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| オフィオコルディセプス・ユニラテラリス | |
|---|---|
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| オフィオコルディセプス・ユニラテラリスに感染した死んだアリ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ソルダリオ菌類 |
| 注文： | ヒポクレア目 |
| 家族： | オフィオコルディシピタ科 |
| 属: | オフィオコルディセプス |
| 種： | オオバコ
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| 二名法名 | |
| オフィオコルディセプス・ユニラテラリス | |
| 同義語[1] | |
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トルビア・ユニラテラリス Tul. (1865) | |
ゾンビアント菌として知られるオフィオコルディセプス・ユニラテアリス[2]は、昆虫病原菌で1859年にイギリスの博物学者アルフレッド・ラッセル・ウォレスによって発見され、現在は主に熱帯林の生態系で発見されています。O . unilateralisはカンポノティーニ族のアリに感染し、その病原性は感染したアリの行動パターンの変化によって特徴付けられます。感染した宿主は、温度と湿度が菌類の成長に適した林床に、樹冠の巣と採餌道を離れます。次に、葉の裏側にある主要な葉脈に大顎を使って付着し、宿主は最終的に死んだ後もそこに留まります。 [3]死亡に至るまでのプロセスは4～10日かかり、生殖段階があり、その段階ではアリの頭から子実体が成長し、破裂して菌類の胞子を放出します。一方、 O. unilateralis自体も真菌感染の影響を受けやすく、これによりアリのコロニーを壊滅させることが知られているアリの個体群への影響が制限される可能性があります。
Ophiocordyceps unilateralisおよび関連種は、他の理由の中でも、真菌の繁殖中に真菌宿主生態系をさらなる病原性から保護する抗菌剤として活性な物質を生成するため、活発な二次代謝を行うことが知られています。この二次代謝のため、天然物化学者はこの種に興味を持ち、ヒトの免疫調節剤、抗感染剤、抗癌剤 としての使用に関心の高い低分子薬剤 (例:ポリケチドファミリー)が発見されました。
系統学
長年の研究を経て、 Ophiocordyceps unilateralisの分類はますます明確になってきています。
冬虫夏草対オフィオコルディセプス
歴史を通じて、 Cordyceps属 とOphiocordyceps属の区別については混乱がありました。Ophiocordycepsが最近になって提唱されたため、ゾンビアント菌類 (およびその他の菌類) がどちらに属するかについては多くの議論がありました。
冬虫夏草属は400種以上からなり、歴史的にはヒポクレア目クラビキピタ科に分類されている。この分類は、糸状の子嚢胞子や円筒状の子嚢など、異なる形態学的特徴に基づいている。[4]冬虫夏草が最初に分類された とき、オフィオコルディセプス属の具体的な証拠はなかった。しかし、2007年に重要な新しい分子データが検査され、クラビキピタ科を再編成することができた。クラビキピタ科は実際にはクラビキピタ科、コルディキピタ科、オフィオコルディキピタ科の3つの異なる単系統科であることが判明した。 [4]
新しい分子系統学研究は古い分類と矛盾し、Tolypocladiumと姉妹群を形成するすべてのCordyceps種をOphiocordycipitaceae に移動しました。アリに寄生する菌類もこの移動に含まれ、例えばCordyceps unilateralisは後にOphiocordyceps unilateralisに改名されました。[5]この研究に続いて、暗い色素を持つ硬くて柔軟なストローマの生成など、複数の形質がOphiocordycipitaceae 科の特徴として定義されました。[5]
オフィオコルディセプス・イラネアリス・センス・ラト
この菌類の学名は「広義の」を意味するOphiocordyceps unilateralis sensu latoと表記されることもあるが、これはこの種が実際にはO. unilateralis内の多くの種の複合体を表しているためである。[6]
この用語の裏付けはますます重要になってきています。2011年には、ゾンビアント菌は実際には宿主特異的な種の複合体として説明できるという仮説が立てられました。つまり、1つのO. unilateralis種は1つの宿主アリ種にしか感染して操作できないということです。[3]これにより、菌類の生殖的隔離が促進され、種分化につながった可能性があります。これに続いて、ブラジルで実施された研究では、子嚢胞子、発芽過程、無性形態の形態学的比較を使用して、4つの異なるOphiocordyceps種が限定されました。その後、ブラジルのアマゾンで3つの新種、タイで6つの新種、日本で1つの新種が記載されました。[7]
最近では、2018年に、古典的な分類基準と、子嚢胞子と無性生殖の形態に重点を置いたマクロ形態学的データに基づいて、O. unilateralisの15の新しい種が記載されました。無性生殖の形態により、主にアリに関連する種で構成される2つの異なる系統を区別することが可能になり、「O. unilateralisコア系統」と「O. kniphofioidesサブ系統」と名付けられました。[5]
一連の異なる形質を用いてさらなる分析が行われた。形態学的形質が使用され、マクロ形態学的特徴（例えば、宿主の背側前胸板から生じる典型的な単一のストローマ、ストローマから成長する子嚢（子のう殻））とミクロ的形質（例えば、大きさ、形、隔壁、発芽の観点から見た子嚢胞子の形態）の両方が含まれていた。さらに、宿主やデスグリップの位置などの他の形質も分析に加えられた。[5]形態学的研究により、15種が新たに特定され、そのうち14種はコアクレードに、1種はサブクレードに分布していた。さらに、O. kniphofioidesサブクレードの種は新熱帯アリに特化しているのに対し、コアクレードの種はCamponotini種に特化していることが判明した。[5]
2018年に記載されたO. unilateralisコア系統群に含まれる種: [5]
- オオバコ
- O.ブレイクバルネシ
- オオバコ
- O. カンポノティ バルザーニ
- O. カンポノティビスピノシ
- O. カンポノティ・チャルティフィシス
- O. カンポノティフェモラティ
- O. カンポノティ-フロリダニ
- O. カンポノティ-ヒッポクレピディス
- O. カンポノティ インディアーニ
- O. カンポノティ・レオナルディ
- O. camponoti-メラノティック
- O. カンポノティ・ニデュランティス
- O. カンポノティノボグラナデンシス
- O. カンポノティ・レンゲリ
- O. カンポノティ・サンダーシ
- オオハラバラエンシス
- オオバコ
- O. ナオミピエセアエ
- オオタキイ
- オオカミヒダマシ
- オオバコ
- O.ラミ
- O.サトイ
2018年に記載されたO. kniphofioidesサブクレード内の種：[5]
- オオバコ
- オオバコ
形態学
典型的な形態
ゾンビアリ菌は、死んだ宿主（通常は大工アリ）に生殖器官が現れることにより、簡単に識別できます。ライフサイクルの終わりに、O. unilateralis は通常、死んだアリの背側前胸部から、単一で、針金状でありながらもしなやかで、暗い色素を持つ間質を生成します。[ 8]さらに、胞子を持つ生殖器官である子嚢殻が、先端のすぐ下の柄に観察されます。[4]この複合体が菌の子実体を形成します。
O. unilateralis sl種群のほとんどの種は、有性生殖型（テレオモルフ）と無性生殖型（アナモルフ）の両方を持っています。これらは機能と特徴が異なります。一般的に、 Ophiocordycepsで特定されている無性生殖型は、無性生殖菌類の2つの属であるHirsutellaとHymenostilbeです。[8]
形態学的変異
O. unilateralis種は形態的変異を示すが、これは日本からアメリカ大陸まで広範囲に分布していることが確実である。さらに、その形態的変異は、1 種の菌類が特定の宿主アリ種への感染を最大化すること (宿主特異的感染) の結果である可能性もあるという仮説もある。アリの異なる亜種が同じ地域に生息する可能性があり、これは共存するためには異なる生態学的地位を占める必要があることを意味する。その結果、菌類は適応度を最大化するために亜種レベルで進化した可能性がある。[7]
オオバココア系統の形態学的特徴
2018年に記述されたO. unilateralisコア系統は、明確な形態学的特徴を持っています。死んだアリの背頸部から発生し、柄に付着した暗褐色の子嚢殻を形成するヒルステラ無性形態を持つ単一のストローマを示します。 [5] これらの種は、感染する宿主種によっても識別されますが、感染するのはCamponotini種のみです。宿主が菌類によって殺されると、菌類は一般的にその下顎を通して葉の表面に定着しています。[5]
オオバコサブクレードの形態学的特徴
2018年に記述されたO. kniphofioidesサブクレードも、独特の形態学的特徴を持っています。その種は、宿主の胸部から横方向に成長する間質を生成し、それ自体がオレンジ色の子嚢を生成します。さらに、このサブクレード内の種は、ヒルステラ無性形態を共有しています。[5] コアクレードと同様に、これらの種は、感染する宿主（通常は新熱帯アリ種）を通じても認識できます。サブクレードは、O. unilateralis種が典型的に示す有名な「死のグリップ」と同じ拡張表現型を示さない。その宿主は通常、アマゾン熱帯雨林の苔のカーペットの中の大きな木の根元で死にます。[5]
ライフサイクル
熱帯林では、 Camponotus leonardiというアリ種が高木林に生息し、広範囲に渡る空中経路のネットワークを持っています。時には林冠の隙間を越えるのが困難すぎるため、アリの経路は林床まで降り、そこでO. unilateralis の胞子にさらされます。胞子はアリの外骨格に付着し、最終的には機械的圧力と酵素を使用して突き破ります。[8] Ophiocordyceps属の昆虫に病原性のある他の菌類と同様に、この菌類は特定の宿主種であるCamponotus leonardi を標的とします。それにもかかわらず、この菌類は宿主操作や繁殖成功度の程度が低い他の近縁種のアリに寄生することがあります。[9]
真菌の酵母段階はアリの体内に広がり、おそらくアリの血体腔に影響を及ぼす化合物を生成し、拡張表現型の進化的特徴を利用してアリの行動パターンを操作する。[10] 感染したアリは不規則なタイミングで全身のけいれんを起こし、樹冠の巣から林床へと落下する。[11]
感染したアリの行動の変化は非常に特殊で、よく「ゾンビアリ」と呼ばれるようになりました。行動は、菌の成長と伝染の点で菌に有利になるように調整され、それによって菌の適応度が高まります。アリは植物の茎を登り、異常な力で下顎を使って葉脈につかまり、ダンベル型の跡を残します。アリは通常、湿度94～95%、気温 20～30 °C (68～86 °F) の環境で 、森林の床から 26 cmの高さにある葉脈につかまります[10] 。感染により、1 平方メートルあたり 20～30 匹のアリが死ぬことがあります[12] 。死んだアリが他の場所や位置に移動されると、それ以上の栄養成長と胞子形成は起こらないか、生殖器官が小さく異常なものになります。[10]温帯林では、ゾンビアリの典型的な行動は、葉ではなく小枝の下側に付着することです。[13]
植物化石データベースの検索により、メッセル・ピットの4800万年前の化石の葉に同様の痕跡が見つかった。[14] [15]アリの大顎が葉脈に固定されると、すぐに萎縮が始まり、筋繊維の筋節接続が破壊され、ミトコンドリアと筋小胞体が減少する。アリは大顎の筋肉を制御できなくなり、葉の上に逆さまにぶら下がったまま固定されたままになる。この顎を固定する特徴は一般にデス・グリップとして知られており、菌類のライフサイクルに不可欠である。[11]タイで行われた研究では、この操作された噛みつき行動が太陽の正午に同期していることが明らかになった。[13]
その後、菌はアリを殺し、菌糸がさらに軟組織に侵入してアリの外骨格を構造的に強化しながら成長を続けます。[9]その後、アリからさらに多くの菌糸が発芽し、アリを植物の基質にしっかりと固定しながら、競合相手を寄せ付けないように抗菌物質を分泌します。[9]菌が繁殖する準備が整うと、その子実体がアリの頭から成長して破裂し、胞子を放出します。このプロセスには4〜10日かかります。[9] 死んだアリは、「墓地」と呼ばれる場所で見つかります。そこには、以前に同じ菌に感染した死んだアリが高密度に存在します。[16]
「ゾンビアリ」という用語は、科学論文だけでなく一般メディアでも使用されているが、「キャッチーだが誤解を招く」とも評されている。[17] [18]
天然製品
O. unilateralis のライフサイクルには、主にC. leonardi などの大工アリへの感染と操作が含まれ、それに依存しています。[3]アリの行動操作は「ゾンビアリ」という名前を生み出し、菌類の拡張表現型です。最初に、高い樹冠の巣から林床に落下させるけいれんによってアリの行動に影響を与えます。[11]次に、菌類はアリの登攀を制御し、地面から約 25 センチメートルの高さにある葉に顎を固定します (その後死にます)。これは、菌類の胞子の成長と拡散に最適な高さであると考えられています。[11]
ライフサイクル全体を通じて、独特の課題に、同様に独特の代謝活動が対処しなければなりません。真菌病原体は、宿主の防御を回避または抑制しながら、節足動物の外骨格にしっかりと付着して侵入し、宿主を殺す前に宿主の行動を制御しなければなりません。そして最後に、死骸を微生物や腐食動物の攻撃から保護する必要があります。[8]
アリの行動を操作するには、宿主の脳のそば[13]や筋肉内[19]に巨大な真菌細胞集団が存在しなければ不可能である。なぜなら、これらの細胞集団は、行動に重要な影響を及ぼすことが知られているさまざまな代謝産物の分泌につながるからである。[20]感染中、寄生虫はさまざまな宿主組織や免疫反応などのさまざまな環境に遭遇する。[20]研究では、O. unilateralis は遭遇する宿主組織やその生死に応じて異なる代謝産物を分泌することで不均一に反応することがわかっている。[19]これらの天然物質の特定は、アリのどの側面が制御されているのか、そしてその結果としてO. unilateralis がどのようにアリを操作するのかを理解するために重要である。
- O. unilateralis胞子のアリの外骨格への付着: O. unilateralis が感染を成功させるために克服しなければならない最初のステップは、アリのクチクラに付着して侵入することです。この目的のために、菌糸はキチナーゼ、リパーゼ、プロテアーゼなどの酵素と機械的圧力を組み合わせて外骨格を貫通します。[8]
- けいれんと登攀行動：菌類がアリの体内に入ると増殖し、宿主の脳のそばに菌類細胞が見つかる。菌類の個体数が十分な大きさになると、菌類は化合物を分泌し、中枢神経系（CNS）を乗っ取り、アリを操作して林床に到達させ、植生を登ることができるようになる。[13]
宿主の脳を操作する原因として、スフィンゴシンとグアニジノ酪酸（GBA）という2つの候補化合物が特定されています。どちらの化合物もさまざまな神経疾患に関与していることが知られています。しかし、他の真菌代謝物が宿主の脳と相互作用してスフィンゴシンとGBAのレベルを高めるかどうかを判断するには、さらなる研究が必要です。[13]
いくつかの研究では、細胞外に高濃度で存在する別の化合物、ヒポキサンチンが特定されています。ヒポキサンチンは大脳皮質の神経組織に有害な影響を及ぼし、ゾンビアリの場合、菌がアリの運動ニューロンを変化させ、その結果としてアリの行動に影響を与える可能性があることを示唆しています。[19] - 死の握り: アリが示す有名な「死の握り」も、菌類が引き起こす操作の結果です。この行動は、感染したアリが下顎を葉にしっかりと固定する (つまり、かむ) ことで、アリが逆さまにぶら下がって死ぬときに落下を防いで、菌類の子実体が適切に成長できるようにするものです。[20] これは、菌類化合物の分泌によって引き起こされるアリの下顎筋の萎縮の結果である可能性があります。複数の研究で、萎縮した下顎筋組織内に菌類細胞集団が見つかりました。これらの菌類細胞集団は、吻合管を介して相互接続されていることがわかりました。研究者は、これらの高度に接続された菌類ネットワークは、菌類細胞間の協力関係を示し、アリの下顎筋の動作を制御している可能性があると提案しています。[21] 研究者の間でよく見られるもう一つの仮説は、真菌細胞が筋繊維の間に侵入し、筋肉を萎縮させる化学物質を分泌するというものである。[19]感染したアリではロイシン濃度とミトコンドリア数の 大幅な減少が確認された。ロイシンが不足すると、筋肉の再生が妨げられる。なぜなら、このアミノ酸は筋肉タンパク質合成の栄養調節因子だからである。ミトコンドリアの減少は、最終的に、筋細胞に不可欠なアクチン-ミオシン結合にカルシウムを供給するATPと筋小胞体の不足により、エネルギーとカルシウム濃度の低下につながる。 [19]
下顎筋を萎縮させる働きを持つ他の真菌化合物を特定し、それがアリにどのような影響を与えるかを正確に理解するには、さらに徹底した研究が必要です。
天然物は宿主特異的である
O. unilateralisの宿主への影響は、宿主の種によって異なることがわかっています。自然界で通常感染しているアリの種は、操作された行動を示しますが、通常感染していない種は感染によって死にますが、行動は変化しません。これは、宿主の種に応じて異なる代謝物を分泌する菌の異質性によるものと考えられます。[13]
地理的分布と初登場
多くの研究では、Ophiocordyceps unilateralisは主に熱帯林生態系に生息するため、汎熱帯分布であると説明されている。[6]しかし、ゾンビアント菌は温帯生態系に生息するという報告もある。[13]
その分布域には、ブラジル、オーストラリア、タイの熱帯雨林、サウスカロライナ、フロリダ、日本の温帯林が含まれます。 [5]
メッセル鉱山（ドイツ）で、4800万年前の葉の茎の化石が発見された。この化石には、オフィオコルディセプス・ユニラテラリスに捕らわれたアリが残したダンベル型の痕跡が特徴的であった。[22]
ホストへの影響
O. unilateralis に感染したアリが死ぬ場合、その死骸は主に、以前に操作されて殺されたアリが密集している地域に生息しています。 [16]これらの地域は「墓地」と呼ばれ、その範囲は20〜30メートル（66〜98フィート）に及ぶことがあります。[23]死んだアリの密度は、1平方メートルあたり25匹（2匹/平方フィート）を超えることもあります。[11]
これらの墓場内の死んだアリの密度は、気候条件によって変化する可能性があります。つまり、湿度や温度などの環境条件が、O.unilateralisが宿主の個体群に与える影響に影響を与える可能性があるということです。[23]実際、研究では、以前に感染した死んだアリの密度の季節的なパターンが説明されており、雨季には増加し、乾季には減少します。[3] 雨季の初めと終わりに大量の降雨が発生すると、真菌の発達が刺激され、[3]より多くの胞子が放出され、最終的により多くの個体が感染して死亡すると考えられています。
薬効の可能性
オフィオコルディセプスは、製薬業界では医学的に重要なグループとして知られています。[7] O. unilateralis菌類は、さまざまな既知の二次代謝物と、いくつかの構造的に特徴付けられていない物質を生成します。これらの天然物質は、免疫調節、抗腫瘍、低血糖、および低コレステロールのターゲットに向けた発見の取り組みの潜在的なリードとして調査されていると報告されています。[24]
日本のセミに生息するオフィオコルディセプス属は、セミの体内の共生細菌の代わりになり、宿主が樹液を栄養素として処理するのを助けます。これは、チベットや中国の文化において伝統的な免疫増強剤や癌治療薬として使われているオフィオコルディセプス・シネンシスなどの他の近縁種とは異なります。[25]
ナフトキノン誘導体
ナフトキノン誘導体は、 O. unilateralisによって生成される重要な医薬品としての可能性を秘めた二次代謝物の一例である。O . unilateralisからは、エリスロスミノン、デオキシエリスロスミノン、4- O -メチルエリスロスミノン、エピエリスロスミノール、デオキシエリスロスミノール、および 3,5,8-トリヒドロキシ-6-メトキシ-2-(5-オキソヘキサ-1,3-ジエニル)-1,4-ナフキノンの 6 つのナフトキノン誘導体が単離されており、抗マラリア薬の発見に関連するin vitroアッセイで活性が示されている。[26] [27]抗マラリア活性に加えて、これら 6 つの二次代謝物はすべて抗癌活性と抗菌活性を持つことが実証されている。[28]
さらに、 O. unilateralisによって生成される赤色ナフトキノン色素は、食品、化粧品、医薬品の製造工程における染料として研究されてきました。[29]実際、この菌によって生成されるナフトキノン誘導体は、酸性条件下では赤色、塩基性条件下では紫色を示します。これらの色素は、酸性/アルカリ性条件や光に対して安定しており、細胞毒性がないため、食品着色料や他の材料の染料として使用できます。これらの特性により、化学療法薬と組み合わせることで症状を改善し、免疫力を高めることで、二次結核患者の抗結核検査の主要候補にもなります。[30] [31]
ポリケチド
2009年の研究では、O. unilateralisもポリケチドを生成することが示されました。これらの二次代謝物は、パツリンなどの抗生物質、コンパクチンなどのコレステロール薬、抗真菌治療に使用されています。ポリケチドには、抗腫瘍、抗酸化、抗老化などの他の治療効果があることも報告されています。[32]
真菌の過剰寄生虫
O. unilateralis は、一般の報道では「アンチゾンビ菌」として報告されている、正体不明の真菌のハイパーパラサイトを患っており、その結果、胞子嚢の生存率はわずか 6～7% となり、 O. unilateralis がアリのコロニーに与えるダメージは限定的となっている。ハイパーパラサイトは、菌の茎がアリの体から出てくるとO. unilateralis を攻撃し、茎が胞子を放出するのを阻止することができる。[33] [34]
死んだアリの墓場は数多くあり、コロニーの周囲に広がっています。O . unilateralisは非常に毒性が強いのですが、子実体全体のうち、胞子を生産できるのはわずか 6.5% 程度です。これは、寄生虫によって菌が弱体化され、感染性胞子の生存能力が制限されるためです。アリは、コロニーに危害を与える可能性のある微生物と戦うために、お互いにグルーミングを行います。追加の菌類もコロニーに有益な助けを与えます。[34]
寄生虫の適応
宿主-寄生虫のダイナミクスでは、宿主と寄生虫の両方が選択圧を受けます。つまり、寄生虫は感染力を高めるように進化し、一方、宿主は寄生虫による感染を回避および/または抵抗するように進化します。
拡張表現型
一部の寄生虫は、宿主の行動を操作することで、感染していない感受性の高い個体への感染を増やし、適応度を高めるように進化してきました。 [23]この宿主操作は寄生虫の「拡張表現型」と呼ばれ、適応の一形態です。O . unilateralisによる宿主アリの操作は、拡張表現型の最もよく知られた例の 1 つです。[11]
O. unilateralisの拡張表現型は、典型的には、感染したアリが樹冠の巣と通常の採餌経路を離れて林床に到達し、その後、湿度レベルと温度により菌類の成長に最適な高さであると考えられる地上約 25 センチメートル (9.8 インチ) まで登ることを示しています。その後、感染したアリは、死後の菌類の発達に最適な条件の場所に到達すると、「死の握り」を行います。これにより、菌類は成長を続け、菌類の胞子を林床に放出します。[20]これらの胞子は、空中採餌経路が不可能な場合、アリが時々地面に降りる必要があるときに遭遇します。[23]したがって、O. unilateralis はアリの行動を制御し、この操作は、自然選択が遺伝子に作用して菌類の適応度を高める、菌類の適応を表しています。[20]
身体的な投資
いくつかの研究では、 O. unilateralisには繰り返し繁殖するための別の適応形態があるという説が提唱されている。これは、 O. unilateralis sl種にとって非常に重要で、紫外線や乾燥などの環境条件に敏感な透明で薄壁の胞子を空気中に生成・放出することができるためである。[34]
実際、研究によると、真菌胞子の生存期間が短いため、寄生虫は宿主の上で菌子実体の成長を維持し、連続繁殖を可能にするために体細胞への投資（成長/生存）が必要になることが示唆されています。そのために、 O. unilateralis はアリの死骸を強化して腐敗を防ぎ、結果的に子実体の成長を保証します。したがって、ゾンビアリ菌は死んだアリを使って胞子の生産を増やすことで、胞子の生存期間の短さに適応します。[34]
宿主適応
O. unilateralisの主な宿主は、感染していない感受性宿主と感染宿主との接触率を制限できる適応行動を発達させ、それによって感染リスクを軽減しました。
O.unilateralisの主な宿主は、社会免疫の効率的な行動形態を進化させました。アリは互いの外骨格を掃除し、付着した胞子の存在を減らします。[11]また、アリはコロニーのメンバーが感染していることを感知することができ、健康なアリは胞子にさらされるのを避けるために、 O.unilateralisに感染した個体をコロニーから遠くに運びます。ほとんどの働きアリが巣の境界内に留まるという報告もあります。これは、採餌アリだけが感染の危険にさらされていることを意味します。[34]
さらに、この菌類の主な宿主の1つであるCamponotus leonardiは、宿主アリが防衛手段として林床を避ける証拠を提供した。[23] O. unilateralisが生息する地域では、 C. leonardiは樹冠の高いところに巣を作り、広い空中経路のネットワークを持っている。これらの経路は、アリが越えられないほど樹冠の隙間があるため、時折地上レベルまで降りていき、そこで感染や墓地が発生する。経路が林床まで降りると、その長さは樹冠に戻るまでわずか3〜5メートルである。これは、アリが感染ゾーンを回避していることを証明している。さらに、ゾンビアント菌類が存在しない手つかずの森林では観察されないため、この防衛方法が適応的であるという証拠が増えている。[23]
フィクションでは
ビデオゲームシリーズ『The Last of Us』では、オフィオコルディセプス・ユニラテリスが人間に感染するように進化し、ゲーム内にゾンビのような敵を生み出している。また、2023年にHBO Maxで放送されるテレビシリーズ『The Last of Us』の第2話では、[35] オフィオコルディセプス・ユニラテリスが感染の発生とその後の人類文明の崩壊の主原因であることが明らかになっている。番組では、気候変動による気温上昇に適応したこの菌は、代替宿主として（昆虫ではなく）人間を支配し、感染していない人間を攻撃して感染させたいという欲求など、人間に不規則な行動をとらせる。シリーズの共同脚本・プロデューサーを務めたクレイグ・メイジンは、シリーズで示唆されている菌類の行動はすべて、実生活でもずっと行われてきたことだと語った。[36]
2014年の小説『The Girl With All The Gifts』、その2016年の映画化作品、およびその前編小説『The Boy on the Bridge』（すべてMR Carey著）では、オフィオコルディセプス・ユニラテラリス株が同様に体液の交換を通じて人間に感染し、非感染者を襲うゾンビのような「飢えた」人々が住む終末的な世界をもたらす。デイヴィッド・ウォルトンの小説『The Genius Plague』は、この種について具体的には触れていないが、真菌が人間の脳に侵入して動物の行動を自分に有利に働かせるというアイデアを拡張している。
ビデオゲーム「カルト オブ ザ ラム」には、ソゾという名のアリのキャラクターが登場します。このキャラクターは、オフィオコルディセプス ユニラテラリスに似た性質の寄生菌の影響下にあることが示唆されています。頭からキノコが生えているため、彼は奇行を起こし、幻覚キノコに執着します。クエストを完了して彼の巣穴に戻ると、プレイヤーは彼が地面に倒れて死んでおり、頭の菌が二つに割れて胞子を撒き散らしているのを発見します。
参照
参考文献
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さらに読む
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外部リンク
- Ophiocordyceps unilateralis at UniProt .org。2010 年 8 月 22 日にアクセス。
- 冬虫夏草および関連菌類の電子モノグラフ