受粉

受粉とは、花粉が植物の葯から柱頭に移動し、後に受精して種子ができることです。^[1]受粉媒介者には、甲虫や蝶などの昆虫、鳥、コウモリ、水、風、さらには植物自体などの動物も含まれます。受粉動物は、体に花粉をつけて植物から植物へと移動し、ほとんどの顕花植物の生殖システムにとって重要な遺伝物質の移動を可能にする重要な相互作用を行います。^{[2]閉じた花の中で}自家受粉が起こる場合。受粉は多くの場合、種内で起こります。種間で受粉が起こると、自然界や植物育種において雑種の子孫が生まれることがあります。

被子植物では、花粉粒（配偶体）が柱頭に着地した後、発芽して花粉管を発達させ、花柱に沿って成長して子房に達する。2つの配偶子は花粉管を下って、雌配偶子を含む配偶体が心皮内に保持されている場所まで移動します。珠門を通って胚珠に入った後、1つの雄核が極体と融合して胚乳組織を形成し、もう1つは卵細胞と融合して胚を形成する。^{[3] [4]そのため、「}重複受精」と呼ばれる。このプロセスにより、栄養組織と胚の両方でできた種子が生成される。

裸子植物では、胚珠は心皮に含まれておらず、球果の鱗片などの専用の支持器官の表面に露出しているため、心皮組織の貫通は不要です。プロセスの詳細は、問題となっている裸子植物の分類によって異なります。裸子植物には2つの主要な受精モードがあります。ソテツとイチョウは運動性精子を持ち、胚珠内で卵子に直接泳ぎますが、針葉樹と無菌植物の精子は泳ぐことはできませんが、花粉管に沿って卵子に運ばれます。

受粉研究は、植物学、園芸学、昆虫学、生態学など、さまざまな分野に及びます。花と花粉媒介者の相互作用としての受粉プロセスは、 18世紀にクリスチャン・コンラート・シュプレンゲルによって初めて取り上げられました。結実は受粉の結果である受精に依存するため、これは園芸と農業において重要です。昆虫による受粉の研究は花粉学として知られています。経済学では、ミツバチに焦点を当てて受粉のプラス面とマイナス面、そしてそのプロセスが花粉媒介者自身にどのような影響を与えるかを調べる研究もあります。

花粉の発芽には、水和、活性化、花粉管の出現という3つの段階があります。花粉粒はひどく脱水されるため質量が減り、花から花へとより簡単に輸送できるようになります。発芽は再水和後にのみ行われるため、葯での未熟な発芽が起こらないことが保証されます。水和により、花粉粒の細胞膜が通常の二重層組織に再形成され、効果的な浸透膜が提供されます。活性化では、細胞の細胞質全体にアクチンフィラメントが発達し、最終的に花粉管が出現するポイントに集中します。花粉管が成長し始めると、水和と活性化が続きます。^{[6]針葉樹では、生殖構造は球果に担われます。球果は花粉球果（雄）または排卵球果（雌）のいずれかですが、一部の種は}雌雄異株、その他は雌雄異株 です。花粉球には、胞子葉と呼ばれる生殖構造に担持された（または担持された）数百の小胞子嚢が含まれています。小胞子嚢内の胞子母細胞は減数分裂によって分裂して半数体の小胞子を形成し、これがさらに 2 回の有糸分裂によって未熟な雄配偶体（花粉粒）に成長します。結果として生じる 4 つの細胞は、花粉管を形成する大きな管状細胞、有糸分裂によって 2 つの精子を生成する生殖細胞、および退化する 2 つの前葉体細胞で構成されます。これらの細胞は、抵抗性細胞内に含まれる 非常に縮小した微小配偶体で構成されます。

花粉粒は風によって雌の排卵球果に散布されます。排卵球果は多数の重なり合った鱗片（胞子葉、したがって大胞子葉）で構成され、各胞子葉は 2 つの胚珠を保護します。各胚珠は、祖先の裸子植物の高度に変化した枝に由来する、外皮と杯の 2 層の組織に包まれた大胞子嚢（珠心）で構成されます。花粉粒が胚珠の先端に十分近い場所に着地すると、多くの場合、受粉滴と呼ばれる液滴によって、珠門（胚珠の先端を覆う外皮の孔）から引き込まれます。花粉は珠心に近い花粉室に入り、そこで 1 年ほど待ってから発芽し、花粉管を形成します。花粉管は大胞子嚢（=珠心）の壁を突き抜けて成長し、そこで受精が行われます。この間、大胞子母細胞は減数分裂により4つの半数体細胞を形成し、そのうち3つは退化する。生き残った細胞は大胞子として発育し、分裂を繰り返して未熟な雌配偶体（卵嚢）を形成する。配偶体内部には卵子を含む2～3個の造卵器が形成される。一方、2年目の春には雄配偶体の体細胞の有糸分裂により2つの精細胞が生成される。花粉管は伸長し、大胞子嚢壁を貫通して成長し、精細胞を内部の雌配偶体に届ける。精細胞の核が大配偶体の造卵器内の卵細胞に入ると受精が起こる。^[7]

顕花植物では、花の葯が減数分裂によって小胞子を産生する。小胞子は有糸分裂を経て雄配偶体を形成し、各配偶体には2つの半数体細胞が含まれる。一方、胚珠は減数分裂によって大胞子を産生し、これがさらに分裂して雌配偶体を形成する。雌配偶体は非常に小さくなり、各配偶体はわずか数個の細胞のみで構成され、そのうちの1つが卵子である。花粉粒が心皮の柱頭に付着すると発芽し、花粉管が発達して花柱の組織を通り、胚珠の珠孔から入り込む。花粉管が卵嚢に達すると、2つの精細胞が卵嚢を通り抜けて雌配偶体に入り、受精が起こる。^[8]

受粉は生物的または非生物的である。生物的受粉は、生きている花粉媒介者が花から花へ花粉を運ぶことに依存する。非生物的受粉は、風、水、さらには雨に依存する。自然生息地を農場システムに追加すると、一般的に受粉が改善される。自然生息地に近い農場では、より多くの花粉媒介者が訪れるため、作物の収穫量が増えるからである。^[9]

被子植物の約80％は生物による受粉に依存しています。^{[10] （花粉ベクターとも呼ばれます）：ある花の}葯から別の花の心皮または雌蕊（柱頭）の受容部へ花粉を運ぶ、または移動させる生物。 ^[11] 10万から20万種の動物が、世界中の25万種の顕花植物の受粉者として働いています。^[12]これらの受粉者の大半は昆虫ですが、約1,500種の鳥類と哺乳類が花を訪れ、花の間で花粉を運ぶことがあります。最も頻繁に訪れる鳥類とコウモリの他に、サル、キツネザル、リス、げっ歯類、ポッサムなどが含まれます。^[12]

昆虫媒介性、つまり昆虫による受粉は、蜂、スズメバチ、時にはアリ（膜翅目）、甲虫（鞘翅目）、蛾や蝶（鱗翅目）、ハエ（双翅目）などの昆虫を引き付けるために、色とりどりの花びらと強い香りを発達させた植物でよく起こります。昆虫による受粉の存在は恐竜の時代にまで遡ります。^[13]

ミツバチ（Apis spp.）^{[14] 、} マルハナバチ（Bombus spp.）^{[15] [16]}、チョウ（Thymelicus flavusなど）^[17]などの昆虫の花粉媒介者は、花の恒常性に従事することが観察されており、これは、花粉を他の同種の植物に運ぶ可能性が高いことを意味します。^[18]これは、花の恒常性により、種間飛行中の花粉の損失を防ぎ、花粉媒介者が他の花の種の花粉で柱頭を詰まらせるのを防ぐため、花粉媒介者にとって有益です。また、花粉媒介者が実りの多い花に簡単にアクセスでき、見慣れた手がかりによって認識できる可能性が高くなります。^[19]主要な昆虫の花粉媒介者は膜翅目であり、ほとんどがハチですが、ハバチ、アリ、および多くの種類のスズメバチも含まれます。^[20]

多くの花は匂いで花粉媒介者を引き寄せます。例えば、Euglossa cordataなどのラン科のハチは、このようにランに引き寄せられます。また、一部のラン科のハチは、最長 90 分間滞在し、その間にハチを中毒にさせると言われています。^[21]しかし、一般的に、花粉媒介者に依存する植物は、特定の媒介者に適応する傾向があります。例えば、昼間に受粉する種は色が鮮やかで匂いがほとんどありませんが、主に鳥や専門の哺乳類によって受粉される場合は、昆虫のみで受粉する種よりも大きく、花蜜の報酬も大きくなります。夜に咲く花は色彩がほとんどありませんが、非常に芳香が強い場合が多いです。脊椎動物の受粉媒介者がいる植物は、長い開花期を持ち、報酬をより長い期間に分散させる傾向もあります。受粉期が短すぎると、専門の受粉媒介者が餓死する可能性があります。^[22]

花の中には、花粉媒介者を捕らえて効率を高めるための特殊なメカニズムを持つもの^{や [22]、}特定の体の部分に花粉を付着させるもの（多くのランやトウワタ属の種で見られるように^[23]）、花粉や蜜を抽出するために特殊な行動や形態を必要とするものなどがある。そのような症候群の 1 つに「バズ受粉」（または「超音波処理」）があり、ミツバチが特定の周波数で振動して花粉を葯から放出させる必要がある。^[24]

動物媒介では、鳥やコウモリなどの脊椎動物、特にハチドリ、タイヨウチョウ、クモ類、ミツスイ、オオコウモリによって受粉が行われる。鳥媒介または鳥受粉は、鳥による顕花植物の受粉である。翼手媒介またはコウモリ受粉は、コウモリによる顕花植物の受粉である。コウモリや蛾を受粉媒介者に利用する植物は、通常、花びらが白く、強い香りがあり、夜に開花する。一方、鳥を受粉媒介者に利用する植物は、花蜜が豊富で、花びらが赤い傾向がある。^[25]

哺乳類は一般に花粉媒介者とは考えられていないが、げっ歯類、コウモリ、有袋類の中には重要な花粉媒介者があり、中にはそのような活動に特化したものもある。南アフリカでは、プロテア属の特定の種（特にProtea humiflora、P. amplexicaulis、P. subulifolia、P. decurrens、P. cordata）がげっ歯類（特にケープトゲネズミ、Acomys subspinosus）^[26]やゾウトガリネズミ（Elephantulus属）による花粉媒介に適応している。^[27]花は地面近くに咲き、酵母のような匂いがし、色彩は乏しく、タイヨウチョウはキシロース含有量が多い花蜜を拒絶する。ネズミはキシロースを消化できるようで、大量の花粉を食べる。^[28]オーストラリアでは、飛翔、滑空、地上性の哺乳類による花粉媒介が実証されている。^[29]

爬虫類の花粉媒介者は知られているが、ほとんどの生態学的状況では少数派である。昆虫や時には鳥類の個体数が不安定で種の豊富さに欠ける島嶼系では、爬虫類が最も多く見られ、生態学的にも最も重要である。そのため、動物性食物の不足と捕食圧への適応は、爬虫類がより草食になり、花粉や花の蜜を餌とする傾向が強くなることを支持するのかもしれない。^[30]花粉媒介に重要であると思われる科のトカゲのほとんどの種は、特にVaranidae やIguanidaeなどの大型種は、偶然に花粉を運ぶだけであるようだが、特にヤモリ科のいくつかの種は活発な花粉媒介者であり、少なくともLacertidaeの 1 種、Podarcis lilfordiは様々な種を花粉媒介するが、特に地中海のさまざまな島々でEuphorbia dendroidesの主要な花粉媒介者である。^[31]

非生物的受粉では、風や水などの非生物的方法を使用して、花粉をある花から別の花へ移動させます。これにより、植物は花や蜜で花粉媒介者を引き付けるのではなく、花粉に直接エネルギーを費やすことができます。風による受粉は、非生物的受粉の中でより一般的です。

非生物的受粉の約98％は風媒花、つまり風による受粉です。これはおそらく昆虫による受粉（昆虫媒花）から生じたもので、環境の変化や花粉媒介者の出現により生じたものと考えられます。^{[37] [38] [39]}花粉の移動はこれまで考えられていたよりも効率的で、風媒花植物は特定の高さを持つように発達し、花粉の効果的な散布と移動を促進する特定の花、雄しべ、柱頭の位置も発達しています。 ^[40]

水による受粉（親水性受粉）では、水を使って花粉を輸送します。花粉は葯全体の場合もあります。葯は水面を移動して、乾燥した花粉を花から花へと運ぶことができます。^[41] Vallisneria spinalisでは、開花していない雄花が水面に浮かび、水面に到達すると開花し、受精可能な葯が前方に突き出します。雌花も水面に浮かび、柱頭は水から保護されていますが、萼片はわずかに水中に沈んでおり、雄花が水中に転がり込むようになっています。^[41]

雨による受粉は、植物のごく一部で利用されている。大雨は昆虫による受粉を妨げ、保護されていない花にダメージを与えるが、Ranunculus flammula、Narthecium ossifragum、Caltha palustrisなど、適切に適応した植物の花粉を散布することができる。^[42]これらの植物では、余分な雨が排水され、浮遊する花粉が柱頭に接触する。^[42]一部のランでは、雨水飛沫によって葯の傘が取り除かれ、花粉が露出するようになる。露出後、雨滴によって花粉が上方に飛ばされ、柄が花粉を引き戻して柱頭の空洞に落ちる。したがって、ラン科のAcampe rigidaでは、これにより植物が自家受粉することができ、環境中の生物的花粉媒介者が減少したときに有用である。^[43]

植物は生物的受粉と非生物的受粉の両方を含む様々な受粉方法を持つ可能性があります。ラン科のOeceoclades maculataは、環境条件に応じて雨と蝶の両方を利用します。^[44]

受粉は他家受粉または自家受粉によって行われます。

• 他家受粉は、他家受粉とも呼ばれ、ある花の雄しべから同じ種の別の植物の花の柱頭に花粉が運ばれるときに起こります。^[8]他家受粉に適応した植物は、自家受粉を防ぐためのいくつかのメカニズムを持っています。生殖器官が自家受粉しにくいように配置されていたり、雄しべと雌しべが異なる時期に成熟したりすることがあります。^[8]
• 自家受粉は、ある花の花粉が同じ花または同じ個体の他の花に受粉するときに起こります。^[45] これは、花粉媒介者が花粉輸送の信頼できる媒介者ではなかった状況下で進化したと考えられており、短命の一年生種や新しい場所に定着する植物で最もよく見られます。^[46]自家受粉には、花粉が同じ花の葯（雄しべ）から柱頭（雌しべ）に移される自家受粉や、花の葯から同じ植物の別の花の柱頭に花粉が移される同族受粉が含まれます。 ^[47]自家受粉するように適応した植物は、雄しべと雌しべの長さが似ていることがよくあります。自分で受粉して生存可能な子孫を生むことができる植物は、自家受粉性と呼ばれます。自分で受粉できない植物は、自家不稔性と呼ばれ、子孫を生むために他家受粉が必要となる状態です。^[47]
• 閉鎖花受粉：花が開く前に起こる自家受粉。花粉は花の中の葯から放出されるか、葯の花粉が花柱を通って胚珠まで管を伸ばします。無性生殖などの無性生殖とは対照的に、有性生殖の一種です。閉鎖花の中には、開花してから受粉する裂開^{花とは対照的に、決して開花しないものもあります。閉鎖花は、自家和合性または自家受粉性の植物に必然的に見られます。 [48]}特定のランやイネ科植物は完全に閉鎖花ですが、他の植物は悪条件下でこの戦略に頼ります。閉鎖花と裂開花の両方が混在することが多く、植物の異なる部分に混在したり、混合花序になったりすることがあります。グラウンドビーンは、地下に閉鎖花を、地上に閉鎖花と裂開花を混ぜた花を咲かせます。 ^[49]

• 
  ゼラニウム インカナムは、ほとんどのゼラニウムやペラルゴニウムと同様に、自家受粉の障壁として葯を落とし、時には雄しべも落とします。この若い花は葯が開きかけていますが、雌しべはまだ完全には発達していません。
• 
  下の 2 つのゼラニウム インカナムの花は葯が開きましたが、柱頭はまだ開いていません。花粉媒介者に花が来る準備ができていることを知らせる色の変化に注目してください。一番上の花は他の花よりもやや成熟しており、すでに雄しべが落ちています。
• 
  このゼラニウム インカナムの花は雄しべを落とし、雌しべの先端を展開しましたが、自身の葯から花粉は受け取りません。（もちろん、同じ植物の若い花からはまだ花粉を受け取る可能性があります。）

植物種の推定48.7%は雌雄異株または自家不和合性の絶対交配種です。^[50] また、自然界では開花植物の約42%が混合交配システムを持っていると推定されています。^[51] 最も一般的な混合交配システムでは、個々の植物は1種類の花を作り、果実には自家受粉、交配、または子孫タイプの混合が含まれる場合があります。

受粉には、他の植物の花粉源となる花粉媒介植物も考慮する必要があります。一部の植物は自家受粉性（自家受粉性）があり、自ら受粉して受粉することができます。その他の植物は、自家受粉に対して化学的または物理的な障壁があります。

農業および園芸の受粉管理において、優れた花粉媒介植物とは、適合性があり、生存可能で、花粉が豊富で、受粉される植物と同時に開花するか、または貯蔵しておき、必要なときに目的の花を受粉するために使用できる花粉を持つ植物です。交雑とは、異なる種の花の間、または異なる育種系統や個体群の間での効果的な受粉です。雑種強勢も参照してください。

桃は自家受粉性があると考えられている。なぜなら、商業作物は他家受粉なしでも生産できるからである。ただし、他家受粉の方が通常はより良い収穫が得られる。リンゴは自家不和合性があると考えられている。なぜなら、商業作物は他家受粉しなければならないからである。商業果樹の品種の多くは接ぎ木された クローンであり、遺伝的に同一である。1品種のリンゴの果樹園のブロックは、遺伝的には1つの植物である。多くの栽培者は、現在ではこれを間違いだと考えている。この間違いを修正する1つの方法は、6本程度ごとに適切な花粉媒介植物（通常はクラブアップルの品種）の枝を接ぎ木することである。^[要出典]

非生物的受粉の最初の化石記録は、石炭紀後期のシダのような植物のものである。裸子植物は、三畳紀の早い時期に生物的受粉の証拠を示している。化石化した花粉粒の多くは、今日の生物的に散布された花粉に似た特徴を示している。さらに、化石化した甲虫やハエの腸の内容物、羽の構造、口器の形態は、それらが初期の花粉媒介者として行動していたことを示唆している。白亜紀前期の甲虫と被子植物の関係は、白亜紀後期に被子植物と昆虫の同時放散につながった。白亜紀後期の花の蜜腺の進化は、膜翅目と被子植物の相利共生の始まりを示している。

ミツバチは膜翅目昆虫と被子植物の間に存在する相利共生関係の良い例です。花はミツバチに花の蜜（エネルギー源）と花粉（タンパク質源）を提供します。ミツバチが花から花へと花粉を集めるとき、花に花粉粒をつけて受粉もします。ほとんどの場合、花粉と花蜜は花から得られる最も顕著な報酬ですが、ミツバチは油、香料、樹脂、さらにはワックスなどの他の資源を求めて花を訪れます。^{[52]ミツバチは}被子植物の起源または多様化とともに発生したと推定されています。^[53]さらに、ミツバチの種と顕花植物の共進化の例は、特殊な適応によって説明されています。例えば、長い脚は、 Diascia capsularisから油を集めるミツバチであるRediviva nelianaで選択され、Diascia capsularisは油を集めるミツバチに花粉を付着させるために長い距の長さを選択し、次にR. nelianaのさらに長い脚を選択し、再びD. capsularisのより長い距の長さを選択し、このようにしてお互いの進化を継続的に促進します。^[54]

地球上で最も重要な主食作物である小麦、トウモロコシ、米、大豆、モロコシ^{[55] [56]}は、風媒花または自家受粉します。2013年に世界で人間の食生活に貢献している上位15の作物を考えると、植物作物の総食事の10％強（1人1日あたり1916kcalのうち211kcal）が昆虫による受粉に依存しています。^[55]

受粉管理は、既存の花粉媒介者の保護と強化を目指す農業の一分野であり、商業用果樹園などの単一栽培の状況で花粉媒介者の培養と追加を伴うことが多い。世界最大の管理された受粉イベントはカリフォルニアのアーモンド園で行われ、毎年春に米国のミツバチのほぼ半分（約100万個の巣箱）がトラックでアーモンド園に運ばれる。ニューヨーク州のリンゴの収穫には約3万個の巣箱が必要であり、メイン州のブルーベリーの収穫には毎年約5万個の巣箱が使用される。これまでのところ、米国では、花粉媒介者不足に対する解決策として、商業用養蜂家が受粉請負業者となり、移住してきた。コンバイン収穫機がテキサスからマニトバまで小麦の収穫を追うのと同じように、養蜂家は南から北へ花の開花を追って、さまざまな作物の受粉を行っている。^[要出典]

アメリカでは、キュウリ、カボチャ、メロン、イチゴ、その他多くの作物の商業栽培にミツバチが持ち込まれています。ミツバチは管理されている唯一の花粉媒介者ではありません。他の数種のミツバチも花粉媒介者として飼育されています。アルファルファハキリバチは、米国西部とカナダでアルファルファの 種子の重要な花粉媒介者です。マルハナバチはますます飼育され、温室 トマトやその他の作物に広く使用されています。

昆虫による農作物の自然受粉は、その質と量を向上させるという生態学的、経済的重要性がますます認識されるようになり、新たな経済的機会を生み出している。リンゴ、アーモンド、コーヒーなどの農作物の近くに在来の花粉媒介者がいる森林や野生の草原があると、収穫量が約20％増加する可能性がある。^[57]在来の花粉媒介者の恩恵により、森林所有者は作物の収穫量増加への貢献に対して支払いを要求する可能性がある。これは、生態学的サービスの経済的価値を示す単純な例である。農家は、在来のハチの花粉媒介種を促進するために在来作物を栽培することもできる。これは、デラウェア州の在来スズメバチL. vierecki ^[58]やバージニア州南西部のL. leucozonium ^[59]に示されている。

アメリカ生物科学研究所の報告によると、在来昆虫による受粉は、自然な作物生産を通じて米国の農業経済に年間約31億ドルの節約をもたらしていると推定されています。 ^[60]受粉は米国だけで年間約400億ドル相当の産物を生み出しています。^[61]

食用作物の受粉は、2つの傾向により環境問題となっている。単一栽培の傾向は、開花期にこれまで以上に花粉媒介者の集中が必要となるが、その一方で、その地域はシーズンの残りの期間、ミツバチにとって餌が乏しく、致命的となることもある。もう1つの傾向は、農薬の誤用や過剰使用、ミツバチの新しい病気や寄生虫、皆伐、養蜂の衰退、郊外開発、農場からの生垣やその他の生息地の除去、ミツバチに対する一般の懸念などにより、花粉媒介者の個体数が減少していることである。西ナイル熱への懸念から、蚊を駆除するための空中散布が広範に行われ、花粉媒介者の減少が加速している。土地利用の変化、有害な農薬、気候変動の進行により、野生の花粉媒介者が脅かされている。花粉媒介者は、作物品種の4分の3の収穫量を増やし、健康的な食品の栽培に不可欠な重要な昆虫種である。^[62]

状況によっては、農家や園芸家が自然受粉を制限して、好ましい個体の植物のみの交配を行おうとする場合があります。これは、受粉袋を使用することで実現できます。

場合によっては、生産者の巣箱に対する需要が供給量をはるかに上回ることがあります。米国で管理されている蜂の巣箱の数は、第二次世界大戦後の約600万個から着実に減少し、現在では250万個未満になっています。対照的に、ミツバチ受粉作物の栽培専用地域は、同じ期間に300％以上増加しました。さらに、過去5年間で冬季管理されている蜂の巣箱が減少しており、コロニーの損失率は前例のない約30％に達しています。^{[63] [64] [65] [66]}現在、蜂の巣箱のレンタルに対する需要が非常に高く、常に満たせるとは限りません。農業業界全体で、花粉媒介者を栽培地に引き寄せ、開花作物を優先的に訪れて受粉するように促す管理ツールの必要性が明確にあります。ミツバチなどの花粉媒介者を引き寄せ、特に広い区画の中央でその採餌行動を増やすことで、生産者の収益を増やし、栽培からの収穫量を最適化することができます。カリフォルニア州リバーサイドのISCAテクノロジーズ^[67]は、ミツバチの行動を変え、畑のあらゆる場所の花を訪れるように促すSPLAT Bloomと呼ばれる情報化学物質の配合物を開発した。^{[宣伝? ]}

近年、花粉媒介者の減少、別名花粉媒介者減少（その中で最もよく知られているのはコロニー崩壊症候群）が注目されています。花粉媒介者の減少は、種子散布や受粉などの植物の初期の再生過程に障害を引き起こしています。植物の再生の初期過程は、植物と動物の相互作用に大きく依存しており、これらの相互作用が中断されると、生物多様性と生態系の機能が脅かされます。 ^[68]動物による受粉は、自家交配ではなく異系交配を可能にするため、植物内の遺伝的変異性と多様性に役立ちます。この遺伝的多様性がなければ、植物種の生存のために自然選択が作用する形質が不足します。種子散布は、植物が個体数を増やす能力を可能にするため、植物の適応度にとっても重要です。さらに、種子散布により、植物は変化して生息が困難になった環境から逃れることができます。これらの要因はすべて、安定した生態系の基盤の重要な部分である植物にとっての花粉媒介者の重要性を示しています。ほんの数種の植物が花粉媒介者に依存しているとしても、非常に多くの植物種が花粉媒介者に依存しているため、花粉媒介者の喪失は特に壊滅的です。被子植物の87.5％以上、熱帯樹種の75％以上、温帯地域の樹種の30～40％が花粉媒介と種子散布に依存しています。^[68]

花粉媒介者の減少に寄与する要因には、生息地の破壊、農薬、寄生虫/病気、気候変動などがある。^[69]より破壊的な形態の人為的撹乱は、断片化、選択的伐採、二次林生息地への転換などの土地利用の変化である。^[68] 果食動物の減少も重要な要因である。^[70]これらの変化は、植物の受粉過程の敏感さのために特に有害である。^[68]熱帯ヤシの研究では、動物の減少が種子散布の低下を引き起こし、それがこの種の遺伝的変異性の減少を引き起こしていることが明らかになった。^[70]断片化や選択的伐採などの生息地の破壊は、さまざまな種類の花粉媒介者にとって最適な地域をなくし、花粉媒介者の食料資源や営巣場所をなくし、個体群の孤立につながる。^[71]花粉媒介者に対する農薬の影響は、単一の農薬が原因であるのか、それとも混合物や他の脅威ではなく原因であると判断することが難しいため、議論されてきた。^[71]曝露のみが損傷を引き起こすのか、あるいは曝露期間や効力も要因となるのかは不明である。^[71]しかし、殺虫剤にはマイナスの影響があり、例えばミツバチのコロニーに害を及ぼすネオニコチノイドの場合がそうだ。多くの研究者は、これらの要因の相乗効果が最終的に花粉媒介者の個体群に悪影響を及ぼすと考えている。^[69]

農業業界では、気候変動が「花粉媒介者危機」を引き起こしている。この危機は、花粉媒介プロセスの減少により、作物の生産とそれに伴うコストに影響を及ぼしている。^[72]この擾乱は、季節的または空間的である可能性がある。前者の場合、通常は同様の季節または時間サイクルで発生する種が、環境の変化に対して異なる反応を示し、したがって相互作用しなくなる。たとえば、木は通常よりも早く開花するが、花粉媒介者はその年の後半に繁殖するため、2つの種は時間的に一致しなくなる。空間的擾乱は、通常同じ分布を共有する2つの種が気候変動に対して異なる反応を示し、異なる地域に移動するときに発生する。^{[73] [74]}

最もよく知られ、理解されている花粉媒介者であるハチは、花粉媒介者の減少の代表的な例として使われてきた。ハチは農作物や野生植物の受粉に不可欠であり、この役割を果たす主要な昆虫の1つである。^[75]ハチの種の中では、ミツバチまたはApis mellifera が最も研究されており、米国では、1947年から2005年の間にコロニーの59％が失われています。^[75]ミツバチの個体数の減少は、農薬、遺伝子組み換え作物、断片化、持ち込まれた寄生虫や病気に起因するとされている。^[76]ミツバチの個体数に対するネオニコチノイドの影響に焦点が当てられてきた。ネオニコチノイド系殺虫剤は、哺乳類に対する毒性が低く、標的特異性があり、散布率が低く、作用スペクトルが広いことから使用されている。しかし、殺虫剤は花粉や蜜を含む植物全体に浸透することができる。このため、ミツバチの神経系やコロニー関係に影響を及ぼすことが示されています。^[76]

蝶もこうした改変によって被害を受けている。蝶は季節や高度、そして何よりも人間による環境への影響など、環境の変化に敏感なので、生態学的指標として役立つ。蝶の個体数は自然林内では多く、開けた土地では少なかった。密度の違いの理由は、開けた土地では蝶が乾燥や捕食にさらされるからである。こうした開けた土地は、木材伐採、家畜の放牧、薪集めなどの生息地の破壊によって引き起こされる。この破壊により、蝶の種の多様性は減少する可能性があり、蝶の多様性と植物の多様性には相関関係があることが知られている。^[77]

花粉媒介者の減少によって生態系のバランスが崩れるだけでなく、食糧安全保障も危うくなる可能性がある。植物が個体群を維持するためには受粉が必要であり、世界の食糧供給に貢献している植物種の3/4は花粉媒介者を必要とする植物である。^[78]ミツバチなどの昆虫による花粉媒介者は農作物の生産に大きく貢献しており、2000億ドル以上の価値のある農作物種がこれらの昆虫によって受粉されている。^[71] 花粉媒介者はまた、作物の品質を向上させ、遺伝的多様性を高めるために不可欠であり、これは栄養価が高くさまざまな風味を持つ果物を生産するのに必要である。^[79]トウモロコシやジャガイモのように、受粉を動物に頼らず風や自家受粉に頼る作物は生産量が倍増し、人間の食生活の大部分を占めているが、必要な微量栄養素を提供していない。^[80]人間の食生活に必要な必須栄養素は、動物による花粉媒介者に依存する植物に存在している。^[80]ビタミンやミネラルの欠乏の問題があり、花粉媒介者の個体数が減少し続けると、これらの欠乏はさらに顕著になると考えられています。^[79]

野生の花粉媒介者は多くの植物種を訪れることが多く、植物には多くの花粉媒介者が訪れます。これらすべての関係が合わさって、植物と花粉媒介者との相互作用のネットワークを形成します。植物と花粉媒介者との相互作用から構成されるネットワークの構造には、驚くべき類似点が見つかりました。この構造は、まったく異なる種で構成される異なる大陸の非常に異なる生態系で類似していることがわかりました。^[81]

植物と花粉媒介者のネットワーク構造は、花粉媒介者コミュニティがますます厳しくなる条件にどのように対応するかに大きな影響を与える可能性がある。このネットワーク構造が花粉媒介者コミュニティの安定性に与える影響を調べた数学モデルは、植物と花粉媒介者のネットワークが組織される特定の方法が花粉媒介者間の競争を最小限に抑え、 ^[82]条件が厳しい場合には花粉媒介者間の強い間接的促進につながる可能性さえあることを示唆している。^[83]これは、花粉媒介者種が一緒になって厳しい条件でも生き残ることができることを意味する。しかし、それはまた、条件が臨界点を超えると花粉媒介者種が同時に崩壊することを意味している。この同時崩壊は、花粉媒介者種が困難な条件で生き残るために互いに依存しているために起こる。^[83]

このようなコミュニティ全体の崩壊は、多くの花粉媒介種を巻き込み、ますます厳しくなる状況が臨界点を超えたときに突然発生する可能性があり、そのような崩壊からの回復は容易ではない可能性があります。花粉媒介者が回復するために必要な条件の改善は、花粉媒介者コミュニティが崩壊した条件に戻るために必要な改善よりも大幅に大きい可能性があります。^[83]

受粉を助ける動物は20万～35万種いるが、消費される作物の受粉の大部分はミツバチが担っており、世界の食糧生産に2,350億～5,770億米ドルの利益をもたらしている。^[84]セイヨウミツバチ（Apis mellifera L.）は、さまざまな農作物に非常に価値のある受粉サービスを提供しており、世界中で最も頻繁に農作物を受粉させる単一種としてランクされています。^{[85] 1900年代初頭以来、米国の養蜂家は農家の作物収穫量を増やすために農家に蜂の巣を貸し出し、}民営の受粉を 提供することで追加収入を得始めました。 2016年の時点で、米国の平均的な養蜂家の収入の41％は、農家への受粉サービスの提供によるもので、収入の最大の割合を占めており、残りは蜂蜜、蜜蝋、政府補助金などの販売によるものです。^{[86]これは、養蜂と蜂蜜製造による作物の受粉という}正の外部性が、農業市場全体にうまく組み込まれている例です。食糧生産を支援することに加えて、受粉サービスは有益な波及効果をもたらします。ミツバチは作物だけでなく、受粉のために放たれた地域の周りの他の植物も発芽させ、地元の生態系の生物多様性を高めます。^[87]生物多様性は野生生物と作物に対する生態系の耐性を高めるため、波及効果はさらに大きくなります。^{[88]農作物生産における受粉の役割のため、商業用ミツバチは}米国農務省によって家畜とみなされています。受粉の影響は作物によって異なります。例えば、米国のアーモンド生産は、カリフォルニア州にほぼ独占的に拠点を置く110億ドル規模の産業であり、アーモンドの木の受粉のために輸入ミツバチに大きく依存している。アーモンド産業は、受粉市場のサービスの最大82％を使用している。毎年2月には、米国のミツバチのコロニーの約60％がカリフォルニア州セントラルバレーに移動される。^[89]

過去10年間、米国全土の養蜂家は、ミツバチのコロニーの死亡率が毎年約30％で一定しており、ミツバチの死が養蜂家にとって予想される事業コストになっていると報告しています。この現象の正確な原因は不明ですが、米国農務省の 蜂群崩壊症候群進捗報告書によると、影響を受けたコロニーの地域とコロニー自体で見つかった証拠から、汚染、農薬、病原体などの要因に起因する可能性があります。^[90]汚染と農薬はミツバチとそのコロニーの健康に有害であり、ミツバチの受粉能力とコロニーへの帰還能力が大幅に損なわれます。^[91]さらに、カリフォルニア州セントラルバレーは、世界保健機関によって国内最悪の大気汚染の場所とされています。^[92]アーモンドの花粉を媒介するミツバチは、前述のように米国のミツバチの約60％を占めるが、さまざまな養蜂家が提供した何千もの他の巣箱のミツバチと混ざり、それらのミツバチが持っている可能性のある病気やダニに対して指数関数的に感受性になる。 ^[89]死は商業用ミツバチだけにとどまらず、野生のマルハナバチを含む他の花粉媒介者にも重大な病原体の流出が見られ、商業用花粉媒介の半径2km以内の野生ミツバチの最大35～100％が感染しているという証拠がある。^[93]民間の受粉サービスの負の外部性は、商業用ミツバチと野生ミツバチの死による生物多様性の減少である。

毎年労働力の約3分の1を失っているにもかかわらず、養蜂家はアーモンド産業からの高額な報酬のため、アーモンド農場にミツバチを貸し出し続けている。2016年には、アーモンドの受粉のために貸し出された蜂群は、養蜂家に貸し出した蜂群1つあたり165ドルの収入をもたらした。これは、受粉レンタルサービスを利用する他の作物の平均の約3倍である。^[94]しかし、オックスフォード・アカデミックの経済昆虫学ジャーナルに掲載された最近の研究によると、越冬、夏の管理、死んだミツバチの代わりなど、アーモンドの受粉に特化したミツバチを維持するためのコストを考慮すると、平均的な養蜂家にとってアーモンドの受粉はほとんど利益にならないか、まったく利益にならないことがわかった。^[95]

• カナダ受粉イニシアチブ
• 不正行為（生物学）
• 花の色の変化
• 花粉媒介による選択
• 果樹の受粉
• 人工授粉
• ポール・クヌース
• ヘルマン・ミュラー（植物学者）
• 植物の生殖形態
• 花粉DNAバーコーディング
• ポリ：国家

• ウォーカー、ティモシー（2020年10月6日）。『受粉：植物と花粉媒介者の永続的な関係』プリンストン大学出版局。pp. 1–224。ISBN 9780691203751。

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• 国立アカデミーによる花粉媒介者に関するリソース
• 受粉ホームページ
• 水耕栽培における受粉
• 受粉症候群の画像は bioimages.vanderbilt.edu をご覧ください
• 「受粉」 ブリタニカ百科事典（第11版）。1911年。