開花植物

• 最大と最小
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  ユーカリ レグナンス、高さ約 100 メートルの木
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  Wolffia arrhizaは 、直径2mm以下の根のない浮遊性の淡水植物です。

最大の被子植物は、オーストラリアのユーカリの木と、東南アジアのフタバガキ科の熱帯雨林の木であるショレア・ファゲティアナで、どちらも高さがほぼ100メートル（330フィート）に達します。^{[ 16 ]}最小のものは、淡水に浮かぶウキクサのウォルフィアで、それぞれの植物の幅は2ミリメートル（0.08インチ）未満です。^{[ 17 ]}  

• 光合成性および寄生性
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  グンネラは、丈夫な葉脈に支えられた広い葉の表面で日光を捉え、光合成を行う。
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  オロバンケ・プルプレアは、葉を持たない寄生性のハマウツボで、他の植物からすべての栄養分を得ている。

エネルギーの獲得方法を考慮すると、顕花植物の約99%は光合成独立栄養生物であり、太陽光からエネルギーを得て、それを使って糖などの分子を作り出します。残りは寄生性で、ランのように生活環の一部または全部を菌類（菌従属栄養性、以前は腐生性と考えられていた）に寄生するもの^{[ 18 ]} 、あるいはハマウツボ属（Orobanche）のように完全に他の植物に寄生するもの、ストライガ属（Striga）のように部分的に他の植物に寄生するもの^{[ 19 ]}などがあります。

• 熱い、冷たい、湿った、乾いた、新鮮な、塩
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  サボテンの一種であるカルネギア・ギガンテア（Carnegiea gigantea）は、メキシコとアメリカ南部の暑く乾燥した砂漠地帯に生育する。
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  ドライアス・オクトペタラ（Dryas octopetala）、別名マウンテン・アベンスは、アメリカ大陸とユーラシア大陸の最北端にある寒冷な北極圏および山岳地帯に生息する。
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  聖なるハス（Nelumbo nucifera）は、熱帯および亜熱帯アジアの温暖な淡水域に生育する。
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  アマモは、穏やかな沿岸水域の海底に生育する。

環境に関して言えば、顕花植物は世界中に分布しており、陸上、淡水、海上の幅広い生息地を占めている。陸上では、寒冷なコケ地衣類ツンドラと針葉樹林を除くすべての生息地で、顕花植物が優占する植物群である。^{[ 20 ]}オモダカ目の海草は海洋環境で生育し、保護された沿岸水域の泥の中を伸びる地下茎で広がっている。 ^{[ 21 ]}

• 酸性、アルカリ性
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  モウセンゴケの一種であるドロセラ・アングリカは、栄養分の乏しい酸性湿地に生息し、捕らえた昆虫から栄養分を得ている。 ^{[ 22 ]}
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  春のリンドウ（Gentiana verna）は、乾燥した石灰岩地帯でよく生育する。 ^{[ 23 ]}

特殊な被子植物の中には、極めて酸性またはアルカリ性の生息地で繁栄できるものがある。栄養分の乏しい酸性湿地に生息するモウセンゴケ類は、捕らえた昆虫の体から硝酸塩などの栄養素を摂取できる食虫植物である。 ^{[ 22 ]}春のリンドウ（Gentiana verna）などの他の花は、カルシウムを豊富に含むチョークや石灰岩に見られるアルカリ性の条件に適応しており、石灰岩の舗装のような乾燥した地形を形成することが多い。^{[ 23 ]}

• 草本性、木本性、つる性
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  ゼラニウム・ロベルティアナム（学名：Geranium robertianum 、別名：ハーブ・ロバート）は、ヨーロッパおよび北アメリカ原産の1年草または2年草である。
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  シラカンバ（学名：Betula pendula）は、ユーラシア大陸原産の多年生落葉樹である。
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  オーストラリアに自生するつる植物のアウストロステニシア属、パーソンシア属、サルコペタルム属

生育習性に関しては、顕花植物は、種子をつけ、1～2回の生育期後に枯れることが多い、小さくて柔らかい草本植物^（多くの場合、一年生または二年生）^{から、何世紀も生き、何}メートルもの高さに成長する大きな多年生の木本植物まで多岐にわたります。一部の種は、つる植物や蔓植物のように他の植物に絡みついて、木のように自立することなく高く成長します。^{[ 25 ]}

顕花植物の種の数は、25万から40万の範囲と推定されている。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}これは、約1万2000種のコケ類^{[ 29 ]}と1万1000種のシダ植物^{[ 30 ]}と比較される。APGシステムは、主に分子系統学によって科の数を決定しようとしている。2009年のAPG IIIでは、415科があった。^{[ 31 ]} 2016年のAPG IVでは、5つの新しい目（Boraginales、Dilleniales、Icacinales、Metteniusales、Vahliales）といくつかの新しい科が追加され、被子植物の目は合計64、科は416となった。^{[ 1 ]}

顕花植物の多様性は均等に分布しているわけではない。ほぼすべての種は、真正双子葉植物（75%）、単子葉植物（23%）、およびモクレン類（2%）の系統群に属している。残りの5つの系統群には合計で250種強の種が含まれており、これは顕花植物の多様性の0.1%未満であり、9つの科に分かれている。443科のうち、最も種数の多い25科^{[ 32 ]}は、APGの分類範囲で合計166,000種以上を擁しており、以下の通りである。

植物学用語の「被子植物」は、ギリシャ語のangeíon ( ἀγγεῖον '瓶、容器' ) とspérma ( σπέρμα '種子' ) から成り、1690 年にPaul Hermannによって「Angiospermae」という形で造語され、種子が蒴果に包まれている顕花植物のみを指すようになりました。^{[ 34 ]} 1827 年にRobert Brownによって被子植物の意味が根本的に変わり、胚珠が包まれた種子植物を意味するようになりました。^{[ 35 ] [ 36 ]} 1851 年にWilhelm Hofmeisterの胚嚢に関する研究により、被子植物は双子葉植物と単子葉植物を含むすべての顕花植物という現代的な意味を持つようになりました。^{[ 36 ] [ 37 ]}

1998 年以降、被子植物系統分類グループ(APG) は被子植物を再分類しており、2003 年にAPG II システム^{[ 38 ]} 、 2009 年にAPG III システム^{[ 31 ] [ 39 ]}、2016 年にAPG IV システム^{[ 1 ]}で更新されています。 APGシステム^{[ 31 ]}では、顕花植物は正式なラテン語名 (被子植物) を持たないランク付けされていないクレードとして扱われています。正式な分類は 2009 年の改訂と同時に発表され、顕花植物は Magnoliidae 亜綱としてランク付けされています。^{[ 40 ]}

被子植物の進化的な成功と急速な多様化は、主に動物の送粉者、特に昆虫、鳥類、コウモリとの共進化関係に起因する。花粉散布を主に風に頼る裸子植物とは異なり、顕花植物は、特定の花の訪問者を引き付けるために、蜜の生成、鮮やかな色素、複雑な揮発性香料などの特殊な形質を発達させた。この共生関係はしばしば送粉症候群につながり、花の形態が主要な送粉者の解剖学的構造と感覚能力に合うように進化する。例えば、筒状の花は、長い舌を持つ昆虫やハチドリと共進化し、物理的な「適合」によって高い送粉効率を確保する。この特殊な関係は生殖隔離の原動力となり、花の構造のわずかな変化が植物の送粉者への依存を変化させ、新種の形成につながり、この系統群の膨大な分類学的多様性に貢献する。^{[ 41 ]}

化石化した胞子から、陸上植物（胚植物）は少なくとも 4億7500 万年前から存在していたことが示唆されている。^{[ 48 ]}しかし、被子植物は他の主要な植物群よりはるか後、白亜紀前期（約 1億3000 万年前から）に突然出現し、急速に多様化した。 ^{[ 49 ] [ 50 ]}これ以前の顕花植物の記録は広く受け入れられていない。^{[ 51 ]}白亜紀以前の「花」とされるものはすべて、他の種子植物の誤認として説明できるからである。さらに、これらの論争の的となっている化石のほぼすべては、特に議論の的となっているNanjinganthusなど、研究者 Xin Wang が共著した論文で記述されている。^{[ 52 ]}分子証拠は、被子植物の祖先が約 3億7100 万～3億3800 万年前のデボン紀後期から石炭紀前期にかけて裸子植物から分岐したことを示唆している。^{[ 53 ] [ 54 ]}被子植物の冠群の起源時期は依然として議論の的となっている。 ^{[ 55 ] [ 54 ]}後期白亜紀までに、被子植物はかつてシダ類や裸子植物が占めていた環境を支配していたようである。6600万年前の白亜紀末期近くに、大きな樹冠を形成する樹木が針葉樹に代わって優勢な樹木となった。 ^{[ 56 ]}草本被子植物の放散はそれよりずっと後に起こった。^{[ 57 ]}カンザス州のダコタ層の化石は、後期アルビアン期までに甲虫がすでにアーキアンサスなどの被子植物と共生関係を築いていたことを示唆している。^{[ 58 ]}

被子植物の特徴は花である。その機能は、胚珠の受精と種子を含む果実の発達を確実にすることである。^{[ 59 ]}花は、茎の先端または葉腋から生じることがある。 [ ^{60 ]植物}の花をつける部分は通常、葉をつける部分とは明確に区別され、花序と呼ばれる枝のシステムを形成する。^{[ 37 ]}

花は2種類の生殖細胞を生成します。花粉粒になるために分裂する小胞子は雄細胞であり、雄しべの中にあります。^{[ 61 ]}雌細胞である大胞子は分裂して卵細胞になります。これらは胚珠に含まれ、心皮に包まれています。1つまたは複数の心皮が雌しべを形成します。^{[ 61 ]}

花は、ヤナギのような風媒植物のように、これらの部分のみで構成される場合があり、その場合、各花は少数の雄しべまたは2つの雌しべのみで構成されます。^{[ 37 ]}昆虫または鳥によって受粉される植物では、他の構造が胞子葉を保護し、受粉媒介者を引き付けます。これらの周囲の構造の個々の要素は、萼片と花弁（または、萼片と花弁が区別できないモクレンなどの花では花被片）として知られています。外側の列（萼片の萼）は通常緑色で葉状であり、花の残りの部分、特に蕾を保護する機能があります。^{[ 62 ] [ 63 ]}内側の列（花弁の冠）は、一般的に白または鮮やかな色をしており、構造がより繊細で、色、香り、蜜によって受粉媒介者を引き付けます。^{[ 64 ] [ 65 ]}

ほとんどの花は雌雄同体で、同じ花に花粉と胚珠の両方を生成しますが、自家受粉を減らすために他の仕組みを使用するものもあります。異形花は雌しべと雄しべの長さが異なるため、動物の送粉者が花粉を容易に移動させることができません。同形花は、生化学的な自家不和合性を使用して、自家花粉と他家花粉を区別する場合があります。ヒイラギなどの雌雄異株植物は、雄花と雌花が別々の植物にあります。^{[ 66 ]雌雄同株植物は、}雄花と雌花が同じ植物にあります。これらはトウモロコシのように風媒花であることが多いですが、[ ^{67 ]カボチャ}などの昆虫媒花植物も含まれ^ます。^{[ 69 ] [ 70 ]}

二重受精では、胚珠内の細胞を受精させるために 2 つの精細胞が必要です。花粉粒は雌しべの先端の柱頭に付着し、発芽して長い花粉管を伸ばします。半数体の生殖細胞は、花粉管核の後ろを通って花粉管を下っていきます。生殖細胞は有糸分裂によって分裂し、2 つの半数体 ( n ) 精細胞を生成します。花粉管は柱頭から花柱を通って子房へと伸びます。胚珠の珠孔に到達すると、花粉管は助細胞の一つに侵入し、精細胞を含む内容物を放出します。細胞が放出された助細胞は退化し、1 つの精細胞が卵細胞を受精させ、二倍体 (2 n ) 接合子を形成します。2 番目の精細胞は両方の中心細胞核と融合し、三倍体 (3 n ) 細胞を形成します。接合子は胚へと発達します。三倍体細胞は胚乳、つまり胚の栄養源へと発達する。子房は果実へと発達し、各胚珠は種子へと発達する。^{[ 71 ]}

胚と胚乳が発達するにつれて、胚嚢の壁が大きくなり、珠心と珠皮と結合して種皮を形成する。子房壁が発達して果実または果皮を形成し、その形状は種子散布システムのタイプと密接に関連している。^{[ 72 ]}

花の他の部分も果実の形成に寄与することが多い。例えば、リンゴでは、花托が食用となる果肉を形成し、種子を包む丈夫な殻を形成する子房を取り囲んでいる。^{[ 73 ]}

受精せずに種子を作る無融合生殖は、被子植物の属の約2.2%に自然に見られます。^{[ 74 ]}多くの柑橘類の品種を含む一部の被子植物は、珠心胚形成と呼ばれるタイプの無融合生殖によって果実を生産することができます。^{[ 75 ]}

性選択は、一方の性の個体が他方の性の配偶者を選ぶ（異性間選択）ことと、同性の個体が異性の個体へのアクセスをめぐって競争する（同性間選択）ことという進化のメカニズムである。動物学では受け入れられている概念だが、植物学では議論の余地がある。主なメカニズムは 2 つあると考えられる。^{[ 76 ] [ 77 ]}

• 同性間（雄同士）競争：競合する花粉提供者は、花粉の包装、放出のタイミング、花の形態などの特性を通じて、胚珠の受精をめぐって競い合います。
• 雌または雌蕊を介した配偶者選択：花粉受容者適​​合性、花粉管成長速度、選択的種子流産などの受粉後フィルターにより、受精成功率に差が生じる。^{[ 76 ] [ 77 ]}

これら2つのメカニズムは、理論的には顕花植物における性的選択の主な原動力であり、植物学におけるその潜在的な関連性は明らかですが、動物学よりも複雑です。性的選択の概念を植物に適用することの複雑さは、ほとんどの植物が雌雄同体であり、知覚を持たないという事実から生じます。つまり、雌の選択のより明白な要素（例えば、雄の二次性徴に対する美的判断）は適用されません。現在植物学者が直面している研究課題は主に経験的なものであり、これらのプロセスが実際に植物の進化においてどれほど重要であったかということです。^{[ 77 ]}

チャールズ・ダーウィンは、1878 年の著書『植物界における交雑と自家受精の影響』^{[ 78 ]}の第 XII 章の冒頭の段落で、「本書に示された観察から導き出せる結論の中で最初にして最も重要なことは、少なくとも私が実験した植物においては、一般的に交雑受精は有益であり、自家受精はしばしば有害であるということである」と述べている。花は、交雑受精（他家受精）を促進するための適応として植物の進化の中で出現した。このプロセスは、子孫のゲノムにおける有害な突然変異を覆い隠すことができる。この覆い隠す効果は、遺伝的相補性として知られている。^{[ 79 ]}被子植物の減数分裂は、生殖組織における遺伝的組換えによるDNA 修復の直接的なメカニズムを提供する。 ^{[ 80 ]}有性生殖は、長期的なゲノムの完全性を維持するために必要であるように思われ、外因的要因と内因的要因のまれな組み合わせのみが無性生殖への移行を可能にする。^{[ 80 ]}このように、被子植物の有性生殖の2つの基本的な側面である交配（他家受精）と減数分裂は、それぞれ遺伝的相補性と組換え修復の利点によって維持されているように思われる。^{[ 79 ]}

農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、被子植物は事実上すべての植物性食品と家畜の飼料を提供している。この食品の多くは、少数の顕花植物科に由来する。^{[ 81 ]}例えば、世界のカロリー摂取量の半分は、イネ科の3種（小麦、米、トウモロコシ）だけで供給されている。^{[ 82 ]}

顕花植物は、木材、紙、綿、亜麻、麻などの繊維、ジゴキシンやオピオイドなどの医薬品、装飾植物や造園植物など、多様な素材を提供します。コーヒーとホットチョコレートは顕花植物（それぞれアカネ科とアオイ科）から作られる飲み物です。^{[ 81 ]}

文学や映画では、実在の植物も架空の植物もさまざまな役割を果たしています。^{[ 85 ]}花は、ウィリアム・ブレイク、ロバート・フロスト、ラビンドラナート・タゴールなどの詩人による多くの詩の主題となっています。^{[ 86 ]}花鳥画（花鳥花）は、花の美しさを称える中国の絵画の一種です。 ^{[ 87 ]}花は、ウィリアム・シェイクスピアなどの作家によって、意味を伝えるために文学で使用されてきました。^{[ 88 ]}花は、盆栽、生け花、フラワーアレンジメント など、切り花や生きた植物を配置するさまざまな芸術形式で使用されます。チューリップ狂騒曲のように、観賞植物が歴史の流れを変えたこともあります。^{[ 89 ]}多くの国や地域には花の紋章があります。これらのうち70件を調査したところ、そのような紋章に最も人気のある顕花植物科はラン科で15.7%（11紋章）、次いでマメ科が10%（7紋章）、キジカクシ科、キク科、バラ科がそれぞれ5.7%（4紋章）であることがわかった。^{[ 90 ]}

人間が環境に与える影響は、さまざまな種を絶滅に追いやっており、今日ではさらに多くの種が絶滅の危機に瀕している。IUCNやキュー王立植物園などの複数の組織は、植物種の約40%が絶滅の危機に瀕していると示唆している。[ 92 ]その^{大半は生息}地の喪失によって脅かされているが、野生の木材の伐採や薬用植物の採取、外来侵入種の導入などの活動も一因となっている。^{[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]}

気候変動を考慮した植物多様性評価は比較的少ないが^{[ 92 ]}、気候変動は植物にも影響を与え始めている^{[ 96 ] [ 97 ]} 。地球温暖化が2 ℃（3.6 °F）の場合、顕花植物の約3%が1世紀以内に絶滅する可能性が非常に高く、 3.2 ℃（5.8 °F）の場合は10%が絶滅する可能性がある^{[ 98 ]}。最悪のシナリオでは、その期間内に気候変動によって樹木種の半分が絶滅する可能性がある^{[ 92 ] 。}    

この文脈における保全とは、野生の植物とその生息地を保護することによってその場で絶滅を防ぐか、種子バンクや生きた植物として生息域外で絶滅を防ぐかのどちらかである。^{[ 93 ]}世界中の約3000の植物園は、「野生での絶滅に対する保険」として、絶滅の危機に瀕していることが知られている種の40%以上を含む生きた植物を維持している。^{[ 99 ]}国連の植物保全のための世界戦略は、「植物がなければ生命はない」と主張している。^{[ 100 ]}この戦略は、世界中で「植物の多様性の継続的な喪失を食い止める」ことを目指している。^{[ 100 ]}