アーバスキュラー菌根

古生物学的証拠と分子生物学的証拠の両方から、AMは少なくとも4億6000万年前に始まった古代の共生関係であることが示されています。AM共生は陸上植物に広く見られることから、現存する陸上植物の初期の祖先に菌根が存在していたと考えられます。植物とのこの良好な関係は、陸上植物の発達を促進した可能性があります。^{[ 5 ]}

下部デボン紀のライニーチャートからは、AM菌が観察された最古の陸上植物の化石が発見されている。^{[ 12 ]}菌根菌を含む化石化した植物はシリカ中に保存されていた。

デボン紀前期には陸上植物が発達した。デボン紀前期（4億年前）のライニーチャートの植物には、現在のグロムス属の小胞や胞子に似た構造が含まれていることがわかった。アグラオフィトン・マヨールやライニアでは、原始的な原生中心柱根茎を持つ維管束植物や蘚苔類の特徴を持つ古代植物として、コロニー化した化石根が観察されている。^{[ 12 ]}

根の細胞間隙には根内菌糸が観察され、柵状柔組織に似た薄壁細胞層にはアーバスキュルが観察された。化石アーバスキュルは現存するAMFのものと非常によく似ている。^{[ 12 ]}アーバスキュルを含む細胞は壁が厚く、これは現存するコロニー形成細胞でも観察される。

中新世の菌根は、現在のグロメラレスによく似た小胞状の形態を示します。この保存された形態は、現代と中新世の共生関係の両方において、植物宿主によって提供される栄養素が容易に利用可能であることを反映している可能性があります。^{[ 13 ]}しかし、シグナル伝達プロセスの有効性は中新世以降に進化してきた可能性が高く、これは化石記録では検出できないと主張することもできます。シグナル伝達プロセスの微調整は、菌類と植物共生体の両方の適応度を高めると同時に、共生体間の協調と栄養交換を改善するでしょう。

植物とアーバスキュラー菌根菌の祖先との関係性については議論の余地がある。仮説は以下の2つである。

• 菌根共生は、寄生的な相互作用から発展し、相互に利益をもたらす関係へと進化した。
• 菌根菌は腐生菌から発生し、それが内部共生となった。^{[ 12 ]}

ライニーチャートからは腐生生物と生物栄養生物の両方が発見されたが、どちらの仮説を裏付ける証拠もほとんどない。

化石の証拠から、寄生菌は侵入後すぐに宿主細胞を殺さなかったものの、宿主細胞では侵入に対する反応が観察されたことが示唆されている。この反応は、共生に必要な化学的シグナル伝達プロセスへと進化した可能性がある。^{[ 12 ]}

どちらの場合も、植物と菌類の共生関係は、菌類が植物から栄養分を奪う関係から、植物と菌類が栄養分を交換する共生関係へと進化してきたと考えられている。

古代の植物には真の根がなかった。Strullu-DerrienとStrulluは、根茎、シュート、または葉状体に感染する菌根を「パラミコリザ」、真の根に感染する菌根を「ユーミコリザ」と命名した。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}これらの構造は、初期の陸上植物の胞子体と配偶体の両方で報告されている。^{[ 15 ]}

菌根共生への関心の高まりと高度な分子技術の開発により、遺伝学的証拠が急速に蓄積されてきた。Wangら（2010）は、グロムス目菌類パートナーとのコミュニケーションに関与する植物遺伝子（DMI1、DMI3、IPD3）を調査した。^{[ 17 ] [ 18 ]}これらの3つの遺伝子は、最も基底的なグループであるゼニゴケ を含む、現代の陸上植物の主要な系統群すべてから配列決定することができ、3つの遺伝子の系統発生は、当時の陸上植物の系統発生と一致することが証明された。これは、菌根遺伝子が陸上植物の共通祖先に存在し、植物が陸上に進出して以来、垂直的に継承されてきたに違いないことを示唆している。^{[ 17 ]}

AM菌類は、おそらくシアノバクテリアの祖先からの水平遺伝子伝達の過程によって、sRNA処理機構の細菌型コア酵素（リボヌクレアーゼIII）を持っていることが明らかになり、共生に関連している可能性がある。 ^{[ 19 ]} AM菌類内部に遺伝的化石が見つかったことで、AM菌類とシアノバクテリアの祖先との間に密接な関係がある可能性が浮上した。同様のGeosiphon – Nostoc共生は以前にも報告されている。^{[ 20 ]}

驚くべきことに、植物の根の地下パートナーとして長い進化を遂げてきたにもかかわらず、AMFは依然として保存された概日時計を持ち、その菌類概日振動子（frq ）は、モデル概日菌類Neurospora crassaと同様に青色光によって活性化される。^{[ 21 ]} R. irregulareにおける概日時計と出力遺伝子の保存が証明されたことで、AM共生の菌類パートナーにおける概日時計の研究への道が開かれた。同じ研究でAMF frq遺伝子が特徴づけられ^{[ 21 ]} 、これはDikaryaの外群として初めて同定されたfrq遺伝子であり、菌類界におけるfrq遺伝子の進化はこれまで考えられていたよりもはるかに古いことを示唆している。

根への定着に先立つAM菌の発達は、前共生期として知られており、胞子発芽、菌糸成長、宿主認識、付着器形成の3つの段階から構成される。

柔組織内に入ると、菌類は植物との栄養交換のためにアーバスキュルと呼ばれる高度に分岐した構造を形成します。^{[ 29 ]}これらはアーバスキュラー菌根菌の特徴的な構造です。アーバスキュルはリン、炭素、水、その他の栄養素の交換の場です。^{[ 23 ]} 2つの形態があります。パリ型は菌糸が1つの細胞から次の細胞へと成長することを特徴とし、アルム型は植物細胞間の空間で菌糸が成長することを特徴とします。^{[ 30 ]}パリ型とアルム型のどちらを選択するかは主に宿主植物の科によって決まりますが、一部の科や種はどちらのタイプにもなり得ます。^{[ 31 ] [ 32 ]}

宿主植物は、細胞間菌糸の増殖とアーバスキュルの形成を制御します。アーバスキュルを含む細胞では、植物のクロマチンが脱凝縮し、植物のDNAの転写が増加します。 ^{[ 29 ]}アーバスキュルを収容するために、植物宿主細胞には大きな変化が必要です。液胞は縮小し、他の細胞小器官は増殖します。植物細胞の細胞骨格は、アーバスキュルの周囲に再編成されます。

宿主植物の根に定着した菌糸には、他に2種類あります。定着が起こると、短命な匍匐菌糸が植物の根から土壌に伸びます。これらはリンと微量栄養素を吸収し、植物に供給する菌糸です。AM菌の菌糸は表面積対体積比が高く、植物の根よりも吸収能力が優れています。^{[ 33 ]} AMF菌糸は根よりも細く、根がアクセスできない土壌の孔に入り込むことができます。^{[ 34 ]} 4番目のタイプのAMF菌糸は根から伸びて、他の宿主植物の根に定着します。4種類の菌糸は形態的に異なります。^{[ 23 ]}

AM菌は絶対共生菌である。腐生能力は限られており、炭素栄養を植物に依存している。^{[ 35 ]} AM菌は宿主植物の光合成産物をヘキソースとして取り込む。

植物から菌類への炭素の移動は、アーバスキュルまたは根内菌糸を介して起こる可能性がある。^{[ 36 ]} AMによるヘキソースからの二次合成は、根内菌糸体で起こる。菌糸体内部では、ヘキソースはトレハロースとグリコーゲンに変換される。トレハロースとグリコーゲンは、迅速に合成および分解できる炭素貯蔵形態であり、細胞内糖濃度を緩衝する可能性がある。^{[ 36 ]}根内ヘキソースは、核酸のペントースを生成する酸化ペントースリン酸経路に入る。

脂質の生合成は根内菌糸でも起こる。脂質はその後、貯蔵されるか、根外菌糸に輸送され、そこで貯蔵または代謝される。脂質のヘキソースへの分解は糖新生として知られ、根外菌糸で起こる。^{[ 36 ]}植物から菌類に転流される炭素の約25%は根外菌糸に貯蔵される。^{[ 37 ]}宿主植物の炭素の最大20%がAM菌類に転送される可能性がある。^{[ 36 ]}これは、宿主植物が菌根ネットワークに相当な炭素投資を行い、地下の有機炭素プールに貢献していることを示している。

植物からAM菌への炭素供給量を増やすと、菌類から植物へのリンの吸収と転送が増加する。^{[ 38 ]}同様に、菌類に供給される光合成産物が減少すると、リンの吸収と転送は低下する。AMFの種によって、植物にリンを供給する能力が異なる。^{[ 39 ]}場合によっては、アーバスキュラー菌根菌は共生能力が低く、比較的多くの炭素を消費する一方で、リンの供給は少ない。^{[ 39 ]}

菌根菌が植物にもたらす主な利点は、栄養素、特にリンの吸収の増加にあると考えられています。これは、土壌との接触面積の増加、菌根菌への栄養素の移動の増加、根の環境の変化、および貯蔵量の増加によるものと考えられます。^{[ 34 ]}菌根菌は、植物の根よりもはるかに効率的にリンを吸収することができます。リンは拡散によって根に運ばれますが、菌糸は拡散に必要な距離を短縮するため、吸収が増加します。菌根菌へのリンの流入速度は、根毛の最大6倍にもなります。^{[ 34 ]}場合によっては、リンの吸収の役割は菌根ネットワークによって完全に引き継がれ、植物のリンはすべて菌糸由来となる可能性があります。^{[ 39 ]}アーバスキュラー菌根系における窒素栄養の役割と、それが共生と群集に与える影響については、あまり知られていません。この複雑な相互作用のメカニズムの解明において大きな進歩が見られた一方で、まだ多くの研究が必要である。

菌根菌の活動は、根圏で利用可能なリン濃度を増加させます。菌根菌は、NH ₄ ⁺ (アンモニウムイオン) を選択的に吸収し、H ⁺イオンを放出することによって、根圏のpH を低下させます。土壌 pH の低下は、リン沈殿物の溶解度を高めます。菌糸による NH ₄ ⁺の吸収は、土壌の内部表面がアンモニウムを吸収し、拡散によって分配するため、植物への窒素の流れも増加させます。^{[ 37 ]}

AM菌類は、観察可能な有性構造を持たないため、無性であると考えられてきた。^{[ 40 ]} しかし、減数分裂に関与する51個の遺伝子の相同遺伝子（減数分裂特異的遺伝子7個を含む）が、いくつかのAMF種のゲノムで保存されていることが判明し、これらの古代の無性菌類が通常の減数分裂を行うことができる可能性が示唆された。^{[ 41 ]} さらに、Rhizophagus irregularisでは、二核体において半数体ゲノム間で相互組換えを伴う遺伝子交換が起こることがわかった。^{[ 40 ]}

アーバスキュラー菌根菌は、鉱物土壌で生育する植物に最も多く見られ、火山性土壌や砂丘環境などの栄養不足の基質で生育する植物にとって極めて重要です。AM菌の個体数は、熱帯雨林や温帯草原など、多様性の高い植物群落で最も多く、多くの潜在的な宿主植物が存在し、広範囲の宿主をコロニー化する能力を利用できます。^{[ 45 ]}非常に乾燥した土壌や栄養豊富な土壌では、菌根のコロニー化の発生率は低くなります。菌根は水生生息地で観察されていますが、水浸しの土壌では、一部の種でコロニー化が減少することが示されています。^{[ 45 ]} アーバスキュラー菌根菌は植物種の80%に見られ^{[ 46 ]}、南極大陸を除くすべての大陸で調査されています。^{[ 47 ] [ 48 ]}グロムス菌類の生物地理は、分散制限、^{[ 49 ]}気候などの環境要因、^{[ 47 ]}土壌系列と土壌pH、^{[ 48 ]}土壌栄養素^{[ 50 ]}および植物群落の影響を受けます。^{[ 47 ] [ 51 ]} 2000年の証拠はAM菌が宿主種に特化していないことを示唆していますが、^{[ 52 ]} 2002年までの研究では、少なくとも一部の菌類分類群は宿主特化型であることが示されています。^{[ 53 ]}「細根内生菌」アーバスキュラー菌根を形成するムコロミコティニア菌類の生態はほとんど知られていません。

菌根菌の特異性、宿主範囲、および定着度は、根内およびシステム内の菌類間の相互作用が複雑であるため、野外で分析することは困難です。アーバスキュラー菌根菌が、宿主植物に対する真菌病原体のように、潜在的なAM宿主植物種への定着に特異性を示すことを示唆する明確な証拠はありません。^{[ 45 ]}これは、関与する選択圧が逆であるためかもしれません。

病原関係では、宿主植物はコロニー形成を阻害する突然変異から利益を得るが、相利共生関係では、植物はAMFによるコロニー形成を可能にする突然変異から利益を得る。^{[ 45 ]}しかし、植物種によって特定のAM菌によるコロニー形成の程度や依存度が異なり、一部の植物は任意菌根植物である可能性があり、他の植物は絶対菌根植物である可能性がある。^{[ 45 ]}最近では、菌根の状態は植物の分布と関連付けられており、^{[ 54 ]}絶対菌根植物はより温暖で乾燥した生息地を占め、任意菌根植物はより広い範囲の生息地を占めている。

同じAM菌が多くの植物種に定着できる能力は、生態学的に重要な意味を持つ。異なる種の植物は、地下で共通の菌糸ネットワークで繋がることができる。^{[ 45 ]}ある植物は、菌糸ネットワークの確立に必要な光合成炭素を提供し、別の種の植物はそれをミネラル吸収に利用できる。これは、アーバスキュラー菌根菌が地下における種内および種間の植物相互作用のバランスを保つことができることを示唆している。^{[ 45 ]}

グロムス菌類は植物の根の中に生息するため、宿主植物から大きな影響を受け、逆に植物群落にも影響を与える。植物は光合成炭素の最大 30% を AM 菌類に分配することができ^{[ 55 ]}、その見返りに AM 菌類は植物のリンと窒素の最大 80% を獲得することができる。^{[ 46 ] AM 菌類群集の多様性は、植物の多様性[ 56 ]} 、植物の生産性^{[ 57 ]、草食動物 [ 58 ]と正}の相関関係にある。アーバスキュラー菌根菌は^、局所的な植物群落との小規模な相互作用によって影響を受ける可能性がある。たとえば、中心となる植物の周囲の植物の近隣は AM 菌類群集を変化させる可能性があり^{[ 59 ]} 、場所内の植物の定着順序も同様である。^{[ 60 ]}

植物種の侵入中、AM菌群集とバイオマスは劇的に変化する可能性がある。ほとんどの場合、AM菌のバイオマスと多様性は侵入によって減少する。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}しかし、一部の菌類栄養植物種は、侵入中にAM菌の多様性を実際に増加させる可能性がある。^{[ 64 ]}

侵入植物種の菌根菌の状態は、地域によって異なることが多い。例えば、英国や中央ヨーロッパでは、侵入植物は予想以上に頻繁に絶対菌根菌であることが判明しているが^{[ 54 ] [ 65 ]}、カリフォルニアの侵入植物は予想よりも菌根菌であることが少ないことがわかっている^{[ 66 ] 。}

植物宿主内のすべての共生生物は、しばしば予測不可能な方法で相互作用します。2010年のメタ分析では、AM菌と垂直伝播内生菌の両方によってコロニー形成された植物は、これらの共生生物によって独立してコロニー形成された植物よりも大きいことが多いことが示されました。^{[ 67 ]}しかし、この関係は状況依存的であり、AM菌は宿主植物の葉に生息する真菌内生菌と相乗的に相互作用することもあれば、^{[ 68 ] [ 69 ]}拮抗的に相互作用することもあります。^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]}同様の範囲の相互作用は、AM菌と外生菌根菌および暗色隔壁内生菌の間でも発生する可能性があります。^{[ 73 ]}

アーバスキュラー菌根菌は、多くの環境勾配にわたって変化する。凍結や乾燥に対する耐性は、AM菌の分類群によって変化することが知られている。^{[ 74 ]}土壌の栄養分と水分濃度が高いほど、AM菌は存在量と多様性が低下する。^{[ 75 ]}これは、おそらく、これらの環境条件下では、植物がAM菌に分配する炭素量が少なくなり、AM菌が資源を根内菌糸に再分配するためであろう。^{[ 76 ]} 長期的には、これらの環境条件は、植物宿主、AM菌、および局所的な土壌栄養分濃度の間で局所的な適応を生み出すことさえある。^{[ 77 ]} AMの構成は、標高が低い場所よりも山頂で多様性が低くなることが多いが、これは植物種の構成によって引き起こされる。^{[ 78 ]}

AM菌は、塩分などの非生物的環境要因に対する植物の耐性を向上させることが示されている。AM菌は塩ストレスを軽減し、植物の成長と生産性に有益である。^{[ 79 ]}

根圏とは、根系のすぐ近くにある土壌領域のことである。

アーバスキュラー菌根共生は、土壌中の他の生物の群集と多様性に影響を与えます。これは、滲出液の放出によって直接観察することも、植物種や植物の滲出液の種類と量の変化によって間接的に観察することもできます。^{[ 80 ]}

菌根菌の多様性は、共生関係の潜在的な数が増えるにつれて、植物種の多様性を高めることが示されている。優勢なアーバスキュラー菌根菌は、共生関係を確立した土地で非菌根植物の侵入を防ぎ、菌根宿主を促進することができる。^{[ 81 ]}

土壌中に根粒菌が存在すると、共生関係の確立に関わる化学シグナルの濃度が増加するため、菌根菌の定着が促進される（Xie et al. 2003）。AM菌からNod因子に類似した分子が単離され、MtEnod11の誘導、側根形成、菌根形成の促進が示された。^{[ 82 ]}効果的な菌根菌の定着は、菌根性マメ科植物の根粒形成と共生窒素固定も促進する可能性がある。 ^{[ 37 ]}

アーバスキュラー菌根菌の定着の程度と種類は、根圏の細菌群集に影響を与える。^{[ 83 ]}細菌種は、炭素化合物の根分泌物をめぐる競争能力が異なる。既存のAM菌根菌の定着による根分泌物と真菌分泌物の量または組成の変化が、根圏の細菌群集の多様性と豊富さを決定する。^{[ 80 ]}

AM菌が植物の根と茎の成長に及ぼす影響は、根圏細菌にも間接的な影響を与える可能性がある。AMFは菌糸ネットワークの成長と退化を通じて、根圏に相当量の炭素を供給する。AM菌が植物種特有の根圏細菌組成への影響​​を媒介する上で重要な役割を果たしている可能性を示唆する証拠もある。^{[ 80 ]}

地球規模の気候変動は、AM菌群集とAM菌と植物宿主との相互作用に影響を与えています。生物間の相互作用が地球規模の気候変動への反応に影響を与えることは一般的に認められていますが、将来の気候におけるこれらの相互作用の結果を予測する能力はまだありません。^{[ 84 ]}最近のメタ分析では、AM菌は干ばつ条件下では植物バイオマスを増加させ、窒素沈着シミュレーション研究では植物バイオマスを減少させることがわかっています。^{[ 85 ] [ 86 ]}アーバスキュラー菌根菌自体も、大気中のCO2_濃度の上昇に応じてバイオマスを増加させることが示されています。^{[ 87 ]}

キャベツ、カリフラワー、キャノーラ、クランベなどのアブラナ科（Brassicaceae ）の植物は、根にアーバスキュラー菌根菌を形成しない。^{[ 88 ]}

AM菌の将来的な分析の1つとして、安定同位体プローブの使用が挙げられます。安定同位体プローブ法（SIP）は、複雑な微生物システム内の個々の分類群の活性代謝機能を決定するために使用できる技術です。微生物の機能と系統発生を結びつけるこのレベルの特異性は、これまで微生物生態学では達成されていませんでした。この方法は、微生物生態学における従来の培養法とは独立して使用することもでき、機能的な微生物のin situ分析を可能にします。AM菌の胞子からの単一核のシーケンスの応用も最近開発され、培養法の必要性を回避しています。^{[ 101 ]}

耕起は、根外菌糸ネットワークを破壊することにより、土壌の接種能力と菌根菌の有効性を低下させる（Miller et al. 1995、McGonigle & Miller 1999、Mozafar et al. 2000）。

土壌の巨視的構造を破壊することで、菌糸ネットワークは感染性を失わせる（Miller et al. 1995、McGonigle & Miller 1999）。菌糸ネットワークの破壊は、菌糸が覆う表面積が大幅に減少するため、菌根菌の吸収能力を低下させる。その結果、菌糸ネットワークに接続されている植物へのリンの供給量が減少する（図3、McGonigle & Miller 1999）。

耕起量を減らすシステムでは、重耕システムに比べて多量のリン酸肥料の投入は必要ないかもしれない。これは、菌根ネットワークが増加するため、菌根菌が植物に十分なリンを供給できるようになるためである（Miller et al. 1995）。

AMF（アーバスキュラー菌根菌）の利点は、投入資材が少ないシステムで最も顕著に現れる。リン酸肥料を過剰に使用すると、菌根菌の定着と成長が阻害される可能性がある。

土壌中の植物が利用できるリンのレベルが増加すると、植物組織中のリンの量も増加し、AM菌共生による植物への炭素の流出は植物にとって有益ではなくなる（Grant 2005）。

土壌中のリン濃度が高いために菌根菌の定着が減少すると、銅など菌根菌を介して吸収される他の微量栄養素の植物の欠乏につながる可能性がある（Timmer & Leyden 1980）。

被覆作物は秋、冬、春に栽培され、通常は植物が生育していない時期に土壌を覆う役割を果たします。

菌根被覆作物は、菌根接種源のポテンシャルと菌糸ネットワークを改善するために使用できる（Kabir and Koide 2000、Boswell et al. 1998、Sorensen et al. 2005）。

AM菌は生物栄養性であるため、菌糸ネットワークの成長には植物に依存しています。被覆作物を栽培することで、AM菌の成長期間を秋、冬、春まで延長できます。菌糸の成長が促進されることで、より広範囲な菌糸ネットワークが形成されます。被覆作物システムで見られる菌根菌の定着率の増加は、主に新しい作物の根に定着できる根外菌糸ネットワークの増加に起因すると考えられます（Boswell et al. 1998）。根外菌糸は冬を越すことができ、春の迅速な定着と生育初期の共生を可能にします（McGonigle and Miller 1999）。この初期の共生により、植物は十分に確立された菌糸ネットワークを利用して、生育初期に十分なリン栄養を供給され、作物の収量が大幅に向上します。

在来のAM菌の回復は、生態系回復プロジェクトの成功と土壌回復の速さを向上させます。^{[ 105 ]} AM菌は、根外菌糸とグロマリンと呼ばれる土壌タンパク質を生成することにより、土壌団粒の安定性を高めます。

グロマリン関連土壌タンパク質（GRSP）は、粉砕したAMF胞子に対して作製されたモノクローナル抗体（Mab32B11）を用いて同定された。GRSPは、その抽出条件と抗体Mab32B11との反応性によって定義される。

グロマリンがAM菌由来であることを示す他の状況証拠もある。宿主植物のない土壌を培養してAM菌を除去すると、GRSPの濃度が低下する。同様のGRSPの減少は、森林、植林地、農地^{[ 110 ]および殺菌剤で処理された草地[ 111 ]}の培養土壌でも観察されている。

グロマリンは土壌団粒の水分安定性を向上させ、土壌侵食を減少させると考えられている。有機物が主な結合剤である様々な土壌において、GRSPと土壌団粒の水分安定性との間に強い相関関係が見つかっているが、そのメカニズムは不明である。^{[ 111 ]}タンパク質グロマリンはまだ単離・記述されておらず、グロマリン、GRSP、およびアーバスキュラー菌根菌との関連性は不明である。^{[ 111 ]}