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| クリ疫病菌 | |
|---|---|
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| 真菌感染によって生じた潰瘍により樹皮が裂けます。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ソルダリオ菌類 |
| 注文： | ディアポルタレス |
| 家族： | クリフォネクトリア科 |
| 属: | クリフォネクトリア |
| 種： | C. パラシティカ
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| 二名法名 | |
| クリフォネクトリア・パラシティカ | |
| 同義語 | |
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病原菌のCryphonectria parasitica（旧称Endothia parasitica ）は子嚢菌類の一種です。この壊死栄養菌は東アジアと東南アジア原産で、1900年代初頭にヨーロッパと北アメリカに持ち込まれました。[1]この菌は急速に広がり、両地域で重大な樹木の喪失を引き起こしました。
概要
Cryphonectria parasitica はクリの木に寄生する菌類です。この病気はクリ枯れ病として知られるようになりました。東南アジアに自生していますが、偶然の持ち込みにより、北米とヨーロッパにC. parasiticaの侵入集団が生まれました。20 世紀前半、この菌類による病気は米国東部のコミュニティに壊滅的な経済的、社会的影響を与えました。推定 40 億本の木が枯れました。[2]また別の計算では、2013 年までに 35 億本の木が枯れました。 [3]ヨーロッパでは、 CHV1誘導性の低毒性が広まったため、それほど深刻ではない影響が発生しています。[4] CHV1 は、低毒性によって菌類を弱め、枯れ病感染から木々を生き延びさせる少なくとも 2 つのウイルス病原体のうちの 1 つです。[5] [6]
アメリカ栗（Castanea dentata）とアメリカシイ（Castanea pumila）は、クリ疫病に非常にかかりやすい。ヨーロッパ栗（Castanea sativa）もかかりやすいが、CHV1の低毒性が広範囲に及んでいるため、疫病による樹木の枯死はそれほど一般的ではない。[7]この菌は、オーク、赤カエデ、スタッグホーンウルシ、シャグバークヒッコリーなど他の樹木にも感染する可能性がある。[8]感染すると、これらの樹皮もオレンジ色の潰瘍を示すが、枯れない場合もある。病原体はこれらの樹木に生息し続け、胞子を作り、他の樹木に感染する可能性がある。
この菌は、風に運ばれる子嚢胞子によって広がり、より短い距離では、雨の飛沫によって分生子が散布される。 [9]感染範囲は局所的であるため、10 km (6.2 マイル) 以内に感染した他の木がない場合でも、孤立したアメリカ栗の木が生き残る。栗の木の根元と根系の土壌生物は、この菌に拮抗する。栗の木の根は枯れ病の感染に抵抗性がある。その結果、多数の小さなアメリカ栗の木が、既存の根元から成長した新芽として今も存在している。しかし、これらの再生した新芽は、地上部の成長が再び菌に覆われる前に、性生殖段階に達することはめったにない。 [10] この菌はもともと、中国産の栗( Ca. mollissima ) と日本産の栗 ( Ca. crenata ) に感染する。これら 2 つの種は病原体と共進化し、その悪影響に対する抵抗力は極めて多様になっている。[11]
歴史
北米での感染状況
1904年、クリ疫病が偶然北米に持ち込まれた。 クリ病菌は東アジアから輸入された日本産のクリの木を通じて米国に持ち込まれた。これらの輸入は商業的な育種目的によるものだった。[12] [13]アメリカのクリの木がC. parasiticaに感染する現象は、東海岸の多くの場所で同時に発生したが、これはおそらく輸入量が増えていた日本産のクリによるものと思われる。[14]
ニューヨーク動物園（ブロンクス動物園）の森林官ハーマン・W・マーケルが、動物園の敷地内で初めて感染したクリの木を発見した。1905年、アメリカの菌類学者ウィリアム・マーリルが原因菌（彼はこれをディアポルテ・パラシティカと名付けた）を分離・記載し、健康な植物に接種することでこの菌が病気を引き起こすことを証明した。[15] 1940年までには、成熟したアメリカン・クリの木のほとんどが病気で枯れてしまった。[14]北米に生息していた約40億本のアメリカン・クリが壊滅するまでに約40年を要した。[16]ミシガン州、ウィスコンシン州、太平洋岸北西部に、感染していない木が数本だけ残っていた。
日本と中国のクリの木[17]はC. parasiticaの感染に抵抗する可能性がある。[18]この病気のため、アメリカのクリ材は数十年にわたって市場から姿を消したが、再生木材としてはまだ入手可能である。[19]
アパラチア山脈などの一部の地域では、広葉樹の4分の1がアメリカ栗だったと推定されています。成木は50フィートにわたってまっすぐに枝分かれせずに成長することが多く、地上数フィートの高さで幹の直径が14フィート、高さ100フィートまで成長することもあります。赤褐色の木材は軽くて柔らかく、割りやすく、腐りにくく、反ったり縮んだりしませんでした。3世紀にわたって、アパラチア山脈付近の多くの納屋や家屋はアメリカ栗で作られていました。[20]まっすぐな木目は家具や棺桶を作るのに最適でした。樹皮と木材にはタンニン酸が豊富に含まれており、革のなめしに使用するタンニンの供給源となりました。[21]
栗は重要な換金作物であり、食料源でもありました。多くの在来動物が栗を食べ、また栗は家畜の飼料として使われ、家畜の飼育コストを低く抑えていました。[22]
1930年代にマサチューセッツ州[23]や米国の他の多くの場所[24]でクリの木を再繁殖させる取り組みが始まり、現在も続いています。 [25] 生き残ったアメリカン・クリの木は疫病耐性を持つように品種改良されており、特にアメリカン・チェストナット財団は疫病耐性のあるアメリカン・チェストナットを21世紀初頭の数十年以内に元々の森林地帯に再導入することを目指しています。[26]アメリカのこれらの育種プログラムでは、 アメリカ栗と中国栗、セガンズ・クリとヘンリーズ・クリが使用され、病気に強いアメリカン・チェストナットとの雑種が作られました。 [27] 中国栗の木はクリ疫病に対して最も耐性があることがわかっています。[17]しかし、中国栗の種の中でも個体によって疫病耐性が異なる可能性があります。一部の個体はまだかなり感受性がありますが、他の個体は基本的に免疫があります。[28]
低毒性は米国では広まっておらず、CHV1ウイルスを商業的に導入する試みは広くは成功していない[要出典]。CHV1は適用された木に生息するが、ヨーロッパのように自然に広まることはない[なぜか? ]ため、生物的防除の有効な手段とはなり得ない。
ヨーロッパでの感染
1938年、クリ疫病はジェノバ周辺で初めて確認された。感染は急速に広がり、1946年にはフランス、1951年にはスイス、1963年にはギリシャで確認された。最近では英国で発見されている。菌類の集団間の遺伝的差異により、1938年にジョージアとアゼルバイジャンでクリ疫病の2度目の導入が起こった可能性が高い。 [29] [30]菌類感染は当初、ヨーロッパで広範囲にわたる樹木の枯死を引き起こした。しかし、1950年代初頭にイタリアで菌類感染を生き延びた樹木が確認された。これらの樹木では、菌類はより表面的な潰瘍を引き起こしたが、治癒しているように見えた。感染の結果が軽微だったのは、C. parasiticaに感染するRNAウイルスであるCHV1の存在によるものである。CHV1はヨーロッパ全土に自然に広がったが、生物的防除対策として人為的にも広がっている（特にフランス）。 CHV1 は現在、英国、北フランス、東ジョージアには存在しませんが、生物的防除のための導入が検討されています。[引用が必要]
症状
菌は感染しやすい木の傷口から侵入し、樹皮の中や下で成長し、最終的には小枝、枝、幹の周囲の形成層をすべて死滅させます。[31] C. parasitica感染の最初の症状は、樹皮に小さな橙褐色の部分が現れることです。その後、菌糸の扇状体が樹皮の下に広がるにつれて、陥没した潰瘍が形成されます。菌糸が広がるにつれて、いくつかの有毒化合物が生成されますが、その中で最も顕著なのはシュウ酸です。この酸は、感染組織の pH を通常の 5.5 から約 2.8 に下げ、形成層細胞に有毒です。潰瘍は最終的に木を囲み、その上にあるものをすべて死滅させます。雨天時には、分生子の特徴的な黄色の巻きひげ(巻毛)が突き出ているのが見られます。[32]
ライフサイクルと生殖
C. parasiticaが標的とする主な植物組織は、導管組織を含む樹皮と、二次維管束組織を生み出す活発に分裂する細胞の層である形成層である。これらの組織では、病原体が拡散した潰瘍を形成し、その中で菌糸が越冬する。[33]翌春には、2種類の子実体が形成される。通常は最初に分生子、次に子のう殻である。[33]降雨後、分生子は無性胞子である分生子のオレンジ色の巻きひげを滲み出させ、子のう殻は有性胞子である子のう殻を強制的に排出する。[33] [34]空気中に浮遊すると、子のう殻は風の渦に乗って新しい宿主のもとに運ばれるか、同じ木の他の部分に感染する。[33]昆虫、鳥、その他の野生生物が潰瘍に接触すると、分生子を新しい宿主に機械的に分散させることができる。[33] [34]さらに、無性胞子は雨水によって拡散する可能性がある。[34]胞子は新しい宿主、または樹木の新しい領域に到達すると、発芽し、外樹皮の昆虫による傷や亀裂を介して内樹皮に感染する可能性がある。
潰瘍が形成され拡大し続けると、菌が幹を包囲し、重要な栄養組織への栄養と水の流れを遮断します。栄養の拡散がなくなると、地上の木は枯死します。しかし、根系は生き残る可能性があります。その結果、アメリカンチェストナットは主に、生き残った古い根から芽生えた低木として存在します。[34]これらの芽は通常、性成熟に達する前にC. parasiticaの感染で枯死します。
管理: 低毒性、衛生、化学防除
ヨーロッパでは、1960年代後半に、 C. parasiticaの菌株が毒性が低く、浅い潰瘍しか作れず、最終的には樹木のカルス組織で限定して隔離できることがわかった。この低毒性の特性は、吻合（菌糸の融合）を通じて、非毒性菌株から致死菌株に移る可能性がある。[35]その後、この弱毒化した毒性は、ヒポウイルス属のdsRNA マイコウイルス、クリフォネクトリア・ヒポウイルス1（CHV1）による感染によるものであることがわかった。[36] [4]
低毒性株の性質を考慮すると、致死的なC. parasitica株の管理にそれを使用することに強い関心が寄せられている。ヨーロッパでは、病原体集団における低毒性の自然拡散により、経済的に価値のある栗が回復した。 [35]残念ながら、これは米国では当てはまらなかった。ヨーロッパと比較して、米国ではC. parasitica株の多様性が高い。[37]したがって、米国のC. parasitica集団におけるマイコウイルスの拡散は、特定の遺伝子座で遺伝的に異なる個体間の菌糸の融合を阻害する同種認識システムである栄養不和合性によって阻害されている。 [36] [35]しかし、2016 年に、この不和合性システムを克服するためにC. parasiticaの「スーパーマイコウイルスドナー株」が設計された。これは、生物学的制御の方法として使用できる可能性がある。[38]
前述のように、土壌微生物の中にはC. parasiticaを抑制するものがあります。土壌湿布、つまりプラスチックラップで幹に土を当て、その周りに粘着テープを巻くことで、この菌を利用してカンカーを治療することができます。[4]
クリ疫病は生物的防除に加えて、衛生管理や化学的防除によっても管理できるが、このような管理戦略は果樹園のような小規模でしか実行できない。症状のある枝の剪定や感染した木の除去などの衛生管理は、感染源を排除し、病原体の拡散を制限するのに役立つ。[33]
さらに、いくつかの殺菌剤はこの真菌性疾患の抑制に効果的である可能性がある。Castanea sativaにおけるクリ枯れ病の化学的抑制に関する研究では、オキシ塩化銅とカルベンダジムの両方を外部から適用すると、病気の発生率をほぼ50％削減できる可能性があることが判明した。 [39]
北米における保全活動
ウィスコンシン州ウエストセーラム近郊の60エーカー（24ヘクタール）の土地には、およそ2,500本の栗の木が生育しており、ここは現存する世界最大のアメリカン・クリ林である。これらの木は、この地域の初期の入植者であるマーティン・ヒックスが植えた木の子孫である。1800年代後半、ヒックスは12本未満の栗を植えた。アメリカン・クリの自然分布域外で植えられたため、これらの木はクリ疫病による最初の感染の波を逃れたが、1987年に科学者らはこの林でも疫病を発見した。アメリカン・クリ財団、ウィスコンシン州天然資源局、米国農務省森林局、ウェストバージニア大学、ミシガン州立大学、コーネル大学の資金提供により、アメリカン・クリを東部森林に戻すプログラムがある。[40]
病気の発見時に、病気を制御するために枯れた木を伐採することが最初に試みられたが、これは効果のない解決策であることが判明した。その後、科学者はクリ枯れ病菌に過寄生性 ハイポウイルスを導入しようとした。ウイルス処理された菌に感染した木はすぐに反応し、病変が治癒し始めた。しかし、このウイルスは菌の増殖を弱めるのに非常に効果的であったため、1本の木に生えている感染菌から別の木に生えている菌へのウイルスの拡散を防いだ。回復したのはウイルス処理された木だけだった。林の将来に関する科学的な意見はさまざまである。[40]
ハイブリッド栗の木
現在、ニューヨーク州立大学環境科学林業学部、ペンシルベニア州立大学、ジョージア大学、米国森林局の協力を得て、森林健康イニシアチブが現代の育種技術と遺伝子工学を用いて耐性樹木株を作り出す取り組みを進めている。最も成功した育種法の一つは、耐性種（中国や日本産など）とアメリカ栗の戻し交配を行うことである。研究者らは疫病耐性を可能にする2つまたは3つの遺伝子を特定し、アメリカ栗の交配種に中国産または日本産の栗の遺伝子のみを与えることに焦点を当てている。[41]
まず、2つの種を交配して50/50の雑種を作ります。アメリカ栗との3回の戻し交配の後、残ったゲノムは耐性木の約1/16、アメリカ栗の15/16になります。この戦略は、戻し交配中に疫病耐性遺伝子を選択し、同時にアメリカ栗のより野生型の特徴を優勢な表現型として保存することです。こうして、新しく交配された雑種栗の木は、元のアメリカ栗と同じ高さに成長するはずです。これらの15/16アメリカ栗雑種の多くは、ジェファーソン国有林やフライト93国立記念碑など、東海岸沿いに植えられています。これらの場所のいくつかでは、研究者が植えられた苗木の生存率を調べています。雑種がうまく育つためには、適切な排水と豊富な日光のある場所が必要です。[42]これらのニーズを満たすのは難しい場合があり、そのため、すべての復元地域で雑種の生存が成功しているわけではありません。
遺伝子組み換え疫病耐性クリの木
1983年に行われた弱毒性に関する研究では、ハイポウイルスに感染したクリ疫病は、形成層を攻撃する際にシュウ酸の生成が少ないことが示されていました。[43] [44]一方、植物病理学者のウィリアム・パウエル博士は、アジアのクリの抵抗性遺伝子のすべてをアメリカの同族に移植する方法を模索していました。1990年代に、彼はより複雑で大規模な仕事をあきらめ、代わりに他の場所で単一の遺伝子を探すというアイデアを思いつきました。[45]（関連研究で、2001年にリアン、マヤード、アレン、パウエルは、セプトリア・ムシバ耐性のために、小麦由来のシュウ酸酸化酵素（OxO）遺伝子をポプラ × ユーラメリカナ（「Ogy」）に挿入することに成功した。[46]この酵素は、菌類が分泌するシュウ酸を二酸化炭素と過酸化水素に分解する。）2007年にウェルチ、スティパノビック、メイナード、パウエルは、小麦OxOを発現するトランスジェニックC. dentataは、シュウ酸によるリグニン分解が実際に低いことを示し、これが取るべき道であると示唆した。[47] [44]
数年後、この一連の研究は最終製品に結実した。パウエル[48] [49] [50]とニューヨーク州立大学環境科学林業学部の植物病理学者チャールズ・メイナード博士は、疫病耐性を高めたアメリカ産栗を開発した。耐性の強化は、小麦のOxO遺伝子をアメリカ産栗のゲノムに導入することで達成された。（無関係な遺伝子を導入したため、栗の木はグルテンを生成せず、ナッツはグルテンフリーのままである。）[51]遺伝子組み換え木は、中国産のCastanea mollissimaと同等かそれ以上の疫病耐性を持っている。[52] 2013年、ニューヨーク州立大学環境科学林業研究所は100を超える個別のイベントをテストし、今後数年間で400以上がフィールドまたは研究室でさまざまなアッセイテストにかけられる予定である。 2014年までに、1,000本以上の木がいくつかの現場で育っていました。[53]これらの疫病耐性木を野生に戻すには、政府の承認が必要になります。[54]ニューヨーク植物園は、公開展示用にいくつかの遺伝子組み換え木を植えました。[55] 当初、このように遺伝子組み換えされたクリの木はほとんどありませんでした。種子の増殖には、接ぎ木が効果的でした。[ 49]通常の樹木の成長では、クリが開花するまでに6、7、または8年かかります。[49]ただし、果樹園の管理により、花粉の生成を2〜3年に加速できる場合があります（それでも結実しませんが）。[49]パウエルの研究室は、より高い光入力を備えた成長チャンバーを使用して、花粉生成の期間を1年未満に短縮することができました。[49]
アメリカンチェストナット財団（TACF）はかつてニューヨーク州立大学環境科学研究所と緊密に協力し、アメリカ東部の原産地にアメリカンチェストナットを復元するという使命を果たすためにダーリング58を活用した。 [56]しかし、2023年12月、ダーリング58は苗木のパフォーマンスが悪く、死亡率が高いため、栽培が中止された。その結果、TACFは復元種としての利用の請願を取り下げた。[57]
病気の経済的・生態学的影響
C. parasitica は、出現から 50 年も経たないうちに、880 万エーカー (3.6 × 10 6 ヘクタール) の森林でアメリカンチェストナットを樹冠種として事実上消滅させました。[58]栗の実は、低地のアパラチア山脈の森林の動物にとって主要な食料源でした。この損失により、リスの個体数が激減し、在来の蛾 7 種が絶滅し、シカ、クーパーハイタカ、クーガー、ボブキャットの個体数の回復が遅れました。[59]この病気の影響は生態系全体にも波及し、空洞に巣を作る鳥の個体数の減少や、水生無脊椎動物の個体数に悪影響を与える川の水質低下につながりました。[58]
1912年には、わずか3州における栗の立木の価値は8,250万ドル（2009年の価値で19億ドル）と推定された。[58]そのため、 C. parasiticaは生態学的影響に加えて、栗の木に依存しているコミュニティの経済的福祉に壊滅的な損失を引き起こす可能性がある。アパラチア山脈のコミュニティに住む登山家たちは、この病気の影響に対処するために生活様式を大幅に変えなければならなかった。[59]
ヨーロッパでも経済的な影響は大きく、特にCHV1が自然に地域に広がる前には大きな影響がありました。例えばギリシャでは、この病気により、栗の木で生活できなくなった人々が移住を余儀なくされました。また、ギリシャの栗の生産量は40%減少しました。[60]
参照
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さらに読む
- Roane, Martha K.; Griffin, GJ; Elkins, JR (1986).クリ枯れ病、その他のエンドシア病、およびエンドシア属.セントポール、ミネソタ州：APSプレス、アメリカ植物病理学会。p. vii+53。ISBN 978-0-89054-073-2. OCLC 14139066.
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Cryphonectria parasiticaに関連するメディアがあります。
- アメリカ栗協同組合財団 - 疫病菌
- 薪を動かさないでください - 害虫のギャラリー: クリ枯れ病
- SUNY ESF 栗林再生プロジェクト
- 森林健康イニシアチブ
- アメリカンチェスナット財団
- 種のプロファイル - クリ疫病（Cryphonectria parasitica）、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。