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分生子（/ kəˈnɪdiəm , koʊ- / kə - NID - ee - əm ,koh- ;複数形: conidia ）は、無性厚膜胞子または厚膜分生子（複数形:厚膜分生子）とも呼ばれ、[ 1 ]菌類の無性で[ 2 ]運動性 のない胞子です。分生子という言葉は、古代ギリシャ語で塵を意味するκόνις（kónis）に由来します。[ 3 ]分生子の中には、有糸分裂という細胞過程によって生成されることから、有糸分裂胞子と呼ばれるものもあります。分生子は外因的に生成されます。2つの新しい半数体細胞は、遺伝的に半数体の親と同一であり、条件が良ければ新しい生物に発達し、生物学的分散に役立ちます。
子嚢菌類と担子菌類の無性生殖は、分生子柄と呼ばれる特殊な柄の上に形成される分生子の形成によって行われます。これらの特殊な分生子柄の形態は種によって異なることが多く、20世紀末に分子生物学的手法が開発される以前は、(例えばMetarhizium属)種の同定に広く用いられていました。[ 4 ]流木や小川などの水生環境では、分生子形成は一般的な戦略です。[ 5 ]
小分生子と大分生子という用語が使われることもある。[ 6 ]
分生子形成には主に2つのタイプがあります。[ 7 ]
分生子は特定の条件下で発芽管（発芽管）および/または分生子吻合管（CAT）を形成することがあります。これらは、真菌の分生子によって形成される特殊な菌糸の一部です。発芽管は成長して菌糸と菌糸体を形成します。分生子吻合管は、形態的にも生理学的にも発芽管とは異なります。分生子が分生子吻合管を形成するように誘導されると、それらは互いにホーミングして成長し、融合します。融合が起こると、核は融合したCATを通過することができます。これらは真菌の栄養成長のイベントであり、有性生殖ではありません。これらの細胞間の融合は、コロニー形成の初期段階において一部の真菌にとって重要であるようです。これらの細胞の生成は、73種の異なる真菌で起こることが示唆されています。[ 8 ] [ 9 ]
近年の文献からも明らかなように、一般的なカビであるアスペルギルスの分生子発芽は特に注目されています。アスペルギルスは世界中の様々な環境で見られる一般的な真菌であるだけでなく、免疫不全の人にとっては危険な存在です。吸入されたアスペルギルスの分生子は呼吸器内で発芽し、肺感染症の一種であるアスペルギルス症を引き起こす可能性があり、また、新たなリスクグループの出現や抗真菌薬への耐性など、アスペルギルス症の継続的な発展にもつながっています。
アスペルギルス属菌の発芽は、休眠期、等方性成長期、極性成長期の3つの異なる段階を経て進行する。休眠状態の分生子は、室温で1年間放置された後でも発芽することができる。これは、脱水、浸透圧の変化、酸化、温度、紫外線照射量の変化、酸性度の変化といった過酷な条件に耐えることができる、細胞内外の強靭な特性によるものである。休眠状態の分生子のこうした能力は、分生子と分生子柄の形成を主に担う、いくつかの中心的な制御タンパク質によって制御されている。これらのタンパク質のうち、発生制御タンパク質wetAは特に重要であることが分かっている。wetA欠損変異体は、上述の外部要因に対する耐性が低下し、分生子細胞壁の合成が弱くなる。これらの中心的な調節因子に加えて、注目すべき遺伝子/タンパク質群には、真菌の成長に寄与するベルベット調節タンパク質などの他の調節タンパク質や、熱ショックタンパク質などの特定の好ましくない細胞内および細胞外条件を標的とする他の分子が含まれる。[ 10 ] [ 11 ]
休眠後の段階には、細胞内浸透圧の増加と水分吸収によって分生子が膨張し細胞径が増大する等方性成長と、等方性成長による膨張によって成長が細胞の一方の側に誘導され発芽管が形成される極性成長が含まれます。ただし、まず分生子は休眠打破の段階を経なければなりません。アスペルギルス属の一部の種では、休眠中の分生子を水と空気の存在下で炭素源に導入すると休眠が打破されますが、他の種では、グルコースが存在するだけで打破されます。休眠中の分生子の密な外層が剥がれ落ち、菌糸細胞の成長が始まります。菌糸細胞は休眠中の分生子細胞とは組成が大きく異なります。休眠打破には転写は伴いますが翻訳は伴いません。タンパク質合成阻害剤は等方性成長を阻害するが、DNAおよびRNA合成阻害剤は阻害しない。休眠打破の開始は、タンパク質生合成遺伝子の転写産物の増加と即時のタンパク質合成を伴う。等方性成長による細胞の拡大後、休眠打破の過程から出現する多くの新しいタンパク質と細胞壁のリモデリングに関連する転写産物が研究で観察されており、細胞壁のリモデリングが等方性成長中の中心的プロセスであることを示唆している。極性成長段階では、アップレギュレーションおよび過剰発現したタンパク質および転写産物には、キチン（真菌細胞壁の主要成分）の合成、有糸分裂およびDNA処理、細胞形態のリモデリング、感染および病原性因子に関連する発芽管形成に関与するものが含まれていた。[ 10 ] [ 11 ]
分生子形成は植物病原体の拡散の重要なメカニズムです。場合によっては、 直径1mm程度の特殊な肉眼で見える子実体構造が宿主植物の表皮の下に形成され、その後表面を突き破り、胞子が風雨によって散布されます。これらの構造の1つは分生子塊（複数形：分生子塊）と呼ばれます。[ 12 ] [ 13 ]
分生子果には、その形状によって区別される重要な2つのタイプがある。
分生子殻（ピクニジウム）は菌組織自体の中に形成され、膨らんだ花瓶のような形をしている。分生子は先端にある小さな開口部（孔口）から放出される。
分生子堆（または分生子座）は、宿主生物の組織内に形成されるクッション状の構造物である。
ほとんどの場合、比較的短い分生子柄が平らな層状に発達し、そこから大量の胞子が生成されます。圧力の上昇により表皮とクチクラが裂け、組織から分生子が放出されます。
分生子は常に空気中に存在しますが、その濃度は日によって、また季節によって変動します。平均的な人は1時間に少なくとも40個の分生子を吸い込みます。[ 14 ] Cryptostroma corticale などの特定の種の分生子に曝露すると、森林労働者や製紙工場の従業員にとって職業上の危険である過敏性肺炎を引き起こすことが知られています。[ 15 ] [ 16 ]
分生子は、通常は無害だが耐熱性のある一般的な真菌が、重度の免疫不全患者（通常は導入化学療法中の急性白血病患者、 B細胞リンパ腫を合併したAIDS患者、骨髄移植患者（免疫抑制剤を服用中）、または移植片対宿主病を伴う主要臓器移植患者）に感染を確立する手段となることが多い。これらの患者の免疫系は真菌と戦うのに十分な強さがなく、例えば肺に定着して肺感染症を引き起こす可能性がある。[ 17 ]特にアスペルギルス属の種では、呼吸器系での発芽によりアスペルギルス症を引き起こす可能性があり、これは非常に一般的で、重症度は様々であり、新たなリスクグループや抗真菌薬耐性の出現の兆候が見られる。[ 10 ]