Loading article…
アデノシン二リン酸（ADP）[ 1 ]は、アデノシンピロリン酸（APP）とも呼ばれ、代謝において重要な有機化合物であり、生細胞におけるエネルギーの流れに不可欠です。ADPは、アデニンに結合した糖骨格と、リボースの5炭素原子に結合した2つのリン酸基という3つの重要な構造要素から構成されています。ADPの二リン酸基は糖骨格の5'炭素に結合し、アデニンは1'炭素に結合します。[ 2 ]
ADPはアデノシン三リン酸（ATP）とアデノシン一リン酸（AMP）に相互変換できます。ATPはADPよりもリン酸基が1つ多く、AMPはリン酸基が1つ少ないです。すべての生物が利用するエネルギー伝達は、ATPaseと呼ばれる酵素によるATPの脱リン酸化の結果です。ATPからリン酸基が切断されると、エネルギーが代謝反応とADPの副産物に結合します。[ 2 ] ATPは、よりエネルギーの低い種であるADPとAMPから継続的に再生されます。ATPの生合成は、基質レベルリン酸化、酸化的リン酸化、光リン酸化などのプロセスを通じて達成され、これらはすべてADPへのリン酸基の付加を促進します。
ADPサイクリングは、生物系で仕事をするために必要なエネルギーを供給します。これは、エネルギーをある源から別の源へ伝達する熱力学的プロセスです。エネルギーには、位置エネルギーと運動エネルギーの2種類があります。位置エネルギーは、蓄えられたエネルギー、または仕事をするために利用できるエネルギーと考えることができます。運動エネルギーは、物体の運動の結果として生じるエネルギーです。ATPの重要性は、リン酸結合内に位置エネルギーを蓄える能力にあります。これらの結合間に蓄えられたエネルギーは、仕事をするために伝達されます。たとえば、ATPからタンパク質ミオシンへのエネルギーの伝達は、筋肉収縮中にアクチンに結合するときに構造変化を引き起こします。[ 2 ]
筋肉の収縮を効果的に行うには、ミオシンとアクチンの複数の反応が必要であり、そのため、筋肉の収縮を1回行うには大量のATPが必要となる。このため、生物学的プロセスは、ADPからATPの潜在エネルギーを効率的に補充する方法を生み出すように進化してきた。[ 3 ]
ATPのリン結合の1つを切断すると、ATP 1モルあたり約30.5キロジュール（7.3 kcal）のエネルギーが発生します。[ 4 ] ADPは、食物に含まれる化学エネルギーを放出するプロセスを通じてATPに変換、または再びエネルギーとして利用することができます。ヒトでは、これはミトコンドリアでの好気呼吸によって常に行われています。[ 3 ]植物は光合成経路を使用して太陽光からのエネルギーを変換して貯蔵し、ADPをATPに変換します。[ 4 ]動物はグルコースやその他の分子の分解で放出されるエネルギーを使用してADPをATPに変換し、その後、必要な成長と細胞維持の燃料として使用できます。[ 3 ]
解糖系の10段階の異化経路は、グルコースの分解における自由エネルギー放出の初期段階であり 、準備段階とペイオフ段階の2つの段階に分けられます。ADPとリン酸は、TCAサイクルと酸化的リン酸化機構のペイオフ反応でATPを合成するための前駆体として必要です。[ 5 ]解糖系のペイオフ段階では、ホスホグリセリン酸キナーゼとピルビン酸キナーゼという酵素が、基質レベルリン酸化 を介してADPにリン酸基を付加します。[ 6 ]
解糖はすべての生物によって行われ、10のステップから構成されます。解糖全体のプロセスの正味反応は次のとおりです。[ 7 ]
ステップ 1 と 3 では、ATP の加水分解によって ADP とPi (無機リン酸)に由来するエネルギーの入力が必要ですが、ステップ 7 と 10 では、それぞれ ATP を生成する ADP の入力が必要です。 [ 8 ]グルコースを分解するために必要な酵素は、解糖反応が行われる生細胞を満たす粘性のある液体である細胞質に 存在します。[ 2 ]
クエン酸回路（クレブス回路またはTCA（トリカルボン酸）回路とも呼ばれる）は、解糖系で生成されたピルビン酸から4つのNADH、FADH2、およびGTPを生成し、さらにATPに変換される8段階のプロセスです。[ 9 ] ADPが使用されるのは、スクシニルCoAシンテターゼによってGTPが生成され、その後ATPに変換されるステップ5のみです（GTP + ADP → GDP + ATP）。[ 10 ]
酸化的リン酸化は、電子キャリアを介してNADHまたはFADH2からO2に電子を伝達することにより、細胞呼吸で生成される30当量のATPのうち26当量を生成します。 [ 11 ]電子が高エネルギーのNADHまたはFADH2から低エネルギーのO2に渡されるときに放出されるエネルギーは、 ADPをリン酸化して再びATPを生成するために必要です。[ 12 ]このエネルギー結合とADPからATPへのリン酸化により、電子伝達系は酸化的リン酸化という名前になります。[ 2 ]
解糖とTCAサイクルの初期段階では、NAD+などの補因子が電子を供与および受容し[ 13 ]、電子伝達系がミトコンドリア内膜を横切るプロトン勾配を生成する能力を助けます[ 14 ] 。ATP合成酵素複合体はミトコンドリア膜内（F O部分）に存在し、マトリックス（F 1部分）に突き出ています。化学勾配の結果として得られたエネルギーは、 ATP合成酵素の活性部位で無機リン酸とADPの反応を共役させることによりATPを合成するために使用されます。この式はADP + Pi → ATPと書くことができます。
通常の状態では、小さな円盤状の血小板は血液中を自由に循環し、互いに相互作用することはありません。ADPは血小板内部の高密度体として貯蔵されており、血小板が活性化されると放出されます。ADPは血小板上に存在するADP受容体ファミリー（P2Y1、P2Y12、P2X1）と相互作用し、血小板の活性化につながります。[ 15 ]
血液中のADPはエクソADPアーゼの作用によりアデノシンに変換され、アデノシン受容体を介して血小板のさらなる活性化を阻害する。