ウトリクラリア

ウトリクラリア
ヤコブ・シュトゥルムの「アビルドゥンゲンのドイツ植物」より、ウトリクラリア・ブルガリスのイラスト、シュトゥットガルト（1796年）
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	シソ目
家族：	レンチブラリア科
属:	ウトリクラリア L.
亜属
二枚貝 ポリポンフォリックス ウトリクラリア
多様性
233種
タムロソウの分布

ウトリクラリア属は、一般的にタムノキ科と総称され約233種（正確な数は分類上の見解により異なるが、2001年の出版物では215種を挙げている）からなる食虫植物の属で^{ある。 [1]}南極を除くすべての大陸の淡水や湿った土壌に陸生種または水生種として生息する。ウトリクラリアは花のために栽培されており特に食虫植物愛好家の間では、 キンギョソウやランの花によく例えられる

ウトリクラリア属植物はすべて肉食性で、浮袋状の罠で小型生物を捕らえる。陸生種は、水で飽和した土壌を泳ぐ原生動物やワムシなどの微小な獲物を食べる小型の罠を持つ傾向がある。罠の大きさは0.02～1.2cm（0.008～0.5インチ）である。 ^[2] U. vulgaris （一般的なタムシノコギリソウ）などの水生種は、通常より大きな浮袋を持ち、ミジンコ（ミジンコ）、線虫、さらには魚の稚魚、蚊の 幼虫、若いオタマジャクシなどのより実質的な獲物を食べることができる。小型にもかかわらず、罠は非常に精巧である。水生種のアクティブトラップでは、獲物はトラップドアに接続されたトリガーヘアに擦れる。膀胱は「セット」されると周囲の圧力に対して負圧となり、トラップドアが機械的に作動すると獲物と周囲の水が膀胱に吸い込まれる。膀胱が水で満たされるとドアは再び閉まり、このプロセス全体はわずか10～15ミリ秒しかかからない。^{[3] [4]}

タヌキモは珍しく高度に特殊化した植物で、栄養器官は他のほとんどの被子植物のように根、葉、茎に明確に分かれていません。^[5]タヌキモには根系がありません。^{[6] [7] [8]タヌキモは}植物界 で最も洗練された構造の一つとして知られています。^[2]

タムノキ科植物の主要部は常に基質の表面の下にあります。陸生種は、光合成を行う葉の芽を数本出すことがあります。水生種は池や小川の表面下で観察できます。

ほとんどの種は、池の水や熱帯雨林の樹冠に垂れ下がった苔など、基質の表面の下に、細長い、時には枝分かれした茎や匍匐茎を形成します。これらの匍匐茎には、膀胱トラップと光合成葉の芽の両方が付着しており、陸生種では、芽は土壌を突き抜けて空中または地表に沿って上向きに伸びます。

ブラダーワートという名前は、膀胱のような罠を指します。この属の水生種は最も大きくて目立つ膀胱を持っており、肉食性が発見される前は、これは浮遊装置であると考えられていました。^[9]

属名のUtriculariaはラテン語のutriculusに由来しており、この言葉には多くの関連する意味があるが、最も一般的にはワインのフラスコ、革の瓶、バグパイプを意味する。^[10]

花は、植物の中で土や水に触れない唯一の部分です。花は通常、細く垂直に伸びる花序の先端に咲きます。花の大きさは幅0.2～10cm（0.08～4インチ）で、左右非対称の唇弁（唇のような形をしていない）が2枚あり、下の花びらは通常上の花びらよりもかなり大きいです。花の色はどんな色でも、あるいは複数の色でもかまいません。構造は、近縁の食虫植物であるPinguicula属の花に似ています。^[2]

U. vulgaris のような水生種の花は、小さな黄色いキンギョソウに似ているとよく言われ、オーストラリアの種U. dichotoma は、垂れ下がった茎にスミレの花が咲き乱れるような効果を生み出すことができます。しかし、南アメリカの着生種は、一般的に最も目立つだけでなく、最も大きな花を持つと考えられています。これらの種は、頻繁にランと比較されます。

特定の季節に、特定の植物は閉じた自家受粉（閉鎖花）の花を咲かせることがあるが、同じ植物または種が、別の場所または一年の別の時期に、明らかなパターンなしに開いた昆虫受粉の花を咲かせることもある。時には、個々の植物が両方のタイプの花を同時に咲かせることがある。例えば、 U. dimorphanthaやU. geminiscapaなどの水生種は、通常、開いた花が水面上に浮かび、1つ以上の閉じた自家受粉花が水面下にある。種子は無数にあり小さく、ほとんどの種の長さは0.2〜1 mm（0.008〜0.04インチ）である。^{[2] [4]}

ウトリクラリア属は、一年のうち少なくとも一部は淡水がある場所であれば、ほとんどどこでも生存できる。南極大陸と一部の海洋島にのみ、在来種が存在しない。この属の種の多様性が最も高いのは南米で、オーストラリアが僅差でそれに続く。^[1]ほとんどの食虫植物と同様に、ウトリクラリア属は溶解性ミネラルの少ない湿った土壌で成長し、そこでは肉食性であることが競争上の優位性となる。ウトリクラリア属の陸生種は、サラセニアやドロセラなどの食虫属の代表とともに、絶え間なく流れる水が土壌からほとんどの可溶性ミネラルを除去してしまう非常に湿った地域で頻繁に見られる。

ウトリクラリアには、陸生、岩生、水生、着生、流生など、環境に高度に適応した多様な生命体が存在する。^[11]

種の約80％は陸生で、ほとんどが水浸しまたは湿った土壌に生息し、小さな浮袋が基質の水に常にさらされている。地下水位が地表に非常に近い湿地帯でよく見られる。陸生種のほとんどは熱帯性だが、世界中に生息している。^[2]

種の約20％は水生です。^[2]これらのほとんどは池やその他の静かで泥底の水面を自由に漂い、開花時にのみ水面上に突き出ますが、いくつかの種は岩生で、流れの速い小川や滝にさえ適応しています。^[12]これらの植物は通常酸性の水に見られますが、アルカリ性の水でも生育する能力があり、そのような地域で他の植物との競争が激しくなければ、おそらくそうしていたでしょう。^[12]水生ウトリクラリアは、懸濁水生と固定水生の2つのカテゴリに分けられることがよくあります。懸濁水生は地面に根を張らずに自由に浮遊する種で、栄養分の少ない場所でよく見られます。逆に、固定水生は、少なくとも一部の芽が地面に根付いている種です。これらの植物は二形性の芽を持つことが多く、葉が茂り、緑色で、浮袋のないものが水に浮くものもあれば、白色で浮袋に覆われ、植物を地面に固定するものもある。^[11] Utricularia vulgarisは水生種で、ユーラシア大陸中の池や溝で、最大1メートル以上の匍匐茎を持つ枝分かれした筏状に成長する。^[2]

南米の熱帯種の中には着生植物もあり、熱帯雨林の木の湿った苔やスポンジ状の樹皮、あるいは様々なティランジア（アナナスの一種）種などの他の着生植物の水っぽい葉のロゼットに生えているのが見られます。^[3] 着生ウトリクラリアは、ランのような花でよく知られ、観賞用として最も人気があります。U . nelumbifoliaなどのロゼットを形成する着生植物は、他のアナナスを探してランナーを出します。^[4]

また、崖や苔むした岩の湿った表面に生息する岩生植物種や、浅い川や小川に生息する流水植物種もいくつか存在します。^[11]

植物は、その構造や摂食習慣と同様に、季節的に厳しい条件を生き抜く方法においても高度に適応している。温帯の 多年生植物は毎年枯れる冬期を必要とすることがあり、冬期を与えないと栽培中に弱ってしまう。一方、熱帯や温帯の種は休眠を必要としない。英国やシベリアなどの冷温帯に生息する浮遊性のタヌキモは、茎の先端に冬芽（トゥリオン）を生じさせる。秋の光がなくなり成長が遅くなると、主植物は腐ったり凍結により枯れたりするが、トゥリオンは分離して池の底に沈み、春まで氷の下で休む。春になると、再び水面に浮上して成長を再開する。オーストラリアの種の多くは雨期のみに生育し、乾期を待つために長さわずか 10 mm の塊茎に縮小する。他の種は一年生で、毎年種子から生育する。^[2]

ウトリクラリア属の祖先は陸生であったと考えられています。陸生種から、着生種が3回独立して進化し^[13]、水生種はウトリクラリア属で4回発生しました。^[11]

北方性仮説^[11]に関連する生物地理学的パターンでは、レンチブラリア科の起源は温帯ユーラシアまたは熱帯アメリカであるとされている。^[13]化石化した花粉と島嶼分離に基づくと、ゲンリセア-ウトリクラリア系統の最後の共通祖先は、3900万年前に出現した南米の系統であることが判明した。ウトリクラリア属はおそらく3000万年前に姉妹属から分岐し、その後、亜属 Polypompholyxに代表されるオーストラリアとアフリカに分散した。おそらく他の大陸横断分散もあったと思われ、その1つはNelipus 節に代表される。ウトリクラリア属の北アメリカへの定着は、おそらく1200万年前に南アメリカから起こった。ユートリクラリア属のユーラシアへの分散は、おそらく470万年前にベーリング海峡を介した長距離分散によって起こった。^[11]

植物学者ピーター・テイラーやフランシス・アーネスト・ロイドなどのこの属の専門家は、ウトリクラリア属の真空駆動浮袋が植物界で最も洗練された肉食性の捕獲機構であることに同意している。^{[2] [3] [4] [12] [14] [15]浮袋は通常}ソラマメに似た形をしており（さまざまな形があるが）、細い茎で水中の匍匐茎に付着している。

膀胱は中空の水中吸盤で、卵形嚢としても知られ、開閉する剛毛の付いた弁を備えている。^[16] 膀胱壁は非常に薄く透明だが、内部に真空が作られても膀胱の形状を維持できるほど柔軟性に欠ける。トラップの入口、つまり「口」は円形または楕円形のフラップで、その上半分は効果的なヒンジを形成する非常に柔軟でしなやかな細胞によってトラップ本体に結合されている。扉は、すぐ下の膀胱壁の肥厚によって形成されたプラットフォーム上に載っている。軟らかくてしっかりした膜である口蓋帆が、このプラットフォームの中央に曲線状に伸び、扉を密閉するのに役立つ。弾力のある細胞の2番目のバンドが扉の下端のすぐ上で扉を横切り、扉の底部が曲げられる「縁」になる柔軟性を提供し、口蓋帆と完全に密閉できる。

トラップ全体の外側のセルは粘液を排出しますが、ドアの下では粘液がより大量に生成され、糖分を含んでいます。粘液は確かに密閉に役立ち、糖分は獲物を誘引するのに役立つ可能性があります。

陸生種、例えばU. sandersoniiは、非常に小さな罠（時には0.2 mm; 1/100インチほど）を持ち、その入り口から下方に伸びて曲がっている幅広い嘴のような構造を持つ^。これがトラップドアへの通路となり、無機粒子の捕獲と摂取を防ぐのに役立つ可能性がある。水生種、例えばU. inflataは、より大きな浮袋（最大1.2 cm [0.47インチ]）を持つ傾向があり^[2]、罠の口は嘴ではなく分岐した触角で囲まれているのが普通で、これは獲物を罠の入り口に誘導するとともに、罠の口を不必要に作動させる可能性のある大型物体から守る役割を果たす。着生種は、口の前で曲がっている分岐していない触角を持ち、おそらく同じ目的を果たすが、毛細管現象によって口の前に水のポケットを保持できることも観察されており、これが捕獲作用を補助している。^[4]

ウトリクラリアの捕獲機構は純粋に機械的なものであり、ハエトリグサ（ディオネア）、水車（アルドロバンダ）、多くのモウセンゴケ（ドロセラ）が捕獲機構を作動させるのとは対照的に、獲物の存在下で植物が反応（刺激）する必要はない。関与する唯一の能動的な機構は、能動輸送によって膀胱壁を通して水を絶えず送り出すことである。^[4]

水が排出されると、膀胱の壁は負圧によって内側に吸い込まれ、膀胱内の溶解物質はより濃縮されます。膀胱の側面は内側に曲がり、バネのように位置エネルギーを蓄えます。最終的に、それ以上水を抽出することができなくなり、膀胱トラップは「完全にセット」されます（技術的には、物理​​的な圧力ではなく浸透圧が制限要因です）。^[4]

トラップドアの底部から外側に伸びているのは、長い剛毛のような硬い突起物で、トリガーヘアーやアンテナと呼ばれることもあるが、ディオネアやアルドロバンダに見られる敏感なトリガーとは似ても似つかない。実際、これらの剛毛は単なるレバーである。プライミングされたブラダーがドアに及ぼす吸引力は、その柔軟な底部が柔らかい密閉用のベラムに接着することで抵抗される。この平衡は文字通り、ヘアトリガーに依存しており、レバーヘアーの1つに少しでも触れると、柔軟なドアリップが変形して小さな隙間ができ、密閉が破られる。^[4]

密閉が破られると、膀胱壁は瞬時に丸い形に戻り、扉が開き、水柱が膀胱に吸い込まれます。レバーに触れた動物は、小さければ必然的に引き込まれ、罠が満たされるとすぐに扉は閉じた状態に戻ります。この動作全体は、わずか100分の1秒で完了します。^[4]

一度中に入ると、獲物は消化液によって分解されます。これは通常数時間以内に起こりますが、一部の原生動物は非常に耐性があり、罠の中で数日間生き続けることが観察されています。その間、罠の壁は水を排出し続け、膀胱はわずか15〜30分で次の捕獲に備えることができます。^[4]

ウトリクラリアの浮袋には、しばしば微生物の共生コミュニティが培養されており、これはウトリクラリア内での獲物の消化において非常に重要な要素である可能性がある。細菌は、より大きな生物が直接摂取することができない溶解した有機物を消費する。細菌が溶解した有機物を吸収すると、栄養素も放出し、光独立栄養成長を促進する。ウトリクラリアのトラップは密閉されており、微生物食物網に必要なすべての要素を含んでいるため、ウトリクラリアのトラップ液中の酵素活性と利用可能な栄養素の多くは、これらの微生物コミュニティに由来すると推測できる。^[17]  さらに、ウトリクラリアのトラップは、しばしば多様な微小プランクトンとデトリタスを収集する。この付着生物が浮袋環境内で基本的な栄養素に溶解すると、細菌酵素が消化を助ける。したがって、ウトリクラリアは、炭素分泌と付着生物の利用により、比較的競争が少なく生きることができる。

共生は水生ウトリクラリアの進化において重要な関係であった可能性がある。根を失ったとき、リンの獲得に問題があったかもしれないが、これらの微生物はこれらの植物が必要な栄養素を獲得できるようにした可能性がある。リンはウトリクラリアの栄養において最も重要な要素であることが判明しており、これはウトリクラリアの膀胱にリンの消化を助ける多種多様な細菌が存在する理由を説明するのに役立つ。^[17]

ウトリクラリアは、エネルギーに依存する複雑なトラップのため、ほとんどの栄養組織よりも呼吸速度が著しく速い。トラップが作動すると、獲物は2段階のATP駆動イオンポンププロセスによって捕獲される。このプロセスでは、トラップから外部環境に水を汲み出すことで内部の負圧が実現し、生物が吸い込まれる。最近の研究では、ATP 合成に関連する細胞呼吸経路の律速酵素であるCOX サブユニット I (COX1) が、ウトリクラリア–ゲンリセアクレードにおいて正のダーウィン選択を受けて進化したことが示唆されている。COX1 ヘリックス 3 とシトクロム cのドッキング ポイントで、 2 つの連続するシステイン( CC モチーフ) が適応的に置換されているように見える。この CC モチーフは、データベースに登録されている真核生物、古細菌、細菌の約 99.9% に存在せず、電子輸送とプロトンポンプを切り離す構造変化を示唆している。そうすることで、膜間空間はプロトンを隔離し、ATPが必要になるまで貯蔵することができる。^{[18]このような分離により、}ウトリクラリアは必要なときに電力出力（エネルギー×速度）を最適化することができるが、エネルギー効率は20％低下する。^[19]

ROS 変異仮説によると、これらのプロトンの隔離は細胞に影響を及ぼし、ヌクレオチド置換につながる可能性がある。酸化リン酸化は不完全なプロセスであり、電子が内腔に漏れ出し、酸素を部分的にしか還元しない。この部分的に還元された酸素は、完全に還元された対応する水分子とは異なり、非常に有害である可能性のある活性酸素種(ROS) です。内腔と膜間空間の間の電位差が大きい場合、電子伝達系の漏れも増加し、 Utriculariaのミトコンドリアで ROS の生成が増加します。ROS はヌクレオチドとらせん DNA に損傷を与えるため、細胞に有害です。したがって、 Utriculariaの膀胱の細胞呼吸の増加とプロトンのユニークな隔離が組み合わさって、その高いヌクレオチド置換率、ひいては多様性の広さにつながる可能性があります。^[18]

この構造的進化は、偶然だけで生じた可能性は極めて低いと思われる。そのため、多くの研究者は、ウトリクラリア属におけるこの重要な適応により、比較的単純な罠の構造が非常に複雑で効率的な罠へと劇的な形態進化を遂げたと示唆している。この適応により、獲物の範囲、捕獲率、獲物の分解中の栄養素の保持が増加し、この属の適応度が向上した可能性がある。^[19]

1940年代、フランシス・アーネスト・ロイドは、ウトリクラリアを含む食虫植物を使った大規模な実験を行い、それまで推測の対象となっていた多くの点に決着をつけました。彼は、ヨウ素で誘引毛を殺しても反応に影響がないことを示すとともに、軽く圧迫して膀胱からの水分排出を促せば、トラップが作動した直後に2回目（または3回目）に作動する準備ができることを実証することで、トラップのメカニズムが純粋に機械的なものであることを証明しました。言い換えれば、トラップが作動するまでの少なくとも15分の遅延は、水分排出に必要な時間だけによるものであり、誘引毛が刺激を回復する時間は必要ないのです（例えば、ハエトリグサの反応性誘引毛とは異なります）。 ^[4]

彼は、小さな切り込みを入れると罠が決して作動しないことを示して、軟口蓋の役割をテストした。また、自然環境で見られるあらゆる条件下では水の排出は継続できるが、グリセリンの導入によって罠内の浸透圧を正常限度以上に高めることで、水の排出を阻止できることを示した。^[4]

ロイドは、これまで科学的条件下で説明されたことのない、ウトリクラリアがオタマジャクシの幼生や蚊の幼虫などの大きな獲物を尾で捕まえて少しずつ摂取できるという可能性について、いくつかの研究を行った。^{[4] [12]}

ロイド以前にも、この現象を報告した著者は数人おり、尾をつかまれた生物が逃げようとして暴れまわる際に、その尾が植物によって消化されているにもかかわらず、繰り返し罠を作動させると仮定して説明しようとしていた。しかしロイドは、この植物は複数の刺激を必要とせずに段階的に摂取することができることを実証した。^[4]

彼は実験に適した人工の「獲物」を作った。卵白を熱湯にかき混ぜ、適当な長さと太さの細片を選んだのだ。糸の片端をつかむと、糸は徐々に引き込まれ、時には突然飛び上がり、また時にはゆっくりとした動きで引き込まれた。卵白の糸は、20分ほどで完全に飲み込まれることが多かった。^[4]

蚊の幼虫は尾をつかまれ、少しずつ飲み込まれていく。ロイドが挙げた典型的な例では、罠が処理できる上限の大きさの幼虫は、約 24 時間かけて段階的に飲み込まれていくが、頭は硬いため罠の口には大きすぎることが多く、外に出たままになって扉を塞いでしまう。こうなると、罠は明らかに幼虫の頭を効果的に密閉しており、幼虫は水を排出して平らになるが、それでも約 10 日以内に「明らかに摂食過剰のため」死んでしまう。^[4]

同じ大きさで体が柔らかい獲物、例えば小さなオタマジャクシなどは、硬い部分がないため、完全に飲み込まれる可能性があり、頭はしばらくは扉を塞ぐことはできるものの、柔らかくなって屈し、最終的には吸い込まれてしまう。^[4]

非常に細い卵白の糸は、トラップドアを完全に閉じるのに十分なほど柔らかく繊細であり、トリガーヘアが実際に再び刺激されない限り、それ以上引き込まれることはない。一方、人間の髪の毛はさらに細いが、比較的硬くて柔軟性がないため、密閉が形成されるのを妨げる可能性があり、水漏れによるトラップの再設定をまったく防ぐことができる。^[4]

ロイドは、膀胱から排出される水によって生じる吸引作用は、トリガーレバーに2度目またはそれ以上触れることなく、より大きな柔らかい体の獲物を罠に引き込むのに十分であると結論付けた。罠を最初に作動させたときに完全に飲み込まれないほど長く、ドアが完全に設定位置に戻るほど細く柔らかい動物は、その動物または他の物体が再びメカニズムを作動させるまで、確かに部分的に罠の外に残される。しかし、罠に完全に引き込まれなかった硬い物体を捕獲すると、それ以上の作動を防​​ぐことができる。^[4]

Chris Whitewoods 氏は、 Utricularia gibbaにおける遺伝子制御の計算モデルを開発し、遺伝子が平らな葉の上面と下面の形成を制御する仕組みと、平らな葉からカップ型のトラップが進化した仕組みを明らかにしました。Utricularia の遺伝子発現の変化により、これらの構造変化を説明できます。U . gibba の葉は発達初期には類似しているように見えますが、後期には球形のトラップまたは円筒形の小葉に発達する可能性があります。^[20]葉の方向性のある拡張は、トラップの形態形成の重要な要因であると考えられています。葉の上面と下面は、遺伝子マーカーと異なって関連付けられています。マーカー UgPHV1 は、葉の上面に関連付けられています。^[21] UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV) が制限されている場合、トラップ原基は縦方向と横方向の両方向で成長するため、球形になります。UgPHV1 の発現はトラップの発達を阻害し、小葉の形成につながります。^{[20] [21] [22] [6]}同じモデルは、遺伝子発現の空間的制御の観点から、 投手型のサラセニア^{トラップを含む他の葉の形状発達を説明するために使用できます。 [21]}

変異したCOXIによって引き起こされる呼吸速度の増加は、Utricularia–Genlisea系統に次の 2 つの追加特性を引き起こした可能性があります。i)ヌクレオチド置換速度の大幅な増加、および ii)ゲノムサイズの動的な減少(既知の最小の半数体被子植物ゲノムを持つUtricularia種を含む) 。最近の研究では、大規模なUtricularia核ゲノム配列決定プロジェクトの一環として、 U. gibbaの異なる器官からの3 つのcDNAライブラリ(約 80 Mb) を使用しました。葉緑体、ミトコンドリア、および細胞ゲノムでヌクレオチド置換速度の増加が記録されました。また、DNA 修復関連タンパク質および活性酸素種(ROS) 解毒レベルの上昇も記録されました。ROS は細胞代謝の産物であり、大量に蓄積すると細胞損傷を引き起こす可能性があります。DNA 修復および ROS 解毒の発現はトラップ特異的というよりも遍在的であると判定されました。この普遍的な発現により、トラップ構造ではトラップの活性化によって引き起こされる高い呼吸率のために相対的な ROS 解毒が低くなり、最終的には毒性効果と突然変異誘発が高まると予想されます。増強された ROS 生成の突然変異誘発作用は、ヌクレオチド置換率の高さとゲノムサイズの動的進化 (二重鎖切断経由) の両方を説明する可能性があります。

ゲノムサイズの劇的な変化と高い突然変異率が、ウトリクラリアの膀胱サイズ、根の構造、および弛緩した体の形成に見られる変異を可能にした可能性があります。全体として、変異した COXI の導入と高い突然変異率は、ウトリクラリアの種に見られる多様性に対する強力な進化仮説を提供します。

ウトリクラリア属は食虫植物の中で最大の属で、タヌキモ科 ( Lentibulariaceae )を構成する 3 つの属のうちの 1 つで、他に、バターワート (Pinguicula)やコルクスクリュー (Genlisea)などがあります。

この属には250種が存在すると考えられていましたが、ピーター・テイラーが1989年に女王陛下の文具局から出版した徹底的な研究『ウトリクラリア属 - 分類学モノグラフ』でその数を214種に減らしました。テイラーの分類は、系統学的研究に基づく修正を加えて、現在では一般的に受け入れられています（下記参照）。

ピンク色のペチコートであるPolypompholyx属には、Polypompholyx tenellaとPolypompholyx multifidaの 2 種の食虫植物のみが含まれていました。以前は、萼片が 2 つではなく 4 つあることで、類似するUtricularia属と区別されていました。この属は現在Utriculariaに統合されています。

Biovularia属には、 Biovularia olivacea（別名B. brasiliensisまたはB. minima）およびBiovularia cymbanthaの種が含まれていた。この属はUtriculariaに編入された。

以下のクラドグラムは、様々な亜属と節の関係を示している。これは、Müller et al. 2006 ^{[23]に続いて、2つの研究 (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) の結果を要約したものである。Aranella}節とVesiculina節は多系統であるため、クラドグラム(*)に複数回出現する。一部の単型節は研究に含まれておらず、このシステムでの位置づけが不明瞭である。以下に含まれていない節は、亜属UtriculariaのCandollea、Chelidon、Choristothecae、Kamienskia、Martinia、Meionula、Mirabiles、Oliveria、Setiscapella、Sprucea、Steyermarkia、およびStylotheca 、亜属Bivalvaria のMinutae 、および亜属PolypompholyxのTridentariaである。

• ウィキメディア・コモンズのタヌキモ (Utricularia) に関連するメディア
• ウィキスペシーズのタヌキモ (Utricularia) に関するデータ
• 国際食虫植物協会
• ウトリクラリア
• アメリカ植物学会、ウトリクラリア - タマゴケ科植物 2012-01-05ウェイバックマシンにアーカイブ
• 植物が餌を捕らえる映像を特集したWired誌の記事
• ジョン・イネス・センターのウトリクラリアの内なる世界 2019-07-31 にWayback Machineでアーカイブ