内生菌

植物と内生菌の共生によって生じる様々な行動が研究されてきた。低栄養条件下にあるダグラスモミ（Pseudotsuga menziesii）の苗木の根と茎の構造は、真菌内生菌との共生によって伸長し、全体的なバイオマスが増加することが示されている。^{[ 19 ]}この背後にあるメカニズムとしては、真菌による無機リン酸の溶解能力の高さ、有機リン酸の鉱化作用、根への定着による菌根共生の増加、窒素とリンの吸収の促進などが挙げられる。^{[ 19 ]}特定の内生菌種は、内生菌が存在する場所へのオーキシンの流れを増加させることによって、根の成長を刺激することもできる。^{[ 20 ]}

_{さらに、内生菌との相互作用に関する様々な報告では、}宿主植物の光合成能力の向上と水分関係の改善が示されています。^{[ 21 ]} CO2濃度が高い場合、水利用効率の改善が観察され、水分不足の条件下ではさらに増加が見られました。^{[ 21 ]}また、内生菌と宿主植物との相互作用により、他の様々な生理学的経路が活性化され、より厳密な水分制御とさらなる水分管理が可能になり、これが水分関係の改善の主な理由となっています。^{[ 21 ]}具体的には、 ABAを生成する内生菌が気孔コンダクタンス、微生物呼吸、植物のCO2_{リサイクル}に影響を与えるという証拠があります。^{[ 22 ]}

しかし、これらの行動変化の背後にある具体的な生化学的メカニズムは依然としてほとんど不明であり、より低レベルのシグナルカスケードはまだ発見されていません。さらに、内生菌との関係の利点はよく研究されていますが、これらの関係のコスト、例えば具体的な炭素コスト、内生菌のガバナンスシステム、適切な植物と内生菌の関係を促進する環境条件などはあまりよく理解されていません。^{[ 21 ]}

ススキと植物内生菌Herbaspirillum frisingenseの相互作用を調査する実験では、 H. frisingenseを接種した後、ススキの生バイオマスが約 20% 増加することが観察されました。^{[ 23 ]}しかし、この実験で特筆すべき点は、この現象がどのようにして起こると考えられたかという点です。接種により、植物の根でジャスモン酸とエチレンの生成に関連する遺伝子の発現が上昇しましたが、そのメカニズムはまだ不明です。^{[ 23 ]}具体的には、H. frisingenseはエチレン受容体の発現を上昇させ、エチレン応答因子を抑制することが示され、全体として根の成長の増加につながりました。^{[ 23 ]}さらに、H. frisingenseはインドール酢酸 (IAA)を生成することが知られており、^{[ 24 ]}また、IAA 遺伝子を制御することも示されており、 H. frisingenseによってエチレンと IAA の間に複雑なバランスが維持されていることが示唆されています。^{[ 23 ]}

最初の方法では、内生菌を全身性（真の）と非全身性（一時的）の 2 つのカテゴリーに分類します。^{[ 38 ]}これらのカテゴリーは、内生菌の遺伝学、生物学、および宿主から宿主への伝達メカニズムに基づいています。^{[ 39 ]}全身性内生菌は、ライフサイクル全体にわたって植物組織内に生息し、いかなる時点でも植物に病気や害を与えることなく共生関係に参加する生物として定義されます。さらに、全身性内生菌の濃度と多様性は、環境条件の変化によって宿主内で変化しません。^{[ 39 ]}一方、非全身性または一時的内生菌は、環境条件の変化によって植物宿主内で数と多様性が変動します。非全身性内生菌は、ストレスや資源が限られた生育条件下で宿主植物に対して病原性になることも示されています。 ^{[ 39 ]}その一例として、温帯の多くの広葉樹や低木の内生菌であるColletotrichum fioriniaeが挙げられるが、多くの果実や一部の葉の病原菌にもなり得る。 ^{[ 40 ] [ 41 ]}

2番目の方法は、分類学と他の6つの基準（宿主範囲、コロニー形成する宿主組織、植物体内コロニー形成、植物体内生物多様性、伝染様式、適応度上の利点）に基づいて、真菌性内生菌を4つのグループに分けます。^{[ 42 ]}これらの4つのグループは、クラビシピタ科内生菌（クラス1）と非クラビシピタ科内生菌（クラス2、3、4）に分けられます。

クラス 1 内生菌はすべて系統発生的に関連しており、寒冷地および温暖地のイネ科植物内で増殖します。通常、植物のシュートに定着し、そこで全身性の細胞間感染を形成します。クラス 1 内生菌は主に垂直伝染によって宿主から宿主へと伝わり、母植物が種子を介して子孫に菌類を伝えます。クラス 1 内生菌はさらにタイプ I、II、III に分類できます。これら 3 種類のクラビシピタ科内生菌は、植物宿主との相互作用が異なります。これらの相互作用は、病原性から共生、有症状から無症状まで多岐にわたります。タイプ III クラビシピタ科内生菌は、病気の症状を示したり宿主に害を与えたりすることなく、植物宿主内で増殖します。クラス 1 内生菌は通常、植物バイオマスの向上、干ばつ耐性の向上、動物にとって有毒で不味い化学物質の生産増加など、植物宿主に利益をもたらし、それによって草食動物による食害を減少させます。これらの利点は、宿主や環境条件によって異なる可能性があります。^{[ 42 ]}

非クラビシピタ科内生菌は、多系統群の生物です。非クラビシピタ科内生菌は、典型的には子嚢菌類です。これらの菌類の生態学的役割は多様で、まだ十分に理解されていません。これらの内生菌と植物の相互作用は広く分布しており、ほぼすべての陸上植物と生態系で発見されています。^{[ 42 ]}多くの非クラビシピタ科内生菌は、内生行動と自由生活様式を切り替える能力を持っています。非クラビシピタ科内生菌は、クラス2、3、4に分類されます。クラス2の内生菌は、地上と地下の両方の植物組織で生育できます。このクラスの非クラビシピタ科内生菌は最も広範に研究されており、pH、温度、塩分などの生息地特有のストレスの結果として、宿主植物の適応度を高めることが示されています。^{[ 42 ]}クラス 3 の内生菌は地上部の植物組織での生育に限定され、植物組織の局所的な領域に形成されます。クラス 4 の内生菌は地下部の植物組織に限定され、植物組織のより広い範囲に定着することができます。これらのクラス以外のクラビシピタス科内生菌は、今日までそれほど広範に研究されていません。^{[ 42 ]}

2008年にNRRL 50072と呼ばれる真菌の分離株を用いた実験で、この菌株が「マイコディーゼル」として宣伝された燃料のような炭化水素化合物を少量生成できることがわかった。将来、これがバイオ燃料の供給源となる可能性があると期待されていた。当初は内生菌のGliocladium roseumと誤って同定されたが、後の研究で実際には腐生菌のAscocoryne sarcoidesであることがわかった。^{[ 52 ] [ 53 ]}

エクアドルで採取された植物Guazuma ulmifoliaの茎から分離されたNigrograna mackinnoniiに近縁と思われる内生菌株は、テルペンや奇数鎖ポリエンを含むさまざまな揮発性有機化合物を生成することがわかった。この菌から分離されたポリエンは、ガソリン代替バイオ燃料に求められる特性を持っている。^{[ 54 ]}

植物浄化は、環境的に持続可能なプロセスであり、植物が分解または隔離したり、土壌中の微生物を刺激して特定の有機汚染物質やニッケルなどの無機汚染物質を劣化した生態系から除去したりします。このプロセスでは、内生菌が植物による汚染物質の生物学的に害の少ない形態への変換を助ける可能性があります。これまでに実施された数少ない実験の1つでは、トリクロロエチレン（TCE）を分解できるBurkholderia属のG4株由来のTOMと呼ばれるプラスミドをポプラの樹木の内生菌に導入しました。このプラスミドは、接種していない植物よりも多くのTCEを除去するのに役立ちませんでしたが、植物の空気中へのTCEの蒸散量は減少しました。別の実験では、TOMプラスミドとニッケル耐性遺伝子の両方を持つBurkholderia属細菌をキバナルピナスに接種しました。これにより植物の根の量は増加しましたが、TCEの蒸散量は統計的に有意ではありませんでした。これらの失敗にもかかわらず、このような技術は将来的に改善につながる可能性があります。^{[ 55 ]}

エクアドルの熱帯雨林の植物の茎から分離された内生菌Pestalotiopsis microsporaの2つの株は、嫌気性条件下で菌類の唯一の炭素源としてポリウレタンプラスチックを分解できることが実験室実験で示されたが、他の多くの非内生菌類もこの能力を示しており、この実験のほとんどの内生菌類の分離株はある程度これを実行できた。^{[ 56 ]}

内生菌は、創薬のリード化合物として有用である可能性のある多様な二次代謝産物を産生する。^{[ 57 ] [ 58 ]}内生菌のバイオプロスペクティングにより、抗菌性^{[ 59 ] [ 60 ]}、抗真菌性^{[ 61 ]}、抗ウイルス性^{[ 61 ]}、抗寄生虫性^{[ 62 ]}、細胞毒性^{[ 59 ] [ 63 ]}、神経保護性^{[ 62} ] 、抗酸化性^{[ 62 ]} 、インスリン様作用^{[ 62 ]}、α-グルコシダーゼ阻害性^{[ 61 ]} 、および免疫抑制性^{[ 62 ]の特性を持つ化合物が既に得られている。植物の内生共生生物を操作すると、}植物の発達、成長、そして最終的には植物から収穫される化合物の質と量に影響を与える可能性がある。^{[ 10 ]}研究により、内生菌は、これまで植物宿主によって作られると考えられていた二次代謝産物を生成できることが示されています。植物におけるこれらの代謝産物の存在は、内生菌のみによる生成、または対応する遺伝子が内生菌から植物へ、あるいはその逆へ伝達された後の内生菌と植物の複合生成に起因する可能性があります。^{[ 62 ]}

内生菌由来の化学物質の発見のよく知られた例として、太平洋イチイTaxus brevifoliaから分離された菌Taxomyces andreanaeが挙げられる。T . andreanae は、タキソールとしても知られるパクリタキセルを産生する。この薬は癌の治療に重要である。その後、他の宿主種でもパクリタキセルを産生する他の内生菌が発見されたが、現在までにパクリタキセルの工業的な供給源は確立されていない。^{[ 62 ]}

内生菌には様々な抗腫瘍特性があることが発見されている。内生菌は、抗腫瘍効果を示すことが示されているアルカロイド、トリテルペン、ステロイドなどの多くの二次化合物を生成する。 ^{[ 59 ]}アルカロイドであるボーベリシンは、真菌Fusarium oxysporumから単離され、腫瘍細胞PC3、PANC-1、およびA549に対して細胞毒性を示した。^{[ 64 ] [ 65 ]} 2つのフサルビン誘導体、無水フサルビンとフサルビンのメチルエーテルは、内生菌Cladosporium sp. から単離され、ヒト白血病（K-562）に対して細胞毒性を示した。^{[ 59 ]} 3つのトリテルペンが内生菌Xylarialean sp.で発見され、これら3つの化合物はすべて腫瘍細胞に対して軽度の細胞毒性効果を示した。^{[ 65 ]}

内生菌によって産生される抗菌化合物の中には、抗生物質耐性を獲得した病原体に対する有効性で注目されているものがある。二次代謝産物であるフサルビンメチルエーテルを含むCladosporium sp.のさまざまな画分は、黄色ブドウ球菌、大腸菌、緑膿菌、およびBacillus megateriumに対して抗菌活性を示している。^{[ 59 ]}子嚢菌類Pestalotiopsis sp. のいくつかの分離株は、メチシリン耐性黄色ブドウ球菌に対しても幅広い抗菌効果を示すことが示されている。^{[ 31 ] [ 66 ]}また、海洋菌Nigrospora sp.の化合物は、多剤耐性結核菌株に対して活性を示す。^{[ 67 ]}

コンゴ民主共和国の熱帯雨林で、 Pseudomassaria属の内生菌が発見された。この菌は、抗糖尿病薬、別名インスリン模倣薬としての可能性を示す代謝産物を生成する。この化合物はインスリンのように作用し、マウスモデル実験で血糖値を下げることが示されている。^{[ 30 ]}

内生微生物の有望な応用例の中には、内生菌の農業利用を増やして、内生菌を持たない作物よりも成長が速く、耐性があり、丈夫な作物を生産することを目的としたものがある。^{[ 68 ]} Epichloë内生菌は、芝草の性能と生物的および非生物的ストレスに対する耐性を向上させるために、芝草で商業的に広く使用されている。^{[ 69 ]} Piriformospora indica はSebacinales目に属する興味深い内生菌であり、根に定着して多くの植物と共生関係を形成することができる。^{[ 70 ]}

内生菌は、宿主植物の共生生物の成長を促進するようです。内生菌はまた、干ばつ、土壌の劣化、草食動物による食害などの非生物的および生物的ストレス要因に対する宿主の耐性を高めます。成長と耐性の向上は、おそらく、Phoma eupatoriiが植物病原菌Phytophthora infestansを阻害する場合のように、内生菌が植物の栄養や二次代謝産物の生産を改善する能力によるものです。^{[ 71 ]}内生菌は、リンなどの貴重な土地制限栄養素の土壌からの吸収を増やし、通常は植物が利用できない形で閉じ込められているリン鉱石や大気中の窒素などの他の植物栄養素を植物が利用できるようにすることでこれを実現します。^{[ 43 ]}

多くの内生菌は、草食動物にとって不味いか有毒な二次代謝産物を生成することで、昆虫や動物による草食から植物を保護します。^{[ 72 ]}近年、貴重な作物を侵入昆虫から保護する内生菌の重要性がますます高まっています。内生菌-植物-昆虫の相互作用の一例はニュージーランドの草原にあり、AR1とAR37として知られる内生菌が、貴重なライグラスをアルゼンチン茎ゾウムシから保護するために利用されていますが、家畜という別の重要な食料源にとっては嗜好性があります。^{[ 73 ]}

殺虫特性を示す内生菌がいくつか発見されている。そのような内生菌の1つは、Bontia daphnoidesという植物から最初に採取されたNodulisporium sp .由来のものである。ノジュリスポリン酸として知られるインドールジテルペンがこの内生菌から採取されており、クロバエの幼虫に対して効果的な殺虫特性を持っている。^{[ 30 ]}

農業における内生菌の利用を成功裏に実施するには多くの障害があります。内生菌が宿主植物にもたらす多くの既知の利点にもかかわらず、従来の農業慣行が依然として優先されています。現在の農業は殺菌剤と高レベルの化学肥料に大きく依存しています。殺菌剤の使用は内生菌に悪影響を及ぼし、肥料は植物の内生共生菌への依存を低下させます。^{[ 73 ]}それにもかかわらず、有機農業と持続可能な農業がより重要視されるにつれて、生物殺虫剤と植物の成長を助けるための内生菌の使用への関心と使用が増加しています。合成殺虫剤が環境やミツバチやチョウなどの有益な昆虫に与えるダメージに対する人間の認識が高まるにつれて、生物殺虫剤は農業産業にとってより重要になる可能性があります。^{[ 30 ]}