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植物学は、植物科学や植物学とも呼ばれ、植物、特に植物の解剖学、分類学、生態学を研究する自然科学と生物学の一分野です。[1]植物学者、植物科学者、植物学者は、この分野を専門とする科学者です。今日、植物学者（厳密な意味で）は、約391,000種の維管束植物（そのうち約369,000種は顕花植物）[2]と約20,000種のコケ植物を含む約410,000種の陸上植物を研究しています。[3]
植物学は、先史時代に本草学として始まり、初期の人類が食用、有毒、さらには薬用となる可能性のある植物を特定し、後に栽培しようとしたことから、人類の研究における最初の取り組みの1つとなっています。中世の薬草園は、修道院に併設されることが多かったのですが、薬効がある可能性のある植物が植えられていました。これらは、 1540年代以降に設立された大学付属の最初の植物園の先駆けとなりました。最も初期のものの一つはパドヴァ植物園です。これらの植物園は、植物の学術研究を促進しました。植物園のコレクションをカタログ化し、説明する取り組みが植物分類学の始まりとなり、1753年にはカール・リンネの二名法の命名法が誕生しました。このシステムは今日でもすべての生物種の命名に使用されています。
19世紀と20世紀には、光学顕微鏡法や生細胞イメージング、電子顕微鏡法、染色体数の分析、植物化学、酵素やその他のタンパク質の構造と機能の分析など、植物の研究のための新しい技術が開発されました。20世紀の最後の20年間、植物学者は、植物をより正確に分類するために、ゲノミクス、プロテオミクス、DNA配列などの分子遺伝学分析の技術を活用しました。
現代の植物学は、科学技術の他のほとんどの分野からの貢献と洞察を伴う、幅広い学際的な主題です。研究トピックには、植物の構造、成長と分化、生殖、生化学と一次代謝、化学製品、発達、病気、進化関係、系統分類、植物分類学の研究が含まれます。21世紀の植物科学の主要なテーマは、分子遺伝学とエピジェネティクスであり、植物細胞と組織の分化中の遺伝子発現のメカニズムと制御を研究します。植物研究は、主食、木材、油、ゴム、繊維、薬物などの材料の提供、現代の園芸、農業、林業、植物の繁殖、育種、遺伝子組み換え、建設とエネルギー生産用の化学物質と原材料の合成、環境管理、生物多様性の維持など、多岐にわたります。
語源
「植物学」という用語は、古代ギリシャ語の「牧草地」、「ハーブ」、「草」、「飼料」を意味するbotanē ( βοτάνη ) に由来しています。 [4] Botanēは、さらに「餌を与える」、「草を食む」を意味するboskein (ギリシャ語: βόσκειν ) に由来しています。 [5] [6] [7]伝統的に、植物学には菌類学者と藻類学者による菌類と藻類の研究も含まれており、これら3つの生物群の研究は国際植物会議の関心領域にとどまっています。
歴史
初期の植物学
植物学は、薬効があるかもしれない植物を研究し、使用する本草学として始まりました。[8]植物学の初期の記録された歴史には、多くの古代の文献や植物の分類が含まれています。初期の植物学の著作の例は、紀元前1100年以前のインドの古代文献、[9] [10]古代エジプト、[11]古代アヴェスター語の文献、紀元前221年以前のとされる中国の著作の中に見つかっています。[9] [12]
近代植物学の起源は古代ギリシャ、特にアリストテレスの弟子で植物学の原理の多くを発明・記述し、科学界では「植物学の父」として広く認められているテオプラストス（紀元前 371年頃～287年）に遡ります。 [13]彼の主著『植物研究』と『植物の原因について』は、ほぼ17世紀後の中世まで植物学への最も重要な貢献を構成しました。[13] [14]
古代ギリシャの著作で植物学に初期に影響を与えたもう1つの著作は『薬物学』である。これは1世紀半ばにギリシャの医師で薬理学者のペダニウス・ディオスコリデスによって書かれた、 5巻からなる予備的な植物薬に関する百科事典である。薬物学は1,500年以上にわたって広く読まれた。[15]中世イスラム世界からの重要な貢献には、イブン・ワフシヤの『ナバティーンの農業』、アブー・ハニーファ・ディナワリー（828–896）の『植物の書』、イブン・バッサルの『土壌の分類』などがある。13世紀初頭には、アブ・アル・アッバース・アル・ナバティとイブン・アル・バイタル（1248年没）が体系的かつ科学的な方法で植物学について著した。[16] [17] [18]
16 世紀半ば、イタリアの多くの大学に植物園が設立された。1545 年に設立されたパドヴァ植物園は、現在も元の場所に残っている最初の植物園とされている。これらの植物園は、しばしば修道院と関連づけられ、薬用として疑われる植物が栽培されていた以前の「薬草園」の実用的な価値を引き継いだ。植物園は、学問分野としての植物学の発展を支えた。植物園で栽培された植物に関する講義も行われた。植物園が北ヨーロッパにやってきたのはずっと後のことであり、イギリスで最初の植物園は1621 年のオックスフォード大学植物園であった。 [19]
ドイツの医師レオンハルト・フックス（1501年 - 1566年）は、神学者オットー・ブルンフェルス（1489年 - 1534年）と医師ヒエロニムス・ボック（1498年 - 1554年）（別名ヒエロニムス・トラガス）とともに「ドイツ植物学の三人の父」の一人でした。 [20] [21]フックスとブルンフェルスは、以前の著作をコピーするという伝統を破り、独自の観察を行いました。ボックは独自の植物分類システムを創りました。
医師のヴァレリウス・コルドゥス（1515–1544）は、1544年に植物学的、薬理学的に重要な本草書『植物史』を、また1546年には永続的な重要性を持つ薬局方『薬草学の集大成』を著した。 [22]博物学者コンラート・フォン・ゲスナー（1516–1565）と本草学者ジョン・ジェラルド（1545– 1611年頃）は、植物の想定される薬効を網羅した本草書を出版した。博物学者ウリッセ・アルドロヴァンディ（1522–1605）は、植物の研究を含む博物学の父とみなされている。1665年、博学者ロバート・フックは初期の顕微鏡を使用してコルクに細胞（彼が造った用語）を発見し、その後間もなく生きた植物組織でも細胞を発見した。[ 23]
近代初期の植物学
18世紀には、二分法キーに相当する植物同定システムが開発された。二分法キーでは、未確認の植物を一連の文字のペアの間で選択を行うことで、分類群（科、属、種など）に配置する。文字の選択と順序は、純粋に識別のためだけに設計されたキー（診断キー）では人為的なものになる場合もあれば、分類群の自然または系統学的順序に近い総観キーの場合もある。[24] 18世紀までには、研究対象の新しい植物が、新たに発見された国々や世界中のヨーロッパの植民地からヨーロッパに増えていった。1753年、カール・リンネは、植物種の階層的分類である『植物の種』を出版した。これは、現代の植物命名法の基準点となっている。これにより、標準化された二名法または2部構成の命名方式が確立され、最初の名前が属を表し、 2番目が属内の種を識別するものとなった。 [25]リンネの『性体系』では、植物を識別しやすくするために、雄性器の数に応じて24のグループに分類しました。24番目のグループである隠された生殖器官を持つ植物には、コケ類、苔類、シダ類、藻類、菌類が含まれます。[26]
植物学はもともと上流階級の女性の趣味でした。これらの女性たちは世界中の花や植物を収集し、科学的正確さで絵を描きました。その絵は、他の環境では輸送または維持できない多くの種を記録するために使用されました。マリアンヌ・ノースは、水彩画と油絵で900種以上の種を非常に詳細に描写しました。[27]彼女の作品と他の多くの女性の植物学の研究は、植物学をより広い聴衆に普及させる始まりでした。
植物の解剖学、形態学、ライフサイクルに関する知識が増えるにつれて、植物にはリンネの人工的な有性生殖システムよりも自然な類似性があることが認識されるようになった。アダンソン(1763)、ド・ジュシュー(1789)、カンドール(1819) はいずれも、より広範囲の共通形質を用いて植物を分類するさまざまな代替自然分類システムを提案し、広く採用された。カンドールの分類システムは形態的複雑性の進行に関する彼の考えを反映しており、19世紀半ばまで影響力を及ぼしていた後のベンサムとフッカーの分類システムはカンドールのアプローチに影響を受けた。ダーウィンは1859年に『種の起源』を出版し、共通の祖先の概念を提唱したため、単なる形態的類似性ではなく進化的関係を反映するためにカンドールの分類システムを修正する必要があった。[28]
植物学は、最初の「近代的な」教科書であるマティアス・シュライデンの『植物学の原理』の登場によって大いに刺激を受けた。これは1849年に英語で『科学的植物学の原理』として出版された。 [29]シュライデンは顕微鏡学者であり、植物解剖の先駆者で、テオドール・シュワンやルドルフ・フィルヒョウとともに細胞説を創始し、 1831年にロバート・ブラウンが説明した細胞核の重要性を最初に理解した人の一人であった。[30] 1855年、アドルフ・フィックは、生物系における分子拡散率の計算を可能にするフィックの法則を定式化した。 [31]
後期近代植物学
グレゴール・メンデル（1822–1884）が提唱した遺伝子染色体説を基に、アウグスト・ヴァイスマン（1834–1914）は、遺伝は配偶子を通じてのみ起こることを証明した。他の細胞は遺伝形質を伝えることができない。[32]キャサリン・エサウ（1898–1997）の植物解剖学に関する研究は、今でも現代植物学の重要な基礎となっている。彼女の著書『植物解剖学』と『種子植物の解剖学』は、半世紀以上にわたって植物構造生物学の重要な教科書となっている。[33] [34]
植物生態学の分野は、植物が群落を形成するという仮説を立てたエウゲニウス・ウォーミングや、彼の師であり後継者で、植物の生命形態を記述するシステムが今日でも使用されているクリステン・C・ラウンキアーなどの植物学者によって19世紀後半に開拓されました。温帯広葉樹林などの植物群落の構成が生態学的遷移のプロセスによって変化するという概念は、ヘンリー・チャンドラー・カウルズ、アーサー・タンズリー、フレデリック・クレメンツによって開発されました。クレメンツは、環境がサポートできる最も複雑な植生として極相植生というアイデアを考案したとされ、タンズリーは生物学に生態系の概念を導入しました。[35] [ 36] [37]アルフォンス・ド・カンドールの広範な初期の研究を基に、ニコライ・ヴァヴィロフ（1887–1943）は経済植物の生物地理学、起源の中心、進化の歴史に関する説明を作成しました。[38]
特に1960年代半ば以降、蒸散（植物組織内での水分の輸送）、葉表面からの水分蒸発速度の温度依存性、気孔を通じた水蒸気と二酸化炭素の分子拡散など、植物の生理学的プロセスの物理学に対する理解が深まりました。これらの進歩は、気孔の大きさや光合成速度を測定する新しい方法と相まって、植物と大気の間のガス交換速度の正確な説明を可能にしました。 [39] [40]ロナルド・フィッシャー、[41]フランク・イェイツらによる統計分析の革新は、ロザムステッド実験ステーションで、植物研究における合理的な実験設計とデータ分析を促進しました。[42]ケネス・V・ティマンによる1948年のオーキシン植物ホルモンの発見と同定は、外部から適用した化学物質による植物の成長の制御を可能にしました。フレデリック・キャンピオン・スチュワードは、植物ホルモンによって制御されるマイクロプロパゲーションと植物組織培養の技術の先駆者でした。[43]合成オーキシン2,4-ジクロロフェノキシ酢酸または2,4-Dは、最初に商業化された合成除草剤の一つであった。[44]
20th century developments in plant biochemistry have been driven by modern techniques of organic chemical analysis, such as spectroscopy, chromatography and electrophoresis. With the rise of the related molecular-scale biological approaches of molecular biology, genomics, proteomics and metabolomics, the relationship between the plant genome and most aspects of the biochemistry, physiology, morphology and behaviour of plants can be subjected to detailed experimental analysis.[45] The concept originally stated by Gottlieb Haberlandt in 1902[46] that all plant cells are totipotent and can be grown in vitro ultimately enabled the use of genetic engineering experimentally to knock out a gene or genes responsible for a specific trait, or to add genes such as GFP that report when a gene of interest is being expressed. These technologies enable the biotechnological use of whole plants or plant cell cultures grown in bioreactors to synthesise pesticides, antibiotics or other pharmaceuticals, as well as the practical application of genetically modified crops designed for traits such as improved yield.[47]
Modern morphology recognises a continuum between the major morphological categories of root, stem (caulome), leaf (phyllome) and trichome.[48] Furthermore, it emphasises structural dynamics.[49] Modern systematics aims to reflect and discover phylogenetic relationships between plants.[50][51][52][53] Modern Molecular phylogenetics largely ignores morphological characters, relying on DNA sequences as data. Molecular analysis of DNA sequences from most families of flowering plants enabled the Angiosperm Phylogeny Group to publish in 1998 a phylogeny of flowering plants, answering many of the questions about relationships among angiosperm families and species.[54] The theoretical possibility of a practical method for identification of plant species and commercial varieties by DNA barcoding is the subject of active current research.[55][56]
Branches of botany
Botany is divided along several axes.
植物学のいくつかの分野は、特定の生物群に関連している。植物学のより広い歴史的意味に関連する部門には、細菌学、菌学（または真菌学）、および藻類の研究である藻類学があり、地衣類学は菌類学の分野である。胚植物（陸上植物）の研究という意味での植物学の狭義の意味は、植物学として明確にされている。蘚苔類学はコケ類（広義には苔類とツノゴケ類も含む）の研究である。シダ類学（または糸状菌学）は、シダ植物および関連植物の研究である。科から亜属までさまざまなランクの分類群には、その研究のための用語があり、イネ科の研究のためのアグロストロジー（またはグラミノロジー）、複合植物の研究のためのシノニム学、キイチゴ類の研究のための バトロジーなどがある。
研究は、系統群や等級ではなく、ギルドによって分けられることもあります。樹木学は木本植物の研究です。
生物学の多くの分野には、植物学のサブフィールドがあります。これらは通常、plant という単語を接頭辞として付けて表されます (例: plant taxonomy、plant ecology、plant anatomy、plant morphology、plant systematics、plant ecology)。または、接頭辞 phyto- を接頭辞として付けたり、置き換えたりします (例: phytochemistry、phytogeography )。化石植物の研究はpalaeobotanyです。その他の分野は、botany という単語を追加または置き換えて表されます (例: systematic botany )。
植物社会学は、植物の群集を分類し研究する植物生態学のサブ分野です。
上記の 2 つのカテゴリの分野が交差すると、コケ地理学 (コケ類の分布の研究) などの分野が生まれます。
植物のさまざまな部分によっても、それぞれ木材、果実、花粉/胞子の研究である 木質学、果樹学（または果汁学） 、花粉学などのサブフィールドが生まれます。
植物学は、一方では農業、園芸、林業と重なり合い、他方では医学や薬理学と重なり合い、農学、園芸植物学、植物病理学、植物薬理学などの分野を生み出しています。
範囲と重要性
植物の研究は極めて重要です。なぜなら、植物は、人間や他の生物が好気呼吸によって生存するために必要な化学エネルギーを供給する酸素と食物の大部分を生成し、地球上のほぼすべての動物の生命を支えているからです。植物、藻類、シアノバクテリアは、光合成を行う主要な生物群です。光合成は、太陽光のエネルギーを利用して水と二酸化炭素[57]を糖に変換し、化学エネルギー源としても、細胞の構造成分に使用される有機分子の源としても使用できるプロセスです。[58]光合成の副産物として、植物は酸素を大気中に放出します。酸素は、ほぼすべての生物が細胞呼吸を行うために必要なガスです。さらに、植物は地球規模の炭素循環と水循環に影響を与え、植物の根は土壌を結合して安定させ、土壌浸食を防止します。[59]植物は、人々に食物、酸素、生化学物質、製品を提供し、土壌を生成して維持するため、人間社会の将来にとって非常に重要です。[60]
歴史的に、すべての生物は動物か植物のいずれかに分類され[61]、植物学は動物と見なされないすべての生物の研究を網羅していました。[62]植物学者は、植物の細胞小器官、細胞、組織、植物全体、植物個体群、植物群落内の内部機能とプロセスの両方を調べます。これらの各レベルにおいて、植物学者は植物の分類（分類学）、系統発生と進化、構造（解剖学と形態学）、または機能（生理学）に関心を持つことがあります。[63]
「植物」の最も厳密な定義は、「陸上植物」または胚植物のみを含み、これには種子植物（裸子植物、マツ、顕花植物）と自由胞子形成隠花植物、シダ、ヒメコケ類、苔類、ツノゴケ類、コケ類が含まれる。胚植物は、光合成によって太陽光からエネルギーを得ていた祖先の子孫である多細胞真核生物である。胚植物には、半数体と二倍体の段階を交互に繰り返すライフサイクルがある。胚植物の有性生殖半数体段階は配偶体と呼ばれ、少なくともその生涯の一部は、その組織内で発達中の二倍体胚胞子体を養育する。 [64]種子植物においても、配偶体自体は親胞子体によって養育される。[65]植物学者が以前に研究していた他の生物群には、細菌（現在は細菌学で研究されている）、真菌（菌類学）（地衣類を形成する真菌を含む）、非緑藻類（藻類学）、およびウイルス（ウイルス学）がある。しかし、植物学者は今でもこれらのグループに注目しており、真菌（地衣類を含む）と光合成性原生生物は通常、植物学の入門コースで取り上げられている。[66] [67]
古植物学者は、植物の進化の歴史に関する情報を得るために、化石記録にある古代の植物を研究している。地球上で最初の酸素放出光合成生物であるシアノバクテリアは、初期の真核生物と共生関係に入り、最終的に植物細胞の葉緑体になることで植物の祖先を生み出したと考えられている。新しい光合成植物（およびその藻類の親戚）は、シアノバクテリアによって始まった大気中の酸素の増加を加速し、酸素がなく還元的な古代の大気を、20億年以上にわたって自由酸素が豊富な大気に変えた。[ 68] [69]
21世紀の重要な植物学上の問題の中には、エネルギー、炭素、酸素、窒素、水といった生命の基本成分の地球規模の循環における一次生産者としての植物の役割と、植物管理が資源管理、保全、人間の食糧安全保障、生物学的侵入生物、炭素隔離、気候変動、持続可能性といった地球環境問題の解決にどのように役立つかということが含まれます。[70]
人間の栄養
事実上、すべての主食は、植物による一次生産から直接得られるか、またはそれらを食べる動物から間接的に得られます。[71]植物やその他の光合成生物は、太陽からのエネルギーと土壌や大気からの栄養素を使用して、動物が利用できる形に変換するため、ほとんどの食物連鎖の基盤にあります。これは、生態学者が第一栄養段階と呼ぶものです。[72]麻、テフ、トウモロコシ、米、小麦、その他の穀類、豆類、バナナ、プランテンなどの現代の主要主食、 [ 73]および繊維用に栽培される麻、亜麻、綿花は、最も望ましい特性を持つ野生の祖先植物の中から数千年にわたる先史時代の選択の結果です。[74]
植物学者は、植物がどのように食物を生産し、例えば植物の品種改良を通じて収穫量を増やすかを研究しており、その研究は人類が世界を養い、将来の世代に食糧安全保障を提供する能力にとって重要です。 [75]植物学者はまた、農業でかなりの問題である雑草や、農業と自然生態系における植物病原体の生物学と制御を研究しています。[76]民族植物学は、植物と人間の関係を研究する学問です。歴史的な植物と人間の関係の調査に適用される場合、民族植物学は考古植物学または古民族植物学と呼ばれることがあります。[77]最も初期の植物と人間の関係のいくつかは、カナダの先住民が食用植物と非食用植物を識別する際に生まれました。先住民と植物とのこの関係は、民族植物学者によって記録されました。[78]
植物生化学
植物生化学は、植物が使用する化学プロセスの研究です。これらのプロセスのいくつかは、光合成カルビン回路やベンケイソウ酸代謝など、植物の一次代謝に使用されます。[79]他のプロセスは、体を構成するために使用されるセルロースやリグニンなどの特殊な材料や、樹脂や芳香化合物などの二次製品を作ります。
植物や、総称して「藻類」と呼ばれる光合成を行う真核生物の様々なグループは、葉緑体と呼ばれる独特の細胞器官を持っています。葉緑体は、太古の植物や藻類の祖先と共生関係を築いたシアノバクテリアの子孫であると考えられています。葉緑体とシアノバクテリアには、青緑色の色素であるクロロフィルaが含まれています。[80]クロロフィルa (および植物や緑藻類に特有のクロロフィルb ) [a] は、スペクトルの青紫色とオレンジ/赤色の部分の光を吸収し、これらの生物の特徴的な色として見える緑色の光を反射および透過します。これらの色素が吸収する赤色と青色の光のエネルギーは、葉緑体によって、酸素発生型光合成によって二酸化炭素と水からエネルギーに富んだ炭素化合物を生成するために使用されます。このプロセスでは、副産物として 分子状酸素(O 2 )が生成されます。
カルビン回路 (インタラクティブ図)カルビン回路は二酸化炭素を糖分子に組み込みます。
クロロフィルaが捕らえた光エネルギーは、最初は電子の形（後にプロトン勾配）で、これを使ってATPとNADPHの分子が作られ、これがエネルギーを一時的に貯蔵して輸送する。このエネルギーは、カルビン回路の光非依存反応で酵素ルビスコによって使われ、 3 炭素糖グリセルアルデヒド 3-リン酸（G3P）の分子が生成される。グリセルアルデヒド 3-リン酸は光合成の最初の産物であり、グルコースや生物起源のほぼすべての他の有機分子が合成される原料である。グルコースの一部はデンプンに変換され、葉緑体に貯蔵される。[84]デンプンはほとんどの陸上植物や藻類の特徴的なエネルギー貯蔵庫であり、一方、果糖のポリマーであるイヌリンは、ヒマワリ科のキク科で同じ目的で使われている。グルコースの一部はスクロース（一般的な砂糖）に変換され、植物の残りの部分に輸出される。
動物（葉緑体を持たない）とは異なり、植物とその真核生物の同族は、すべての脂肪酸[85] [ 86]とほとんどのアミノ酸[87]の合成を含む多くの生化学的役割を葉緑体に委ねています。葉緑体が作る脂肪酸は、細胞膜を作る材料を提供したり、陸上植物を乾燥から守る植物クチクラに含まれるポリマークチンを作るなど、さまざまなことに使われています。 [88]
植物は、セルロース、ペクチン、キシログルカンなどの多糖類分子[89]のような多くの独特なポリマーを合成し、これらから陸上植物の細胞壁が構成されています。[90] 維管束陸上植物は、水ストレス下で植物が水を吸い上げる際に崩壊しないように、道管および導管の二次細胞壁を強化するために使用されるポリマーであるリグニンを生成します。リグニンは、植物に構造的支持を提供する厚壁繊維などの他の細胞型にも使用され、木材の主成分です。スポロポレニンは、陸上植物の胞子と花粉の外側の細胞壁に含まれる化学的に耐性のあるポリマーで、化石記録の中で初期の陸上植物の胞子と種子植物の花粉が生き残る原因となっています。これは、オルドビス紀に陸上植物が進化し始めたことを示すマーカーとして広くみなされています。[ 91] 今日の大気中の二酸化炭素濃度は、植物が陸上に出現したオルドビス紀やシルル紀に比べてはるかに低くなっています。トウモロコシやパイナップルなどの多くの単子葉植物とキク科などの一部の双子葉植物は、それ以来、ベンケイソウ酸代謝や光合成のためのC4炭素固定経路などの経路を独自に進化させてきました。これらの経路は、より一般的なC3炭素固定経路での光呼吸による損失を回避します。これらの生化学的戦略は陸上植物に特有のものです。
医薬品および材料
植物化学は、主に二次代謝中に植物によって生成される化学物質を扱う植物生化学の分野です。[93]これらの化合物の一部は、ツガ由来のアルカロイド コニインなどの毒素です。その他の精油、例えばペパーミント油やレモン油は、その香り、香料、スパイス（例：カプサイシン）として有用であり、また、ケシ由来のアヘンのように医薬品として医療では有用です。テトラヒドロカンナビノール（大麻の有効成分）、カフェイン、モルヒネ、ニコチンなど、多くの医療用および娯楽用の薬物は、植物から直接得られます。その他は、植物性天然物の単純な誘導体です。例えば、鎮痛剤のアスピリンは、もともと柳の樹皮から単離されたサリチル酸のアセチルエステルであり、[94]ヘロインなどのさまざまなアヘン系鎮痛剤は、ケシから得られるモルヒネを化学的に修飾することによって得られます。[95]人気の刺激物は植物由来で、例えばコーヒー、紅茶、チョコレートに含まれるカフェインやタバコに含まれるニコチンなどです。アルコール飲料のほとんどは、大麦（ビール）、米（日本酒）、ブドウ（ワイン）など、炭水化物を豊富に含む植物製品の発酵から作られています。 [96]ネイティブアメリカンは何千年もの間、病気や疾患の治療にさまざまな植物を使用してきました。[97]ネイティブアメリカンが植物について持っているこの知識は、民族植物学者によって記録され、次に製薬会社によって新薬発見の手段として使用されてきました。[98]
植物は、赤ワインの赤色の原因となるアントシアニン、リンカーングリーンの生成に使われるイエローウェルドとブルーウォード、デニムの染色に伝統的に使用される青色染料インディゴの原料であるインドキシル、芸術家の顔料であるガンボージとローズマダーなどの有色の染料や顔料を合成することができます。
砂糖、デンプン、綿、リネン、麻、ある種のロープ、木材やパーティクルボード、パピルスや紙、植物油、ワックス、天然ゴムは、植物組織やその二次製品から作られる商業的に重要な材料の例です。木炭は、木材の熱分解によって生成される純粋な炭素であり、金属精錬燃料、フィルター材料や吸着剤、芸術家の材料として長い歴史があり、火薬の3つの成分の1つです。セルロースは、世界で最も豊富な有機ポリマーであり、[99]エネルギー、燃料、材料、化学原料に変換できます。セルロースから作られる製品には、レーヨンやセロハン、壁紙の糊、バイオブタノール、銃綿などがあります。サトウキビ、菜種、大豆は、発酵性の高い糖分や油分を含む植物で、バイオ燃料の原料として使われており、バイオディーゼルなどの化石燃料の重要な代替品となっている。[100]スウィートグラスは、アメリカ先住民が蚊などの虫除けに使っていた。[101]スウィートグラスの虫よけ効果は、後にアメリカ化学会によってフィトールとクマリンという分子の中に発見された。[101]
植物の生態
植物生態学は、植物とその生息地（植物がそのライフサイクルを 完了する環境）との機能的関係を研究する科学です。植物生態学者は、地域や地方の植物相の構成、その生物多様性、遺伝的多様性と適応度、環境への植物の適応、他の種との競争的または共生的な相互作用を研究します。 [103]一部の生態学者は、民族植物学者が収集した先住民の経験的データに頼っています。 [104]この情報は、数千年前の土地がどのようなものであったか、そしてその間にどのように変化したかについて多くの情報を伝えることができます。[104]植物生態学の目標は、植物の分布パターン、生産性、環境への影響、進化、環境変化への反応の原因を理解することです。[105]
植物は環境中の特定の土壌や気候要因に依存しているが、これらの要因を変えることもできる。例えば、環境のアルベドを変えたり、流出阻止量を増やしたり、鉱物質土壌を安定させて有機物含有量を増やしたり、局所的な気温に影響を与えたりすることができる。植物は生態系内の他の生物と資源をめぐって競争する。[106] [107]植物は、集団、個体群、コミュニティーを形成して、さまざまな空間スケールで近隣の生物と相互作用し、それらが集合的に植生を構成している。特徴的な植生タイプと優勢な植物、ならびに類似した非生物的および生物的要因、気候、地理を持つ地域は、ツンドラや熱帯雨林のようなバイオームを構成する。[108]
草食動物は植物を食べますが、植物は自分自身を守ることができ、いくつかの種は寄生したり、肉食さえします。他の生物は植物と相互に利益のある関係を形成します。たとえば、菌根菌と根粒菌は食物と引き換えに植物に栄養を与え、アリは保護を提供するためにアリ植物に募集され、 [109] ミツバチ、コウモリ、その他の動物は花を受粉し[110] [111]、人間や他の動物[112]は胞子や種子を拡散する散布ベクターとして機能します。
植物、気候、環境の変化
気候やその他の環境の変化に対する植物の反応は、これらの変化が生態系の機能と生産性にどのように影響するかを理解するのに役立ちます。たとえば、植物の季節学は、歴史気候学における温度の有用な代理指標となり、気候変動と地球温暖化の生物学的影響にもなります。数千年または数百万年前の堆積物中の化石花粉の分析である花粉学は、過去の気候を再構築することを可能にします。[113]古生代以降の大気中のCO 2濃度の推定値は、古代の陸上植物の気孔密度と葉の形とサイズから得られています。[114]オゾン層の破壊により、植物はより高いレベルの紫外線B （UV-B）にさらされ、成長率が低下する可能性があります。[115]さらに、群集生態学、植物系統学、分類学の研究から得られる情報は、植生の変化、生息地の破壊、種の絶滅を理解するために不可欠です。[116]
遺伝学
植物の遺伝は、他の多細胞生物と同じ遺伝学の基本原理に従います。グレゴール・メンデルは、エンドウ豆の形などの遺伝形質を研究することで、遺伝の遺伝法則を発見しました。メンデルが植物の研究から学んだことは、植物学以外にも広範囲にわたる恩恵をもたらしました。同様に、バーバラ・マクリントックはトウモロコシを研究していたときに「ジャンピング遺伝子」を発見しました。 [117]しかし、植物と他の生物の間にはいくつかの明確な遺伝的違いがあります。
植物における種の境界は動物よりも弱い可能性があり、種間雑種がしばしば可能である。よく知られている例は、ペパーミント（ Mentha × piperita）で、Mentha aquaticaとスペアミント（Mentha spicata）の不妊雑種である。[118]小麦の多くの栽培品種は、野生種とその雑種の間での種内および種間交雑の結果である。[119]雌雄同株の花を持つ被子植物は、花粉と柱頭の間で機能する自家不和合性機構を持っていることが多く、そのため花粉は柱頭に到達できないか、発芽して雄性配偶子を生成できない。[120]これは、植物が異系交配を促進するために使用するいくつかの方法の1つである。[121]多くの陸上植物では、雄性配偶子と雌性配偶子は別々の個体によって生成される。これらの種は、維管束植物の胞子体に関しては雌雄異株であると言われ、コケ類の配偶体に関しては雌雄異株であると言われている。[122]
チャールズ・ダーウィンは、1878 年の著書『植物界における交雑受精と自家受精の影響』[123]の第 12 章の冒頭で、「この巻で述べた観察から導き出される最初の、そして最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物では、一般的に交雑受精は有益であり、自家受精は有害であることが多いということである」と述べています。異系交配の重要な適応的利点は、子孫のゲノムにおける有害な突然変異を隠蔽できることです。この有益な効果は、雑種強勢または雑種強勢としても知られています。異系交配が確立されると、その後の近親交配への切り替えは、以前は隠蔽されていた有害な劣性突然変異 (一般に近親交配弱勢と呼ばれる) の発現を可能にするため、不利になります。
単為生殖が稀な高等動物とは異なり、植物では無性生殖がいくつかの異なるメカニズムで起こる可能性がある。ジャガイモの塊茎形成はその一例である。特に、動物による花の受精の機会が稀な北極や高山の生息地では、花の代わりに植物体や球根が発達し、有性生殖が無性生殖に置き換わり、親と遺伝的に同一のクローン集団が生じる可能性がある。これは、植物で起こる無融合生殖のいくつかのタイプの1つである。無融合生殖は種子でも起こり、親と遺伝的に同一の胚を含む種子が生成される。[124]
有性生殖を行う生物のほとんどは、対になった染色体を持つ二倍体であるが、細胞質分裂のエラーにより染色体数が倍増することがある。これは、発生の初期に発生して自家倍数体または部分的に自家倍数体の生物が生じる場合もあれば、通常の細胞分化の過程で倍数体（内倍数性）である一部の細胞型が生じる場合や、配偶子形成中に生じる場合もある。異質倍数体植物は、2つの異なる種間の交雑イベントによって生じる場合がある。自家倍数体および異質倍数体植物は両方とも正常に繁殖できることが多いが、染色体数の不一致があるために親集団とうまく交配できないことがある。親種から生殖的に隔離されているが同じ地理的領域内に生息するこれらの植物は、新しい種を形成するのに十分成功する場合がある。[125]一部の他の点では不妊の植物倍数体でも、栄養繁殖または種子無融合生殖によって繁殖し、同一個体のクローン集団を形成することができる。[125]デュラム小麦は稔性四倍体異質倍数体であり、パン小麦は稔性六倍体である。商業用バナナは不妊で種なしの三倍体雑種の一例である。タンポポは無融合種子によって生存可能な種子を生産する三倍体である。
他の真核生物と同様に、植物におけるミトコンドリアや葉緑体などの共生器官の遺伝は非メンデル遺伝である。葉緑体は裸子植物では雄親から遺伝するが、顕花植物では雌親から遺伝することが多い。[126]
分子遺伝学
植物の機能に関する新たな知識の多くは、アブラナ科（ Brassicaceae）の雑草の一種であるシロイヌナズナ（ Arabidopsis thaliana）などのモデル植物の分子遺伝学の研究から得られています。 [93]この種のゲノム、すなわち遺伝子に含まれる遺伝情報は、約1億3500万塩基対のDNAでコード化されており、顕花植物の中で最も小さいゲノムの1つを形成しています。シロイヌナズナは、2000年にゲノム配列が解読された最初の植物でした。 [127]イネ（ Oryza sativa）[128]やブラキポディウム・ディスタキオン[129]などの比較的小さなゲノムの配列が解読されたことで、これらは穀類、イネ科植物、単子葉植物全般の遺伝学、細胞生物学、分子生物学を理解するための重要なモデル種となっています。
シロイヌナズナなどのモデル植物は、植物細胞や葉緑体の分子生物学の研究に使用されています。理想的には、これらの生物は、よく知られているか完全に配列されている小さなゲノム、小型で世代時間が短いゲノムを持っています。トウモロコシは、 C 4植物の光合成と師管への糖の負荷のメカニズムを研究するために使用されています。[130]単細胞の緑藻であるクラミドモナス・ラインハルティは、それ自体は胚植物ではありませんが、陸上植物の葉緑体に関連する緑色の色素を持つ葉緑体を持っているため、研究に便利です。 [131]紅藻であるシアニディオシゾン・メロラエも、いくつかの基本的な葉緑体機能の研究に使用されています。[132]ホウレンソウ、[133]エンドウ豆、[134]大豆、コケ類のヒメツリガネゴケは、植物細胞生物学の研究によく使用されます。[135]
土壌根圏細菌であるアグロバクテリウム・ツメファシエンスは、植物細胞に付着し、水平遺伝子伝達によってカルスを誘導するTiプラスミドを植物細胞に感染させ、クラウンゴール病と呼ばれるカルス感染症を引き起こす。シェルとヴァン・モンタギュー（1977）は、Tiプラスミドがマメ科植物や他の植物種の根粒に窒素固定を担うNif遺伝子を導入するための天然ベクターになる可能性があるという仮説を立てた。 [136]今日、Tiプラスミドの遺伝子組み換えは、植物へのトランスジーンの導入と遺伝子組み換え作物の作成のための主要な技術の1つである。
エピジェネティクス
エピジェネティクスは、遺伝子機能の遺伝的変化の研究であり、基礎となるDNA 配列の変化では説明できないが[137]、生物の遺伝子の振る舞い (または「発現」) を変える原因となる。[138]エピジェネティック変化の一例は、遺伝子が発現するかどうかを決定するDNA メチル化による遺伝子のマーキングである。遺伝子発現は、DNA のサイレンサー領域に付着して DNA コードのその領域が発現するのを防ぐリプレッサータンパク質によっても制御される。エピジェネティック マークは、植物のプログラムされた発達段階で DNA に追加または削除される可能性があり、たとえば、葯、花弁、通常の葉はすべて同じ基礎となる遺伝コードを持っているにもかかわらず、それらの違いの原因となる。エピジェネティック変化は一時的なものである場合もあれば、細胞の残りの生涯にわたって連続的な細胞分裂を通じて残る場合もある。一部のエピジェネティック変化は遺伝性であることが示されており[139]、他の変化は生殖細胞でリセットされる。
真核生物におけるエピジェネティックな変化は、細胞分化の過程を制御する役割を果たしている。形態形成の過程で、全能性 幹細胞は胚のさまざまな多能性 細胞株になり、胚は完全に分化した細胞になる。受精卵細胞である接合子は分裂を続けるにつれて、実質、道管要素、師管、表皮の孔辺細胞など、さまざまな植物細胞型を生み出す。このプロセスは、一部の遺伝子のエピジェネティックな活性化と他の遺伝子の抑制によって生じる。[140]
動物とは異なり、多くの植物細胞、特に実質細胞の細胞は最終的に分化せず、新しい植物個体を生み出す能力を備えた全能性を維持します。例外には、高度に木質化した細胞、成熟すると死んでしまう厚壁組織と道管、核のない師管などがあります。植物はクロマチンリモデリングなど、動物と同じエピジェネティックメカニズムを多く使用しますが、別の仮説では、植物は環境と周囲の細胞からの位置情報を使用して遺伝子発現パターンを設定し、発生の運命を決定します。[141]
エピジェネティックな変化は、メンデルの遺伝の法則に従わないパラミューテーションを引き起こす可能性がある。これらのエピジェネティックなマークは、ある世代から次の世代へと受け継がれ、一方の対立遺伝子が他方の変化を引き起こす。[142]
植物の進化
植物の葉緑体は、シアノバクテリア（一般的には「藍藻類」として知られているが、これは誤りである）と生化学的、構造的、遺伝学的に多くの類似点があり、祖先の真核細胞とシアノバクテリアの共生関係から派生したと考えられている。[ 143 ] [ 144 ] [ 145] [146]
藻類は多系統群であり、様々な部門に分類され、その中には他のものよりも植物に近いものもある。細胞壁の組成、生化学、色素、葉緑体の構造、栄養貯蔵量などの特徴において、藻類の間には多くの違いがある。藻類の車軸藻綱は緑藻綱の姉妹綱であり、真の植物の祖先を含むと考えられている。[147]車軸藻綱車軸藻類と陸上植物亜界胚植物綱は、単系統群またはクレードStreptophytinaを形成する。[148]
非維管束陸上植物は、維管束組織である道管と師管を持たない胚植物である。これには、コケ類、苔類、ツノゴケ類が含まれる。胞子が発芽して自由生活性の配偶体になり、繁殖する真の道管と師管を持つシダ植物の維管束植物は、シルル紀に進化し、シルル紀後期からデボン紀前期にかけていくつかの系統に多様化した。ヒカゲノカズラ類の代表種は現在まで生き残っている。デボン紀末までに、ヒカゲノカズラ類、スフェノフィラ類、前裸子植物を含むいくつかのグループが独立して「大胞子体」を進化させ、胞子には2つの異なるサイズ、大きい大胞子と小さい小胞子があった。それらの縮小した配偶体は、胞子体の胞子形成器官（大胞子嚢）内に保持された大胞子から発達した。この状態は胞子形成として知られる。種子は、1つまたは2つの鞘層（外皮）に囲まれた胞子嚢大胞子嚢からなる。若い胞子体は種子内で発達し、発芽時に分裂して放出される。最も古い種子植物は、デボン紀後期のファメニアン期に遡る。 [149] [150]種子習性の進化に続いて、種子植物は多様化し、現在では絶滅しているいくつかのグループを生み出したが、その中には種子シダや、現代の裸子植物や被子植物が含まれる。 [151]裸子植物は子房に完全に包まれていない「裸の種子」を生成する。現代の代表例としては、針葉樹、ソテツ、イチョウ、グネタレスが挙げられる。被子植物は心皮や子房などの構造物に囲まれた種子を生成します。[152] [153]生きた植物の分子系統学に関する進行中の研究では、被子植物が裸子植物の姉妹系統であることが示されているようです。 [154]
植物生理学
植物生理学は、生命に関わる植物内部の化学的・物理的活動のすべてを網羅する。[155]空気、土壌、水から得られる化学物質は、すべての植物代謝の基礎を形成する。酸素発生型光合成によって捕らえられ、細胞呼吸によって放出される太陽光のエネルギーは、ほぼすべての生命の基礎である。すべての緑植物、藻類、シアノバクテリアを含む光合成独立栄養生物は、光合成によって太陽光から直接エネルギーを集める。すべての動物、すべての菌類、すべての完全寄生植物、非光合成細菌を含む従属栄養生物は、光合成独立栄養生物によって生成された有機分子を摂取し、呼吸するか、細胞や組織の構築に利用する。[156]呼吸は、炭素化合物をより単純な構造に分解して、それらに含まれるエネルギーを放出することで酸化することであり、本質的に光合成の逆である。[157]
植物内の分子は、様々な空間スケールで機能する輸送プロセスによって移動します。イオン、電子、水や酵素などの分子の細胞内輸送は、細胞膜を介して行われます。ミネラルと水は、蒸散流で根から植物の他の部分に輸送されます。拡散、浸透、能動輸送、質量流はすべて、輸送が発生するさまざまな方法です。[158]植物が輸送する必要がある要素の例としては、窒素、リン、カリウム、カルシウム、マグネシウム、硫黄などがあります。維管束植物では、これらの要素は土壌から根によって可溶性イオンとして抽出され、木部で植物全体に輸送されます。植物の栄養に必要な要素のほとんどは、土壌ミネラルの化学分解によって得られます。[159]光合成によって生成されたスクロースは、葉から師管で植物の他の部分に輸送され、植物ホルモンはさまざまなプロセスによって輸送されます。
植物ホルモン
2太陽が斜めに当たって芽の片側だけに当たると、オーキシンは反対側に移動し、そこで細胞の伸長を刺激する。
3と4その側で余分な成長が起こると、芽は太陽に向かって曲がる。[160]
植物は受動的ではなく、光、触覚、傷害などの外部信号に反応して、刺激に向かって、または刺激から離れて移動したり成長したりします。触覚に対する感受性の具体的な証拠としては、オジギソウの小葉がほぼ瞬時に折りたたまれること、ハエトリグサやタムシソウの捕虫器、ランの花粉塊などが挙げられます。[161]
植物の成長と発達が植物ホルモンまたは植物成長調整物質によって調整されているという仮説は、19世紀後半に初めて浮上した。ダーウィンは、光[162]と重力に対する植物の芽と根の動きについて実験し、「幼根の先端は、下等動物の脳のように機能し、さまざまな動きを指揮していると言っても過言ではない」と結論付けた。[163]ほぼ同じ時期に、植物の成長を制御するオーキシン（ギリシャ語のauxein、成長する）の役割が、オランダの科学者フリッツ・ウェントによって初めて概説された。[164]細胞の成長を促進する最初のオーキシンであるインドール-3-酢酸（IAA）は、約50年後に植物から単離された。[165]この化合物は、光と重力に対する芽と根の向性反応を媒介する。[166] 1939年にIAAを含む培養物で植物カルスを維持できることが発見され、続いて1947年に成長ホルモンの濃度を制御することで根と芽の形成を誘導できることが観察され、これは植物バイオテクノロジーと遺伝子組み換えの発展における重要なステップでした。[167]
サイトカイニンは、細胞分裂（特に細胞質分裂）を制御することから名付けられた植物ホルモンの一種です。天然のサイトカイニンであるゼアチンはトウモロコシ（ Zea mays ）で発見され、プリン アデニンの誘導体です。ゼアチンは根で生成され、道管を通って新芽に運ばれ、そこで細胞分裂、芽の発達、葉緑体の緑化を促進します。[168] [169]ジベレリン（ジベレリン酸など）は、アセチルCoAからメバロン酸経路を介して合成されるジテルペンです。これらは、種子の発芽と休眠打破の促進、茎の伸長を制御することによる植物の高さの調節、開花の制御に関与しています。[170]アブシジン酸（ABA）は、苔類を除くすべての陸上植物に存在し、葉緑体やその他の色素体のカロテノイドから合成されます。細胞分裂を抑制し、種子の成熟と休眠を促進し、気孔閉鎖を促進します。もともとは落果を制御すると考えられていたことから、このように名付けられました。[171]エチレンは、すべての高等植物組織でメチオニンから生成されるガス状ホルモンです。現在では、果実の熟成と落果を刺激または制御するホルモンであることがわかっており、[172] [173]エチレン、または急速に代謝されてエチレンを生成する合成成長調整剤エテホンは、綿、パイナップル、その他のクライマクテリック作物の熟成を促進するために工業規模で使用されています。
植物ホルモンのもう一つのクラスはジャスモネートであり、ジャスミン・グランディフロラムの油から最初に単離されました[174] 。これは、病原体の攻撃に対する全身獲得抵抗反応に必要な遺伝子の発現を阻害しないことで、植物の傷害反応を制御します。[175]
光は植物の主なエネルギー源であるだけでなく、信号装置として機能し、植物が毎日受ける日光の量などの情報を植物に提供します。これにより、光形態形成と呼ばれるプロセスで適応的な変化が起こります。フィトクロムは、光に敏感な植物の光受容体です。 [176]
植物の解剖学と形態学
植物解剖学は植物細胞と組織の構造を研究するもので、植物形態学はそれらの外部形態を研究するものである。[177] すべての植物は多細胞真核生物であり、その DNA は核内に保存されている。[178] [179]動物や菌類の細胞と異なる植物細胞の特徴としては、セルロース、ヘミセルロース、ペクチンなどの多糖類からなる一次細胞壁、[180]動物細胞よりも大きな液胞、葉緑体のように独自の光合成機能と生合成機能を持つプラスチドの存在などがある。他のプラスチドには、デンプン (アミロプラスト) や脂質 (エライオプラスト)などの貯蔵産物が含まれている。独特なことに、ストレプトファイト細胞と緑藻類のトレンテポリアレス目の細胞[181]は、細胞分裂後期に細胞板を構築するためのテンプレートとして隔膜形成体を構築することで分裂する。[84]
![最も一般的なタイプの植物（すべての植物種の5分の3）である「典型的な」真正双子葉植物の図。[182] しかし、実際にはこれとまったく同じように見える植物はありません。](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Plant.svg/500px-Plant.svg.png)
最も一般的なタイプの植物（すべての植物種の5分の3）である「典型的な」真正双子葉植物の図。 [182]しかし、実際にはこれとまったく同じように見える植物はありません。
維管束植物（シダ植物、種子植物（裸子植物と被子植物）を含む）の体は、一般に地上部と地下部のサブシステムを持っている。シュートは、緑色の光合成葉と生殖器官を持つ茎からなる。地下の維管束のある根は、先端に根毛を持ち、一般にクロロフィルを欠いている。 [183] 維管束のない植物である苔類、ツノゴケ類、コケ類は、地面を貫通する維管束根を生成せず、植物の大部分が光合成に関与している。[184]胞子体世代は苔類では光合成を行わないが、コケ類とツノゴケ類では光合成によってエネルギー必要量の一部を賄うことができる可能性がある。[185]
根系とシュート系は相互に依存している。通常光合成を行わない根系は、栄養をシュート系に依存し、通常光合成を行うシュート系は、根系からの水とミネラルに依存している。[183] 各系の細胞は、他方の系の細胞を作り、不定芽や根を生成することができる。 [186] 匍匐茎と塊茎は、根を成長させることができるシュートの例である。[187]ヤナギのように地表近くに広がる根は、シュートを生成し、最終的には新しい植物を生成することができる。[188]いずれかの系が失われた場合でも、他の系がそれを再生することができることが多い。実際、セントポーリア節のストレプトカルプスの植物の場合のように、一枚の葉から植物全体を成長させることは可能であり、[189]あるいは、カルス（未分化細胞の塊）に脱分化して新しい植物に成長できる単一の細胞からでさえも成長させることができる。[186] 維管束植物では、道管と師管がシュートと根の間で資源を輸送する伝導組織です。根は、テンサイやニンジンのように、糖やデンプンなどの食物を貯蔵するのに適応していることが多いです。[183 ]
茎は主に葉や生殖器官を支えますが、サボテンなどの多肉植物では水分を蓄えたり、ジャガイモの塊茎では食物を蓄えたり、イチゴの匍匐茎や層状に成長する過程で栄養繁殖したりします。[190]葉は日光を集めて光合成を行います。[191]大きく平らで柔軟な緑の葉は葉と呼ばれます。[192]針葉樹、ソテツ、イチョウ、グネトフィトなどの裸子植物は、種子が開いた種子を生産する植物です。[193]被子植物は、花を咲かせ、種子が閉じ込められている種子生産植物です。 [152]ツツジやオークなどの木本植物は、二次成長期を経て、木材（二次木部）と樹皮（二次師管とコルク）の2種類の組織が追加されます。全ての裸子植物と多くの被子植物は木本植物です。[194]植物の中には有性生殖するものもあれば、無性生殖するものもあり、またその両方を行うものもあります。[195]
根、茎、葉、毛状突起などの主要な形態学的カテゴリーを参照することは有用であるが、これらのカテゴリーは中間形態を介してリンクされており、カテゴリー間の連続性が生じることを念頭に置く必要がある。[196]さらに、構造はプロセス、つまりプロセスの組み合わせとして見ることができる。[49]
系統的植物学
系統的植物学は系統生物学の一部であり、生物の範囲と多様性、および特に進化の歴史によって決定されるそれらの関係に関係しています。[197]系統的植物学は、生物学的分類、科学的分類学、および系統発生学を含むか、または関連しています。生物学的分類は、植物学者が生物を属や種などのカテゴリに分類する方法です。生物学的分類は科学的分類学の一種です。現代の分類学は、種を共有する物理的特徴に従って分類したカール・リンネの研究に根ざしています。これらの分類はその後、ダーウィンの共通の起源の原理（表面的な特徴ではなく祖先によって生物を分類する）により沿うように改訂されました。科学者は生物の分類方法について常に意見が一致するわけではありませんが、DNA配列をデータとして使用する分子系統発生学は、進化論に沿った最近の多くの改訂を主導しており、今後もそうし続ける可能性があります。支配的な分類システムはリンネ分類法と呼ばれています。これには、階級と二名法の命名法が含まれます。植物生物の命名法は、藻類、菌類、植物の国際命名規約（ICN）に制定されており、国際植物会議によって管理されています。[198] [199]
植物界は真核生物ドメイン に属し、それぞれの種が別々に分類されるまで再帰的に細分化される。順序は、界、門、綱、目、科、属（複数形は属）、種である。植物の学名は属と属内の種を表し、その結果、各生物に対して単一の世界的名前が付けられる。[ 199]たとえば、タイガーリリーはLilium columbianumである。Liliumは属で、columbianumは種小名である。この組み合わせが種の名前である。生物の学名を書くときは、属の最初の文字を大文字にし、種小名はすべて小文字にするのが適切である。また、用語全体を通常イタリック体にする（イタリック体が利用できない場合は下線を引いてもよい）。[200] [201] [202]
生物群の進化的関係と遺伝は系統発生と呼ばれます。系統発生研究では系統発生を発見しようとします。基本的なアプローチは、共通の遺伝に基づく類似性を使用して関係を決定することです。[203]たとえば、ペレスキア属の種は目立つ葉を持つ木または灌木です。エキノカクタスなどの典型的な葉のないサボテンとは明らかに似ていません。しかし、ペレスキアとエキノカクタスはどちらも、アレオール（高度に特殊化したパッドのような構造）から生成されたトゲがあり、2つの属が実際に関連していることを示唆しています。[204] [205]
見た目が全く異なる2つのサボテン
ペレスキアは葉のある木ですが、エキノカクタスなどのより一般的なサボテンのように、棘と刺座を持っています。
共通形質に基づく関係の判断には注意が必要である。なぜなら、植物は収斂進化によって互いに似てくることがあるからである。収斂進化では、形質が独立して生じた。ユーフォルビアの中には、球状サボテンに似た、水分保持に適応した葉のない丸い体を持つものもあるが、花の構造などの形質から、この 2 つのグループが近縁ではないことは明らかである。分岐論的手法では、形質に対して体系的なアプローチをとり、共通の進化史に関する情報を持たない形質（異なるグループで別々に進化したもの（同形質）や祖先から受け継いだもの（原形質）など）と、共通の祖先における革新から受け継がれた派生形質（同形質）を区別する。サボテンの棘を形成する刺のような派生形質だけが、共通祖先からの派生の証拠となる。分岐論的分析の結果は、進化の分岐と派生のパターンを示す樹木のような図として表現される。[ 206]
1990 年代以降、生きた植物の系統樹を構築する主流のアプローチは分子系統学であり、これは分子特性、特にDNA配列を使用し、棘や楔の有無などの形態特性は使用しない。違いは、遺伝暗号自体が進化関係を決定するために使用されるのに対し、遺伝暗号が生み出す特性を介して間接的に使用される点である。クライヴ・ステイスはこれを「進化の遺伝的基礎に直接アクセスできる」と表現している。[207]簡単な例として、遺伝学的証拠が使用される前は、菌類は植物であるか、動物よりも植物に近いと考えられていた。遺伝学的証拠は、多細胞生物の真の進化関係が以下の系統樹に示されている通りであることを示唆している。つまり、菌類は植物よりも動物に近いということである。[208]
1998年、被子植物系統学グループは、ほとんどの科の被子植物のDNA配列の分析に基づいて、被子植物の系統学を発表しました。この研究の結果、どの科が被子植物の最も古い枝を表すのかなど、多くの疑問に答えが出されました。[54]植物種同士の関係を調べることで、植物学者は植物の進化の過程をより深く理解することができます。[209]モデル植物の研究やDNA証拠の利用が増えているにもかかわらず、分類学者の間では、植物をさまざまな分類群に分類する最善の方法についての研究と議論が続いています。[210]コンピューターや電子顕微鏡などの技術の進歩により、研究される詳細度とデータ分析の速度が大幅に向上しました。[211]
シンボル
いくつかの記号は現在でも植物学で使用されている。他の多くの記号は時代遅れである。例えば、リンネは惑星の公転周期が2年、12年、30年であることに基づいて、2年生植物には⟨♂⟩（火星）、草本性の多年生植物には⟨♃⟩ （木星）、木本性の多年生植物には⟨♄⟩ （土星）という惑星記号を使用した。また、ウィルドは両性具有の⟨☿⟩ （水星）に加えて中性の⟨♄⟩ （土星）を使用した。[212]以下の記号は現在でも使用されている: [213]
参照
注記
- ^ クロロフィルbは一部のシアノバクテリアにも存在します。シアノバクテリアや特定の藻類には他の多くのクロロフィルが存在しますが、陸上植物には存在しません。[81] [82] [83]
参考文献
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