生物季節学

生物季節学とは、生物のライフサイクルにおける周期的な出来事と、それらが気候の季節的および年々の変動、ならびに生息地要因（標高など）によってどのように影響を受けるかを研究する学問である。^{[ 1 ]}

例としては、葉や花が咲く日、蝶が初めて飛翔する日、渡り鳥が初めて姿を現す日、落葉樹の葉が色づき落葉する日、鳥類や両生類が産卵する日、温帯地域のミツバチのコロニーの発育サイクルのタイミングなどが挙げられます。生態学の科学文献では、この用語はより一般的に、あらゆる季節的な生物学的現象の時間枠を示すために使用され、最後の出現日も含まれます（例えば、ある種の季節的な生物季節は4月から9月までである場合があります）。

こうした現象の多くは気候のわずかな変化、特に気温の変化に非常に敏感であるため、生物季節学的記録は、特に気候変動や地球温暖化の研究において、歴史気候学における気温の有用な指標となり得る。例えば、ヨーロッパのブドウ収穫のブドウ栽培記録は、500年以上前の夏の生育期の気温の記録を再構築するために使用されてきた。^{[ 2 ] [ 3 ]}生物季節学的観測は、機器による測定よりも長い歴史的基準を提供するだけでなく、地球温暖化に関連する進行中の変化を 高い時間分解能で提供する。^{[ 4 ] [ 5 ]}

この言葉はギリシャ語のφαίνω ( phainō )「示す、明らかにする、出現させる」^{[ 6 ]} + λόγος ( logos )「研究、談話、推論」^{[ 7 ]}に由来し、生物現象学は主にその年間周期における生物学的現象の最初の発生日を扱ってきたことを示しています。

この用語は、ベルギーのリエージュ大学の植物学教授、シャルル・フランソワ・アントワーヌ・モレンによって初めて使用されました。^{[ 8 ]}モレンはアドルフ・ケトレの教え子でした。ケトレはブリュッセルのベルギー王立天文台で植物の季節現象の観測を行いました。彼は「これらの問題における19世紀の先駆者の一人」とみなされています。^{[ 9 ]} 1839年に最初の観測を開始し、ベルギーとヨーロッパにネットワークを構築し、1840年から1870年の間に合計約80の観測所に達しました。

モレンは1842年と1843年にケトレの「周期現象の観察」（Observations des Phénomènes périodiques）^{[ 10 ]}に参加し、植物現象に関する観察を「人文年代学的観察」と呼ぶことを最初に提案した。この用語は1840年にカール・ヨーゼフ・クロイツァーによって既に使用されていた。

1849年12月16日、モレンはブリュッセルのベルギー王立科学・文学・美術アカデミーでの公開講演で初めて「フェノロジー」という用語を使用し、 「時間によって支配される生命の顕現を知ることを目的とする特定の科学」と説明した。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

4年後、モレンは「フェノロジーの記憶」を出版した。^{[ 14 ]} この用語はその後数十年間は一般的ではなかったかもしれない。 1899年の『動物学者』誌の記事では、サラエボで開催された鳥類学会で「フェノロジーの問題」が議論されたことを記述しているが、編集者のウィリアム・ルーカス・ディスタントによる脚注には、「この言葉はめったに使われず、非常に権威のある人物から『観察生物学』と定義できると知らされており、ここで鳥に適用されている場合は、鳥の外観に関する観察の研究または科学を意味すると解釈できる」とある。^{[ 15 ]}

近年の宇宙からの地球観測技術の進歩により、生態系全体や植生群落の季節現象を、間接的な手法を用いて地球規模で観察する新たな季節現象研究分野が誕生した。これらの手法は、個々の種や季節現象の初出現を記録する従来の季節現象研究手法を補完するものである。

これらのアプローチの中で最も成功しているのは、植生指数（正規化植生指数（NDVI）など）の時間的変化を追跡することに基づいています。NDVIは、植生が赤色光（赤色エネルギーは主に植物の光合成のために吸収される）では反射率が低く、近赤外線（赤外線エネルギーは主に植物の細胞構造によって反射される）では反射率が高いという特徴を利用しています。NDVIは堅牢性と簡便性から、リモートセンシングに基づく製品の中で最も人気のあるものの1つとなっています。一般的に、植生指数は、減衰した反射太陽光エネルギー（入射太陽光の1%～30%）を、赤色光と近赤外線の比率を次の式に従って計算することで増幅するように構築されます。

${\displaystyle \mathrm {NDVI} ={\mathrm {NIR} -\mathrm {red} \over \mathrm {NIR} +\mathrm {red} }}$

上のグラフで示されている植生指数の経時変化は、典型的な緑植物の成長段階（発芽、生育期、成熟期、枯死期）と強い相関関係を示しています。これらの時間的曲線は、植生の生育期に関する有用なパラメータ（生育期の開始、終了、生育期の長さなど）を抽出するために分析されます。その他の生育期パラメータも抽出できる可能性があり、これらの生育期パラメータのいずれかのグローバルマップを作成し、あらゆる種類の気候変動研究に活用することができます。

リモートセンシングに基づくフェノロジーの使用の注目すべき例として、ボストン大学のRanga Myneni ^{[ 47 ]}の研究がある。この研究^{[ 48 ]}は、北方林の気温の上昇と生育期の長期化が原因である可能性が高い植生生産性の明らかな増加を示した。^{[ 49 ]}アリゾナ大学のAlfredo Huete ^{[ 50 ]}らが報告したMODIS拡張植生指数(EVI)に基づく別の例では、アマゾンの熱帯雨林は、単調な生育期や雨季にのみ成長するという長年の見解とは異なり、乾季に成長の急激な増加を示すことが示された。^{[ 51 ] [ 52 ]}

しかし、これらの生物季節学的パラメータは、実際の生物学的成長段階の近似値にすぎません。これは主に、現在の宇宙ベースのリモートセンシングの限界、特に空間分解能と植生指数の性質によるものです。画像内のピクセルには、純粋な対象物（木、低木など）が含まれているのではなく、センサーの視野と交差するあらゆるものが混在しています。

植物と動物の両方を含むほとんどの種は、生態系や生息地内で互いに相互作用しており、これは生物学的相互作用として知られています。^{[ 53 ]}これらの相互作用（植物間、動物間、捕食者と被食者、または植物と動物の相互作用）は、個体群、ひいては種の成功と生存にとって不可欠となる可能性があります。

多くの種は、温暖化の影響で、季節の異なる時期に生活環の発達、移動、またはその他のプロセス/行動に変化を経験しています。相互作用する種が生活環の規則的に繰り返される段階のタイミングを異なる速度で変更するフェノロジーの不一致は、相互作用のタイミングの不一致を生み出し、相互作用に悪影響を及ぼします。^{[ 54 ]}不一致は、1つの栄養段階内の種間（栄養段階内相互作用）（つまり植物-植物）、異なる栄養段階間（栄養段階間相互作用）（つまり植物-動物）、または競争の発生（ギルド内相互作用）など、さまざまな生物学的相互作用で発生する可能性があります。^{[ 55 ]}例えば、ある植物種が例年より早く花を咲かせたとしても、その花を食べて受粉する送粉者が早く到着したり成長したりしない場合、フェノロジーの不一致が発生したことになります。その結果、植物の繁殖成功を助ける送粉者がいないため、植物の個体数は減少します。^{[ 56 ]}もう一つの例としては、植物種間の相互作用が挙げられます。ある種の存在は、送粉者を引き寄せることで、別の種の受粉を助けます。しかし、これらの植物種が不一致な時期に成長すると、この相互作用は悪影響を受け、その結果、他の植物種に依存している植物種が害を受けることになります。

生物季節の不一致は、多くの生物学的相互作用の喪失を意味し、したがって生態系機能も悪影響を受けたり、完全に失われたりする危険性があります。生物季節の不一致は、将来の世代における種や生態系の食物網、繁殖成功率、資源の利用可能性、個体群および群集の動態に影響を与え、ひいては進化プロセスと生物多様性全体に影響を及ぼすでしょう。

• 市民科学– アマチュアによる科学研究 
• ネイチャー・ディテクティブズ– 英国の森林保護慈善団体 リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ 
• 季節のずれ– 季節のタイミングが徐々に変化する現象 
• 生育積算温度– 生物季節学におけるヒューリスティックツール 
• 生物のライフサイクル– 生物の一連の段階 

• Demarée, Gaston R; Rutishauser, This (2011). 「「定期観測」から「人体年代学」と「生物季節学」へ ― 「生物季節学」という言葉の起源に関するアドルフ・ケトレとシャルル・モレンの科学的論争」" (PDF) . International Journal of Biometeorology . 55 (6): 753– 761. Bibcode : 2011IJBm...55..753D . doi : 10.1007/s00484-011-0442-5 . PMID 21713602 . S2CID 1486224 . 2020-12-04 にオリジナル(PDF)からアーカイブ済み. 2018-11-20に取得.  

• 北米鳥類季節現象プログラム 鳥類の季節現象記録をデジタル化する市民科学プログラム
• プロジェクト・バドバースト：米国における植物季節現象に関する市民科学プロジェクト
• 米国国立フェノロジーネットワーク：米国におけるフェノロジーに関する市民科学・研究ネットワークの観測結果
• AMCのマウンテンウォッチ（2016年4月14日アーカイブ、ウェイバックマシン）アパラチア山脈における市民科学と生物季節モニタリング
• 汎ヨーロッパ植物季節学プロジェクト PEP725科学、研究、教育のための植物季節学データセットを含むヨーロッパのオープンアクセスデータベース 植物季節学データセット
• 英国自然カレンダー 英国フェノロジーネットワーク
• DWD植物季節情報ウェブサイト ドイツ気象局（DWD）が運営する植物季節観測ネットワークに関する情報
• ネイチャーズ・カレンダー・アイルランド（2021年1月28日アーカイブ、ウェイバックマシン）春のウォッチ＆秋のウォッチ
• ネイチャーウォッチ：カナダの生物季節学プロジェクト
• スプリング・アライブ・プロジェクト：子ども向け鳥類季節現象調査
• スロベニアにおける植物季節学のモジ・ポペック市民科学
• Observatoire des Saisonsフランス季節学ネットワーク
• フェノロジー（ 2016年11月26日にWayback Machineにアーカイブ済み）ウィスコンシン公共テレビ制作のビデオ
• ZAMGが運営するオーストリアの生物季節観測ネットワーク