小胞体

粗面小胞体（しばしばRERまたはrough ERと略される。顆粒状小胞体とも呼ばれる）の表面には、タンパク質合成を行うリボソームがびっしりと付着しており、「粗い」外観をしている（そのためこの名前が付けられている）。^{[ 8 ]}粗面小胞体上のリボソームの結合部位はトランスロコンである。^{[ 9 ]}しかし、リボソームは膜に常に結合したり解離したりしているため、この細胞小器官の構造の安定した部分ではない。リボソームは、細胞質で特定のタンパク質-核酸複合体が形成された後のみ RER に結合する。この特別な複合体は、遊離リボソームが分泌経路に向かうタンパク質のmRNAの翻訳を開始したときに形成される。^{[ 10 ]}重合した最初の 5～30 個のアミノ酸はシグナルペプチドをコードしており、シグナル認識粒子（SRP）によって認識され結合される分子メッセージである。翻訳は一時停止し、リボソーム複合体はRERトランスロコンに結合し、そこで翻訳が再開され、新生（新しい）タンパク質がRER内腔および/または膜に形成される。タンパク質はER内腔で酵素（シグナルペプチダーゼ）によって処理され、シグナルペプチドが除去される。この時点でリボソームは細胞質に放出される可能性があるが、翻訳していないリボソームもトランスロコンに結合したままであることが知られている。^{[ 11 ]}

粗面小胞体の膜は、核膜の外層の近くに位置し、外層と連続している大きな二重膜シートの形をしている。^{[ 12 ]}二重膜シートは積み重なり、いくつかの右巻きまたは左巻きのらせん状の傾斜路、いわゆる「テラサキ傾斜路」を介して接続され、駐車場に似た構造を生じさせる。^{[ 13 ] [ 14 ]}小胞体とゴルジ体の間には連続した膜はないが、膜結合輸送小胞がこれら2つの区画間でタンパク質を輸送する。^{[ 15 ]}小胞は、 COPIとCOPIIと呼ばれる被覆タンパク質に囲まれている。COPIIは小胞をゴルジ体に標的化し、COPIは小胞を粗面小胞体に戻すようにマークする。粗面小胞体はゴルジ複合体と協調して働き、新しいタンパク質を適切な目的地に標的化する。小胞体からの輸送の2番目の方法は、膜接触部位と呼ばれる領域に関係しており、そこでは小胞体と他の細胞小器官の膜が密接に結合し、脂質やその他の小分子の輸送が可能になる。^{[ 16 ] [ 17 ]}

粗面小胞体は複数の機能において重要な役割を担っている。

• シスゴルジネットワークにマンノース-6-リン酸マーカーを付加したリソソーム酵素の製造。^{[ 18 ]}
• 分泌タンパク質の製造。分泌タンパク質は、タグなしで構成的に分泌されるか、シグナルペプチド中のクラスリンと対になった塩基性アミノ酸が関与する調節的な方法で分泌される。
• 小胞が膜から出て新しい膜に結合する際にも膜に埋め込まれたままとなる膜貫通タンパク質。Rabタンパク質は膜への標的化に重要な役割を果たし、SNAPタンパク質とSNAREタンパク質は融合過程において重要な役割を果たす。
• 組み立てが進むにつれて、初期グリコシル化が起こる。これはN結合型グリコシル化である（O結合型グリコシル化はゴルジ体で起こる）。
  • N結合型糖鎖付加：タンパク質が適切に折り畳まれている場合、オリゴ糖転移酵素はAA配列N X SまたはN X T （S/T残基がリン酸化されている）を認識し、Asnの側鎖窒素に14糖の骨格（2- N-アセチルグルコサミン、9-分岐マンノース、および末端の3-グルコース）を付加します。

粗面小胞体にはリボソームが存在するが、滑面小胞体には存在しない。

ほとんどの細胞では、滑面小胞体（略称SER）は少ない。代わりに、ERが部分的に滑面であり、部分的に粗面である領域、すなわち移行ERが存在する。移行ERは、ER出口部位、つまりERで作られた脂質やタンパク質を含む輸送小胞がERから分離してゴルジ装置へ移動を開始する領域があることからその名が付けられている。特殊化した細胞は滑面小胞体が多く、これらの細胞では滑面小胞体は多くの機能を持つ。^{[ 6 ]}脂質、リン脂質、^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}およびステロイドを合成する。精巣、卵巣、皮脂腺などのこれらの産物を分泌する細胞は、滑面小胞体が豊富に存在する。^{[ 22 ]}また、炭水化物の代謝、天然代謝産物、アルコール、薬物の解毒、細胞膜タンパク質への受容体の結合、ステロイド代謝も行います。^{[ 23 ]}筋肉細胞では、カルシウムイオン濃度を調節します。 滑面小胞体は、さまざまな細胞型（動物と植物の両方）に存在し、それぞれで異なる機能を果たします。滑面小胞体には、グルコース-6-リン酸をグルコースに変換するグルコース-6-ホスファターゼという酵素も含まれており、これは糖新生の段階です。滑面小胞体は核膜に接続しており、細胞周辺部付近に位置する細管で構成されています。これらの管は、網目状の外観を持つネットワークを形成するために分岐することがあります。^{[ 12 ]}一部の細胞では、粗面小胞体の嚢のような拡張領域があります。滑面小胞体のネットワークにより、重要な酵素とその酵素の産物の作用や貯蔵に利用できる表面積が増加する。^{[ 24 ]}

筋小胞体

筋小胞体（SR）は、ギリシャ語のσάρξ sarx（「肉」）に由来し、筋細胞に存在する滑面小胞体である。この細胞小器官と滑面小胞体の唯一の構造上の違いは、膜に結合しているタンパク質と内腔内を漂っているタンパク質の組成である。この根本的な違いは、その機能を示している。小胞体は分子を合成するのに対し、筋小胞体はカルシウムイオンを貯蔵し、筋線維が刺激されると筋形質に送り出す。^{[ 25 ] [ 26 ]}筋小胞体から放出されたカルシウムイオンは、ATPを利用して筋線維を短縮する収縮タンパク質と相互作用する。筋小胞体は興奮収縮連関において重要な役割を果たす。^{[ 27 ]}

分泌タンパク質、主に糖タンパク質は、小胞体膜を介して輸送されます。細胞全体に小胞体によって輸送されるタンパク質は、シグナル配列と呼ばれるアドレスタグでマークされます。ポリペプチド鎖（つまりタンパク質）のN末端（一方の端）には、アドレスタグとして機能するいくつかのアミノ酸が含まれており、ポリペプチドが目的地に到達すると除去されます。新生ペプチドは、膜に埋め込まれた多タンパク質複合体であるトランスロコンを介してERに到達します。小胞体の外の場所に向かうタンパク質は、輸送小胞に詰め込まれ、細胞骨格に沿って目的地に向かって移動します。ヒト線維芽細胞では、ERは常に微小管と共存しており、微小管の脱重合により、ERと関連しているミトコンドリアとの共凝集が起こります。^{[ 31 ]}

小胞体もまた、タンパク質選別経路の一部である。本質的には、真核細胞の輸送システムである。その常在タンパク質の大部分は、保持モチーフによって小胞体内に保持される。このモチーフは、タンパク質配列の末端にある4つのアミノ酸から構成される。最も一般的な保持配列は、内腔に位置するタンパク質の場合はKDEL 、膜貫通タンパク質の場合はKKXXである。 ^{[ 32 ]}しかし、KDELとKKXXの変異も存在し、他の配列も小胞体内の保持を引き起こす可能性がある。このような変異が小胞体下局在につながるかどうかは不明である。哺乳類細胞には3つのKDEL（1、2、3）受容体があり、それらは非常に高い配列相同性を持つ。これらの受容体間の機能的な違いはまだ解明されていない^。[ 33 ^]

小胞体にはATP再生機構がないため、ミトコンドリアからのATPの輸入が必要です。輸入されたATPは、タンパク質の折り畳みや輸送など、小胞体が維持的な細胞機能を実行するために不可欠です。^{[ 34 ]}

ER ATPトランスポーターであるSLC35B1/AXERは最近クローニングされ特性が明らかにされた^{[ 35 ]。}ミトコンドリアはCa2 ⁺拮抗輸送（CaATiER ）機構を介してERにATPを供給する^{[ 36 ]}。CaATiER機構は高nMから低μMの範囲の細胞質Ca2 ⁺に感受性を示すが、Ca2 ⁺感知要素はまだ特定され検証されていない^{[ 37 ] 。}

小胞体は生合成や恒常性維持の役割に加え、非常に動的で、他の細胞小器官や細胞膜と膜接触部位を形成し、脂質交換、Ca2 ⁺シグナル伝達、シグナル伝達経路の空間制御を支えている。^{[ 38 ]}遊走細胞では、ER-細胞膜接触部位が極性化し、前後方向の勾配を形成して前後方向の極性と方向性のある遊走を維持するのに役立つ。^{[ 39 ]}上皮単層では、ER構造は組織縁の湾曲によって再編成され、上皮の遊走様式や組織リモデリングのダイナミクスに影響を与える。^{[ 40 ]}