配偶体

ほとんどのシダ植物、例えば薄嚢シダのDryopterisでは、配偶体は前葉体と呼ばれる光合成を行う独立栄養生物であり、配偶子を生成し、多細胞発生初期の胞子体を維持する。しかし、一部のグループ、特にOphioglossaceaeとPsilotaceaeを含む系統群では、配偶体は地下に存在し、菌類との菌類栄養関係を形成することで生存している。同胞子シダは、アンテリジオゲンと呼ばれる化学物質を分泌する。

現存するヒカゲノカズラ類は、2 種類の配偶体を生成する。同胞子性のヒカゲノカズラ科とヒカゲノカズラ科では、胞子は発芽して、菌類との共生から栄養を得る、自由生活性の地下性菌類栄養性の両性配偶体になる。異胞子性のイソエテス属とイワヒバ属では、小胞子と大胞子は、受動的または能動的に胞子嚢から散布される。^{[ 10 ]}小胞子は、精子を生成する小配偶体を生成する。大胞子は、胞子壁の内側に縮小した大配偶体を生成する。成熟すると、大胞子は三裂縫合部で割れて開き、雄性配偶子が内部の造卵器内の卵細胞にアクセスできるようになる。イソエテスの配偶体は、この点において、絶滅した石炭紀の樹木状ヒカゲノカズラ類であるレピドデンドロンとレピドストロブスの配偶体と類似しているように見える。^{[ 11 ]}

種子植物（種子植物）の配偶体生活環は、基底分類群（シダ類とヒカゲノカズラ類）よりもさらに縮小している。種子植物の配偶体は独立した生物ではなく、栄養分と水分を優勢な胞子体組織に依存している。成熟した花粉を除いて、配偶体組織が胞子体組織から分離されると生存できない。このような複雑な関係と配偶体組織の小ささ（場合によっては単細胞）のため、人間の目や顕微鏡でさえ、種子植物の配偶体組織と胞子体組織を区別することは困難である。種子植物の配偶体組織は通常、単核半数体細胞（1 xn）で構成されているが、配偶体の一部とみなされるにもかかわらず、倍数性が大きく異なる特定の状況が発生することがある。

裸子植物では、雄性配偶体は雄球果または小胞子嚢内の小胞子嚢内の小胞子内で生成されます。各小胞子では、二倍体の小胞子母細胞の減数分裂によって生成された4つの半数体細胞からなる単一の配偶体が生成されます。 ^{[ 12 ]}成熟すると、各小胞子由来の配偶体は花粉粒になります。その発達中、雄性配偶体が必要とする水と栄養素は、受粉のために放出されるまで胞子体組織によって供給されます。成熟した花粉粒の細胞数は、裸子植物の目によって異なります。ソテツ類は3細胞の花粉粒を持ち、イチョウ類は4細胞の花粉粒を持ちます。^{[ 12 ]}グネツム類は種によって2細胞または3細胞の花粉粒を持つ場合があり、マツ類の花粉粒は1細胞から40細胞まで大きく異なります。^{[ 13 ] [ 12 ]}これらの細胞のうちの 1 つは通常生殖細胞であり、他の細胞は花粉管を形成するために成長する単一の管細胞、不稔細胞、および/または前葉体細胞から構成され、これらはどちらも必須の生殖機能を持たない栄養細胞である。^{[ 12 ]}受粉が成功すると、雄性配偶体は発達を続ける。小胞子嚢果に管細胞が形成されなかった場合、受粉後に有糸分裂によって管細胞が作られる。^{[ 12 ]}管細胞は雌球果の二倍体組織に成長し、大胞子嚢果組織に分岐するか、卵細胞に向かってまっすぐ成長する。^{[ 14 ]}この段階では、大胞子嚢果胞子体組織が雄性配偶体に栄養を提供する。^{[ 14 ]}一部の裸子植物では、管細胞が受粉部位から卵細胞まで直接通路を形成しますが、他の裸子植物では、管細胞が巨大胞子体組織の中央で破裂します。^{[ 14 ]}これは、一部の裸子植物の目では生殖細胞が非移動性で直接的な経路が必要であるのに対し、ソテツ類とイチョウ類では鞭毛が存在するため生殖細胞が移動可能であり、受粉部位から卵細胞までの直接的な管細胞経路が必要ないためです。^{[ 14 ]}ほとんどの種では、生殖細胞は受精時に卵細胞と交尾する精細胞としてより具体的に説明できますが、常にそうとは限りません。一部のグネトフィタ種では、生殖細胞が2つの精核を放出し、発達した細胞の融合ではなく精核のみで起こるまれな裸子植物の二重受精プロセスが行われます。^{[ 12 ] [ 15 ]}すべての目において受精が完了すると、残りの雄性配偶体組織は分解します。^{[ 13 ]}

裸子植物の雌性配偶体は、雄性配偶体とは異なり、大胞子体または雌球果内にある胚珠という一つの器官で全生活環を過ごす。 ^{[ 16 ]}雄性配偶体と同様に、雌性配偶体は通常、栄養分を周囲の胞子体組織に完全に依存しており、2つの生物を分離することはできない。しかし、イチョウの雌性配偶体はクロロフィルを含み、胞子体からの補給なしには自身を支えるには不十分だが、ある程度のエネルギーを自ら生成することができる。^{[ 17 ]}雌性配偶体は、減数分裂を経て単細胞化する二倍体の大胞子から形成される。^{[ 18 ]}成熟した雌性配偶体の大きさは、裸子植物の目によって大きく異なる。ソテツ類、イチョウ類、マツ類、および一部のグネツム類では、単細胞の雌性配偶体は多くの有糸分裂サイクルを経て、成熟すると数千個の細胞から構成されるようになる。これらの細胞のうち少なくとも2個は卵細胞であり、残りは半数体の体細胞であるが、卵細胞がさらに存在する場合もあり、その倍数性は典型的には半数体であるが、変動する可能性がある。^{[ 16 ] [ 19 ]}一部のグネツム類では、雌性配偶体は単細胞のままである。有糸分裂は起こるが、細胞分裂は起こらない。^{[ 15 ]}このため、一部のグネツム類の成熟した雌性配偶体は、1つの細胞内に多数の遊離核を持つことになる。成熟すると、この単細胞の配偶体は、他の裸子植物の目の雌性配偶体よりも90%小さくなる。^{[ 16 ]}受精後、裸子植物の残りの雌性配偶体組織は、発達中の接合子の栄養源として機能します（二倍体の接合子細胞がその段階でははるかに小さく、しばらくの間単細胞の配偶体内に生息するグネツム類でも同様です）。^{[ 16 ]}

雄性被子植物の配偶体の前駆細胞は、葯の中にある二倍体の小胞子母細胞です。小胞子が減数分裂を経ると、4つの半数体細胞が形成され、それぞれが単細胞の雄性配偶体となります。雄性配偶体は、葯の中で1回または2回の有糸分裂を経て発達します。これにより、2細胞または3細胞の雄性配偶体が形成され、裂開が起こると花粉粒として知られるようになります。^{[ 20 ]} 1つの細胞は管細胞であり、残りの細胞は精細胞です。^{[ 21 ]}裂開前に3細胞の雄性配偶体が発達する過程は複数回進化しており、被子植物種の約3分の1に存在し、受粉後の受精を早めています。^{[ 22 ]}受粉が起こると、管細胞は大きくなり、この段階で雄性配偶体が2細胞しかない場合は、1つの精細胞が有糸分裂を起こして2番目の精細胞を作ります。^{[ 23 ]}裸子植物と同様に、被子植物の管細胞は胞子体組織から栄養分を得て、雌しべ組織に枝分かれしたり、胚珠に向かって直接成長したりします。^{[ 24 ] [ 25 ]}二重受精が完了すると、管細胞と、存在する場合は他の栄養細胞が雄性配偶体の残りとなり、すぐに分解します。^{[ 25 ]}

被子植物の雌性配偶体は、胚珠（雌花または両性花の内部）で発達します。その前駆細胞は、減数分裂を経て4つの半数体娘細胞を生成する二倍体大胞子です。これらの独立した配偶体細胞のうち3つが退化し、残った1つが配偶体母細胞となり、通常は1つの核を含みます。^{[ 26 ]}一般的に、その後、有糸分裂によって分裂し、1つの卵細胞、3つの反足細胞、2つの助細胞、および2つの核を含む中央細胞に分かれた8つの核から構成されます。^{[ 26 ] [ 23 ]}一部の被子植物では、雌性配偶体が8つの核を持つ7細胞ではない特殊なケースが発生します。^{[ 19 ]}スペクトルの小さい端では、成熟した雌性配偶体がそれぞれ1つの核を持つ4つの細胞のみを持つ種もあります。^{[ 27 ]}逆に、一部の種では、合計 16 個の核からなる 10 細胞の成熟した雌性配偶体を持つ。^{[ 28 ]}二重受精が起こると、卵細胞は接合子となり、胞子体組織とみなされる。受精した中央細胞が配偶体組織とみなされるかどうかについては、学者の間で意見が分かれている。一部の植物学者は、この内生胞子を配偶体組織とみなし、通常は 2/3 が雌、1/3 が雄であるが、二重受精前の中心細胞は特殊な場合 1n から 8n まで変化する可能性があるため、受精した中央細胞は 2n (50% 雄/雌) から 9n (1/9 が雄、8/9 が雌) まで変化する。^{[ 23 ]}しかし、他の植物学者は、受精した内生胞子を胞子体組織とみなしている。どちらでもないと考える人もいる。^{[ 23 ]}