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多糖類（/ ˌ p ɒ l i ˈ s æ k ə raɪ d / ;古代ギリシャ語のπολύς ( polús ) '多くの、たくさんの'とσάκχαρ ( sákkhar ) '糖'に由来）は、「多数の単糖がグリコシド結合で連結された化合物」です。[ 1 ]これらは食品中で最も豊富な炭水化物です。その構造は、直鎖状から高度に分岐したポリマーまで多岐にわたります。例としては、デンプン、グリコーゲン、ガラクトゲンなどの貯蔵多糖類や、ヘミセルロース、キチンなどの構造多糖類があります。「グリカン」という用語は多糖類と同義ですが、[ 2 ]グリカンはしばしば糖複合体、つまり多糖類とタンパク質または脂質のハイブリッドの文脈で議論されます。[ 3 ]
多糖類はしばしば不均一であり、繰り返し単位にわずかな変化が含まれている。それらは非晶質（例：デンプン）であったり、水に不溶性（例：セルロース）であったりする。[ 4 ]
糖類は一般的に、一般式 (CH 2 O) nで表される単糖類と呼ばれる単純な炭水化物から構成されており、nは 3 以上です。単糖類の例としては、グルコース、フルクトース、グリセルアルデヒドなどがあります。[ 5 ]一方、多糖類は、一般式 C x (H 2 O) yで表され、 xとy は通常 200 ～ 2500 の大きな数です。ポリマーの主鎖の繰り返し単位が6 炭素の単糖類である場合（よくあるケースです）、一般式は (C 6 H 10 O 5 ) nに簡略化され、通常40 ≤ n ≤ 3000 となります。
一般的に、多糖類は10個以上の単糖単位を含み、オリゴ糖は3～10個の単糖単位を含みますが、正確な区切りは慣例によって異なります。多糖類は重要な生物学的ポリマーの一種です。生物におけるその機能は通常、構造または貯蔵に関連しています。デンプン（グルコースのポリマー）は植物の貯蔵多糖として使用され、アミロースと分岐したアミロペクチンの両方の形で存在します。動物では、構造的に類似したグルコースポリマーは、より密に分岐したグリコーゲンであり、「動物デンプン」と呼ばれることもあります。グリコーゲンの特性により、より速く代謝されるため、活発に動く動物の生活に適しています。細菌では、細菌の多細胞性において重要な役割を果たしています。[ 6 ]
セルロースとキチンは構造多糖類の例です。セルロースは植物や他の生物の細胞壁に使用され、地球上で最も豊富な有機分子であると言われています。[ 7 ]紙や繊維産業で重要な役割を果たすなど多くの用途があり、レーヨン（ビスコース法による）、酢酸セルロース、セルロイド、ニトロセルロースの製造の原料として使用されます。キチンは同様の構造ですが、窒素を含む側鎖があり、強度が増しています。節足動物の外骨格や一部の菌類の細胞壁に見られます。また、外科用糸など、さまざまな用途があります。多糖類には、カロースまたはラミナリン、クリソラミナリン、キシラン、アラビノキシラン、マンナン、フコイダン、ガラクトマンナンも含まれます。
栄養多糖類は一般的なエネルギー源です。多くの生物はデンプンを容易にグルコースに分解できます。対照的に、セルロースを代謝できる生物はごくわずかです。一部の細菌や原生生物はこれらの炭水化物を代謝できます。例えば、反芻動物やシロアリは微生物を利用してセルロースを処理します。 [ 3 ]
多糖類の中には消化されにくいものもありますが、食物繊維の形では消化を促進します。[ 8 ] [ 9 ]水溶性食物繊維は小腸で胆汁酸と結合し、胆汁酸が体内に吸収されにくくします。これにより、血中コレステロール値が低下します。 [ 10 ]また、水溶性食物繊維は糖の吸収を抑制し、食後の血糖値の上昇を抑え、血中脂質値を正常化します。さらに、大腸で発酵されると、幅広い生理活性を持つ短鎖脂肪酸を副産物として生成します（後述）。不溶性食物繊維は糖尿病リスクの低下と関連していますが、そのメカニズムは不明です。[ 11 ]
食物繊維は食事において重要であると考えられており、多くの先進国の規制当局は食物繊維の摂取量を増やすことを推奨している。[ 8 ] [ 9 ] [ 12 ] [ 13 ]
デンプンはグルコピラノース単位がα結合で結合したグルコースポリマーです。アミロース（15～20%）とアミロペクチン（80～85%）の混合物から構成されています。アミロースは数百個のグルコース分子の直鎖からなり、アミロペクチンは数千個のグルコース単位からなる分岐鎖です（24～30個のグルコース単位の鎖がアミロペクチンの1単位です）。デンプンは水に溶けません。α結合（グリコシド結合）を切断することで消化できます。人間や他の動物はデンプンを消化するためのアミラーゼを持っています。ジャガイモ、米、小麦、トウモロコシは人間の食事におけるデンプンの主要な供給源です。デンプンの形成は植物がグルコースを貯蔵する方法です。[ 14 ]
グリコーゲンは動物細胞や真菌細胞における二次的な長期エネルギー貯蔵庫として機能し、一次的なエネルギー貯蔵庫は脂肪組織に蓄えられている。グリコーゲンは主に肝臓と筋肉で作られるが、脳や胃の中でのグリコーゲン合成によっても作られることがある。[ 15 ]
グリコーゲンはデンプンに類似しており、動物デンプンと呼ばれることもあります[ 16 ]。アミロペクチンと似た構造を持ちますが、デンプンよりも分岐が多く、コンパクトです。グリコーゲンは、α(1→4)グリコシド結合がα(1→6)結合の分岐で連結されたポリマーです。グリコーゲンは多くの細胞種で細胞質/細胞質ゾルに顆粒の形で存在し、グルコースサイクルで重要な役割を果たします。グリコーゲンは、グルコースの急な必要を満たすために迅速に動員できるエネルギー貯蔵を形成しますが、トリグリセリド（脂質）よりもコンパクトではなく、エネルギー貯蔵としてよりすぐに利用できます 。
肝臓の肝細胞 では、グリコーゲンは食後すぐに生重量の最大 8 パーセント (成人では 100 ～ 120 グラム) を占めます。 [ 17 ]肝臓に貯蔵されたグリコーゲンのみが他の臓器で利用できるようになります。筋肉では、グリコーゲンは筋肉量の 1 ～ 2 パーセントという低濃度で存在します。体内に貯蔵されるグリコーゲンの量、特に筋肉、肝臓、赤血球[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]内の量は、身体活動、基礎代謝率、断続的断食などの食習慣によって変化します。少量のグリコーゲンは腎臓に存在し、さらに少量は脳の特定のグリア細胞や白血球に存在します。子宮も妊娠中にグリコーゲンを貯蔵し、胎児に栄養を与えます。[ 17 ]
グリコーゲンは、グルコース残基の分岐鎖から構成されています。主に肝臓と筋肉に貯蔵されます。[ 21 ]
ガラクトゲンはガラクトースの多糖類で、肺呼吸カタツムリや一部のカエノガストロポダ類ではエネルギー貯蔵としても機能する。[ 23 ]この多糖類は生殖に特有で、雌カタツムリの生殖器系の卵白腺と卵黄膜液にのみ存在し、ヒドロゲル構造内で応用されている。これらのヒドロゲル構造は、特定のナノ粒子医薬品やカプセル化された治療薬を時間経過とともに、または環境刺激に応じて放出するように設計できる。[ 24 ]
多糖類ベースのナノ粒子と機能性ポリマーを架橋して形成されるガラクトゲンは、ハイドロゲル構造内で応用されています。これらのハイドロゲル構造は、特定のナノ粒子医薬品やカプセル化された治療薬を時間経過とともに、または環境刺激に応じて放出するように設計できます。[ 25 ]
ガラクトゲンは、生体分析物に対する結合親和性を持つ多糖類である。そのため、ガラクトゲンを医療機器の表面を構成する他の多糖類に末端結合させることにより、ガラクトゲンは生体分析物（例えば、CTC）を捕捉する方法、捕捉した生体分析物を放出する方法、および分析方法として使用できる。[ 26 ]
イヌリンは、フルクトースからなる天然の多糖類複合体炭水化物で、人間の消化酵素では完全に分解できない植物由来の食品です。イヌリンは、フルクタンと呼ばれる食物繊維の一種です。イヌリンは、一部の植物がエネルギーを貯蔵する手段として利用しており、通常は根や根茎に存在します。イヌリンを合成して貯蔵する植物のほとんどは、デンプンなどの他の形態の炭水化物を貯蔵しません。2018年に米国では、食品医薬品局が、加工食品の栄養価を向上させるために使用される食物繊維成分としてイヌリンを承認しました。 [ 27 ]
アラビノキシランは植物の一次細胞壁と二次細胞壁の両方に存在し、アラビノースとキシロースという2つの糖の共重合体です。また、人間の健康にも有益な効果がある可能性があります。[ 28 ]
植物の構造成分は主にセルロースから形成されます。木材は主にセルロースとリグニンからできており、紙や綿はほぼ純粋なセルロースです。セルロースは、β結合で結合したグルコース単位が繰り返し結合してできたポリマーです。人間や多くの動物はβ結合を切断する酵素を持たないため、セルロースを消化できません。シロアリなどの一部の動物は、腸内に酵素を持つ細菌が存在するため、セルロースを消化できます。セルロースは水に溶けません。ヨウ素と混ぜても色は変わりません。加水分解するとグルコースになります。セルロースは自然界で最も豊富な炭水化物です。[ 29 ]
キチンは、昆虫の外骨格など、多くの動物の構造成分を形成します。キチンは、細菌や真菌などの微生物によって分泌され、一部の植物によって生成されるキチナーゼと呼ばれる酵素の存在下で生分解されます。これらの微生物の中には、キチンの分解によって生じる単純糖に対する受容体を持つものがあります。キチンが検出されると、グリコシド結合を切断して単純糖とアンモニアに変換することで、キチンを消化する酵素を生成します。[ 30 ]
化学的には、キチンはキトサン（キチンのより水溶性の高い誘導体）と密接に関連している。また、グルコース誘導体の非分岐鎖であるという点でセルロースとも密接に関連している。これらの物質はどちらも構造と強度に寄与し、生物を保護する。[ 31 ]
ペクチンは、1,4結合α- D-ガラクトシルウロン酸残基を含む複雑な多糖類のファミリーです。これらは、ほとんどの一次細胞壁と陸上植物の非木質部に存在します。 [ 32 ]
酸性多糖類はカルボキシル基、リン酸基、および／または硫酸エステル基を含む多糖類である。[ 33 ]
硫酸基を含む多糖類は藻類から単離することも[ 34 ]、化学修飾によって得ることもできる[ 35 ] 。
多糖類は主要な生体分子群の一つです。これらは複数の小さな単糖類が連なった長い炭水化物分子鎖です。これらの複雑な生体高分子は、動物細胞では重要なエネルギー源として機能し、植物細胞では構造成分を形成します。多糖類は、単糖類の種類によってホモ多糖類またはヘテロ多糖類に分類されます。
多糖類は、単糖がまっすぐに連なった直鎖状のもの（線状多糖類）と、枝分かれした構造のもの（分岐多糖類）に分けられる。
病原性細菌は一般的に、多糖類からなる厚い粘液状の層である細菌カプセルを産生する。このカプセルは、細菌表面の抗原性タンパク質を覆い隠しており、そうでなければ免疫反応を引き起こし、細菌の破壊につながる。カプセル多糖類は水溶性で、一般的に酸性であり、分子量はオーダーである。100,000 ～2,000,000 Da 。 [ 36 ]これらは直鎖状で、1～6個の単糖からなる規則的に繰り返されるサブユニットで構成されています。構造的多様性は非常に大きく、大腸菌だけでも200種類近くの異なる多糖類が産生されます。結合型または天然型の莢膜多糖類の混合物がワクチンとして使用されます。[ 37 ]
細菌や真菌、藻類を含む多くの微生物は、表面に付着したり乾燥を防ぐために多糖類を分泌することが多い。[ 38 ]人間はこれらの多糖類の一部をキサンタンガム、デキストラン、ウェランガム、ジェランガム、ジウタンガム、プルラン などの有用な製品に開発してきた。
これらの多糖類のほとんどは、非常に低い濃度で水に溶解すると有用な粘弾性特性を示します。 [ 39 ]このため、食品、ローション、洗剤、塗料など、日常生活で使用されるさまざまな液体は、静止状態では粘性がありますが、かき混ぜたり振ったり、注いだり、拭いたり、ブラシをかけたりしてわずかなせん断力が加わると、はるかに流動性が高くなります。この特性は擬塑性またはせん断減粘と呼ばれ、このような事柄の研究はレオロジーと呼ばれます。[ 40 ]
多糖類単独の水溶液は、撹拌時に興味深い挙動を示す。撹拌を止めると、溶液は最初は慣性によって渦を巻き続けるが、粘性によって徐々に減速して静止し、停止する前に一時的に方向を反転させる。この反動は、溶液中で伸長していた多糖鎖が、弛緩した状態に戻る際の弾性効果によるものである。
細胞表面多糖類は、細菌の生態と生理において多様な役割を果たしている。細胞壁と環境の間の障壁として機能し、宿主と病原体の相互作用を媒介する。多糖類はまた、 Myxococcus xanthus [ 6 ]のような細菌におけるバイオフィルムの形成や複雑な生命形態の構造化においても重要な役割を果たしている。
これらの多糖類は、ヌクレオチド活性化前駆体（ヌクレオチド糖と呼ばれる）から合成され、ほとんどの場合、完成したポリマーの生合成、組み立て、輸送に必要なすべての酵素は、生物のゲノム内の専用クラスターに組織化された遺伝子によってコードされています。リポ多糖は、外膜の完全性において重要な構造的役割を果たすとともに、宿主と病原体の相互作用の重要な媒介因子でもあるため、最も重要な細胞表面多糖類の1つです。
Aバンド（ホモポリマー）およびBバンド（ヘテロポリマー）O抗原を生成する酵素が同定され、代謝経路が定義されています。[ 42 ]エキソ多糖アルギン酸は、β-1,4結合D-マンヌロン酸およびL-グルロン酸残基の直鎖状共重合体であり、嚢胞性線維症後期の粘液表現型の原因となっています。pelおよびpsl遺伝子座は、バイオフィルム形成に重要であることが判明しているエキソ多糖もコードしています。ラムノリピドは、転写レベルで厳密に制御されているバイオサーファクタントですが、疾患におけるその正確な役割は、現時点ではよく理解されていません。タンパク質のグリコシル化、特にピリンおよびフラジェリンのグリコシル化は、2007年頃からいくつかのグループによって研究の焦点となり、細菌感染時の接着および侵入に重要であることが示されています。[ 43 ]
保護されていない隣接ジオールまたはアミノ糖（一部のヒドロキシル基がアミンに置換されている）を持つ多糖類は、過ヨウ素酸シッフ染色（PAS染色）で陽性を示します。PAS染色される多糖類のリストは長いです。上皮由来のムチンはPAS染色されますが、結合組織由来のムチンは酸性置換基が非常に多いため、PASと反応するのに十分なグリコール基またはアミノアルコール基が残っていません。
化学修飾により、多糖類の特定の特性を改善することができる。様々なリガンドをそのヒドロキシル基に共有結合させることができる。例えば、セルロースにメチル基、ヒドロキシエチル基、またはカルボキシメチル基を共有結合させることにより、水性媒体中での高い膨潤特性を導入することができる。[ 44 ]
もう一つの例はチオール化多糖類です。[ 45 ]（チオマーを参照）。チオール基はヒアルロン酸やキトサンなどの多糖類に共有結合しています。[ 46 ] [ 47 ]チオール化多糖類はジスルフィド結合形成によって架橋できるため、安定した三次元ネットワークを形成します。さらに、ジスルフィド結合を介してタンパク質のシステインサブユニットに結合することができます。これらの結合により、多糖類はムチンやケラチンなどの内因性タンパク質に共有結合することができます。[ 45 ]
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