細胞が自発的に染色体を複製して二倍体組織を生成する。
寄生虫は1つまたは複数の宿主を利用することに依存している。生活環を完了するために複数の宿主種に感染する必要があるものは、複雑な生活環または間接的な生活環を持つと言われている。たとえば、犬糸状虫（Dirofilaria immitis）は間接的な生活環を持つ。ミクロフィラリアはまず雌の蚊に摂取され、そこで感染性幼虫段階に発育する。その後、蚊は動物を刺し、感染性幼虫を動物に伝え、そこで幼虫は肺動脈に移動して成虫に成熟する。[ 24 ]
単一の種に感染する寄生虫は、直接的な生活環を持つ。直接的な生活環を持つ寄生虫の例として、アンキロストマ・カニナム、すなわちイヌ鉤虫が挙げられる。これらは環境中で感染性幼虫期まで発育し、その後、犬の皮膚に直接侵入し、小腸で成虫に成熟する。[ 25 ]
寄生生物がその生活環を完了するために特定の宿主に感染する必要がある場合、その寄生生物はその宿主の絶対寄生生物であると言われます。一方、感染が任意である場合もあります。つまり、寄生生物はその特定の宿主種に感染しなくても生存し、生活環を完了できるのです。寄生生物は、生活環を完了できない宿主に感染することもあります。これらは偶発的な宿主です。
寄生虫が有性生殖を行う宿主は、終宿主、最終宿主、または一次宿主として知られています。中間宿主では、寄生虫は生殖を行わないか、無性生殖を行いますが、このタイプの宿主では常に新しい段階に発達します。場合によっては、寄生虫が宿主に感染しても、発達しないことがあります。このような宿主は、待機宿主[ 26 ]または輸送宿主として知られています。待機宿主は、寄生虫が終宿主に伝染する可能性を高めるのに役立ちます。たとえば、ネコ肺虫（Aelurostrongylus abstrusus）は、ナメクジまたはカタツムリを中間宿主として使用します。第1段階の幼虫が軟体動物に入り、終宿主であるネコに感染する第3段階の幼虫に発達します。ネズミがナメクジを食べると、第3段階の幼虫がネズミの組織に入りますが、発達しません。
原始的な生活環は、無性生殖を行う半数体の個体から成っていたと考えられます。[ 13 ]細菌や古細菌はこのような生活環を示し、一部の真核生物も同様のようです（例えば、クリプト藻類、襟鞭毛虫類、多くのユーグレナ類、多くのアメーバ類、一部の紅藻類、一部の緑藻類、不完全菌類、一部のワムシ類、その他多くのグループなど、必ずしも半数体ではありません）。[ 27 ]しかし、これらの真核生物はおそらく原始的に無性生殖ではなく、有性生殖を失ったか、あるいはまだ観察されていないだけでしょう。[ 28 ] [ 29 ]多くの真核生物（動物や植物を含む）は無性生殖を示し、それは生活環において任意または必須であり、有性生殖は多かれ少なかれ頻繁に起こります。[ 30 ]
生物のライフサイクルに参加する個々の生物は通常老化して死にますが、これらの生物から連続するライフサイクル世代をつなぐ細胞（生殖細胞とその子孫）は潜在的に不死です。この違いの根拠は生物学における根本的な問題です。ロシアの生物学者で歴史家のジョレス・A・メドベージェフ[ 31 ]は、ゲノム複製やその他の合成システムの正確さだけでは生殖細胞の不死を説明できないと考えました。むしろメドベージェフは、有性生殖の生化学と遺伝学の既知の特徴は、生物のライフサイクルの配偶子形成段階における独自の情報維持および修復プロセスの存在を示していると考えました。特にメドベージェフは、生殖細胞の情報維持のための最も重要な機会は減数分裂中の組換えとDNA修復によって生み出されると考えました。彼はこれらを、生殖細胞内のプロセスであり、非生殖細胞、例えば体細胞で不可逆的な老化を引き起こすタイプの損傷からDNAと染色体の完全性を回復できるものと見ていました。[ 31 ]
現代の各細胞の祖先は、おそらく30億年以上途切れることなく生命の起源まで遡る。不死なのは実際には細胞ではなく、多世代にわたる細胞系統である。[ 32 ]細胞系統の不死性は、細胞分裂能力の維持に依存する。この能力は、発生中の細胞損傷、神経細胞で起こるような終末分化、またはプログラム細胞死（アポトーシス）によって、特定の系統で失われる可能性がある。連続する世代にわたる生物のライフサイクルの細胞分裂能力の維持は、細胞損傷、特にDNA損傷の回避と正確な修復に依存する。有性生殖生物では、連続する細胞周期世代にわたる生殖系列の連続性は、DNA損傷を回避し、発生したDNA損傷を修復するプロセスの有効性に依存する。真核生物の有性生殖プロセスは、相同組換えによる生殖系列のDNA損傷の効果的な修復の機会を提供する。[ 32 ] [ 33 ]