交配タイプ

交配型は、多細胞生物における性別に相当する微生物の形態であり、性別の起源と考えられている。菌類などの多細胞生物にも見られる。

交配型は、微生物における高等生物の性別に相当するものであり^{[ 1 ]} 、同型配偶子種に見られる。 ^{[ 2 ]}グループによっては、異なる交配型は、配偶子間の「性別」または大きさの違いを表す「雄」と「雌」の代わりに、数字、文字、または単に「+」と「−」で表されることが多い。^{[ 1 ]}接合は、異なる交配型を持つ配偶子間でのみ起こる。

菌類では交配型が広く研究されている。菌類では、交配型は交配型遺伝子座と呼ばれる染色体領域によって決定される。さらに、「2つの異なる交配型が交配できる」というほど単純なものではなく、むしろ組み合わせの問題である。簡単な例として、ほとんどの担子菌類は「四極性異株性」の交配システムを持っている。2つの遺伝子座があり、両方の遺伝子座の対立遺伝子が異なれば、2個体間の交配が可能である。たとえば、遺伝子座ごとに3つの対立遺伝子がある場合、9つの交配型があり、それぞれが他の4つの交配型と交配できる。^{[ 3 ]}乗法的な組み合わせにより、膨大な数の交配型が生成される。

例えば、モデル生物であるコプリヌス・シネレウス（Coprinus cinereus）には、 AとBと呼ばれる2つの交配型遺伝子座があります。どちらの遺伝子座にも3つの遺伝子群があります。A遺伝子座には、遺伝子重複によって生じた6つのホメオドメインタンパク質が2つずつ3つのグループ（HD1とHD2）に分かれて配置されています。B遺伝子座では、3つのグループそれぞれに1つのフェロモンGタンパク質共役受容体と、通常は2つのフェロモン遺伝子が含まれています。

A遺伝子座は、 HD1タンパク質とHD2タンパク質の特異的な相互作用によって異型接合性を保証する。各グループ内では、HD1タンパク質は、異なるグループのHD2タンパク質とのみ機能的なヘテロ二量体を形成でき、同じグループのHD2タンパク質とは形成できない。機能的なヘテロ二量体は、二核体特異的な転写因子に必要であり、それが欠如すると発生過程が停止する。これらは冗長的に機能するため、 A遺伝子座が機能するには、3つのグループのうち1つがヘテロ接合体であれば十分である。^{[ 4 ]}

同様に、B遺伝子座はフェロモン受容体とフェロモンの特異的な相互作用によって異型接合性を保証する。各フェロモン受容体は他のグループのフェロモンによって活性化されるが、同じグループによってコードされたフェロモンでは活性化されない。つまり、フェロモン受容体は、異なるグループのフェロモンに結合したときにのみシグナル伝達カスケードをトリガーすることができ、自身のグループのフェロモンに結合したときにはトリガーできない。また、それらは冗長的に機能する。^{[ 4 ]}

どちらの場合も、そのメカニズムは「自己不適合」の原理に基づいており、同じグループのタンパク質やフェロモンは互いに不適合であるが、異なるグループのものとは適合する。^{[ 5 ] [ 6 ]}

同様に、Schizophyllum commune は、 A遺伝子座にホメオドメインタンパク質の 2 つの遺伝子群 (Aα、Aβ)と、 B遺伝子座にフェロモンと受容体の 2 つの遺伝子群 (Bα、Bβ) を持っています。Aα には 9 つの対立遺伝子、Aβ には 32 つの対立遺伝子、Bα には 9 つの対立遺伝子、Bβ には 9 つの対立遺伝子があります。A 遺伝子座の 2 つの遺伝子群は独立して冗長的に機能するため、機能するには 2 つの遺伝子群のうち 1 つだけがヘテロ接合体である必要があります。B 遺伝子座の 2 つの遺伝子群についても同様です。したがって、2 つの個体間の交配が成功するには、

${\displaystyle [(A\alpha 1\neq A\alpha 2)\mathrm {OR} (A\beta 1\neq A\beta 2)]\mathrm {AND} [(B\alpha 1\neq B\alpha 2)\mathrm {OR} (B\beta 1\neq B\beta 2)]}$

したがって、${\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}$交配型はそれぞれ、${\displaystyle (9\times 32-1)\times (9\times 9-1)=22960}$その他の交配型。^{[ 7 ]}

交配型による生殖は、特に真菌類で広く見られます。糸状子嚢菌類は通常、酵母の交配型遺伝子座（MAT）に倣って「MAT1-1」と「MAT1-2」と呼ばれる2つの交配型を持っています。 ^{[ 8 ]}標準的な命名法では、MAT1-1（非公式にはMAT1と呼ばれることもあります）はアルファボックスモチーフを持つ調節タンパク質をコードし、MAT1-2（非公式にはMAT2と呼ばれることもあります）は酵母の交配型MATα1と同様に、高運動性グループ（HMG）DNA結合モチーフを持つタンパク質をコードします。^{[ 9 ]}糸状ではない子嚢菌類である酵母の対応する交配型は、MATaとMATαと呼ばれます。^{[ 10 ]}

子嚢菌類の交配型遺伝子は、共通祖先由来の不確実性から、対立遺伝子ではなくイディオモルフと呼ばれています。それらがコードするタンパク質は、性周期の初期段階と後期段階の両方を制御する転写因子です。異株性子嚢菌類は、単一の Mat イディオモルフを持つ配偶子を生成し、相補的な交配型を持つ配偶子間でのみ接合が可能になります。一方、同株性子嚢菌類は、各半数体がゲノム内に Mat 遺伝子座の 2 つの代替形態を持つため、集団内の他のすべての配偶子 (自身の有糸分裂による子孫を含む) と融合できる配偶子を最も頻繁に生成します。^{[ 11 ]}

担子菌類には数千もの異なる交配型が存在する可能性がある。^{[ 12 ]}

子嚢菌類のNeurospora crassaでは、交配は反対の交配型の株間の相互作用に限定される。これにより、ある程度の異系交配が促進される。相補性による異系交配は、生活環の二核体および/または二倍体段階で機能する遺伝子の劣性有害突然変異を覆い隠すという利点をもたらす可能性がある。^{[ 13 ]}

交配型は異形配偶子形成よりも先に存在していたと考えられ、^{[ 14 ]}性別は交配型から直接進化したか、あるいは一部の系統では独立して進化しました。^{[ 15 ]}

緑藻の研究により、性別と交配型との進化的な関連性の証拠が得られている。^{[ 16 ]} 2006年、日本の研究者らは、Pleodorina starriiの雄に、 Chlamydomonas reinhardtiiの交配型遺伝子の[オルソログ]となる遺伝子を発見した。^{[ 17 ]}ボルボックス目では、プラス交配型が雌の祖先である。^{[ 18 ]}

繊毛虫では、複数の交配型がいくつかの系統で二元交配型から進化しました。^{[ 19 ] : 75} 2019年現在、ゲノムの衝突が2つの交配型の進化の主な説明と考えられています。^{[ 20 ]}

二次的な交配型は、いくつかの系統において同時雌雄同体と並行して進化してきた。^{[ 19 ]： 71}

• 菌類の交尾
• 酵母の交配
• 交配型遺伝子座
• サッカロミセス・セレビシエ（a型およびα型接合型）
• Schizophyllum commune（23,328の交配型）
• テトラヒメナ（7種類の交配型）