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倍数性とは、生物の細胞が2 組以上の (相同)染色体を持つ状態である。細胞に核を持つ種(真核生物) のほとんどは二倍体である。つまり、両親からそれぞれ 1 組ずつ受け継いだ 2 組の完全な染色体を持つ。各組には同数の染色体が含まれ、染色体は相同染色体の対で結合している。しかし、一部の生物は倍数性である。倍数性は特に植物でよく見られる。ほとんどの真核生物は二倍体の体細胞を持つが、減数分裂によって半数体の配偶子( 卵子と精子 )を生成する。一倍体は染色体の組を 1 つしか持たず、この用語は通常、通常二倍体である細胞または生物にのみ適用される。例えば、ミツバチや他の膜翅目の雄は一倍体である。動物と異なり、植物や多細胞藻類は、交互に繰り返される2 つの多細胞世代からなるライフサイクルを持つ。配偶体世代は一倍体であり、有糸分裂によって配偶子を形成します。胞子体世代は二倍体であり、減数分裂によって胞子を形成します。
倍数性は、種の進化の過程でゲノム全体が重複した結果生じる。倍数性は、有糸分裂中の異常な細胞分裂によって生じるが、より一般的には減数分裂中に染色体が分離できなかった場合や、卵子が複数の精子によって受精した場合にも生じる。[1]さらに、倍数性は、植物や細胞培養において、いくつかの化学物質によって誘発される。最もよく知られているのは、染色体の倍増をもたらすコルヒチンであるが、その使用によって、他にもあまり目立たない結果が生じる可能性がある。オリザリンも、既存の染色体含有量を倍増させる。
哺乳類では、脳、肝臓、心臓、骨髄などの臓器に倍数体細胞が高頻度に見られる。[2]また、金魚、[3]サケ、サンショウウオなどの他の動物の体細胞にも存在する。野生種と栽培種の両方を含むシダ植物や顕花植物（ハイビスカス・ローザ・シネンシスを参照）によく見られる。例えば小麦は、人間による数千年にわたる交配と改変の結果、二倍体（染色体2セット）、四倍体（染色体4セット）（デュラム小麦またはマカロニ小麦の通称）、六倍体（染色体6セット）（パン小麦の通称）の系統ができた。農業上重要なアブラナ属の植物の多くも四倍体である。サトウキビは八倍体よりも倍数性のレベルが高いことがある。[4]
倍数体は通常、二倍体の祖先と交配できないため、倍数化は同所的種分化のメカニズムとなり得る 。一例として、植物のErythranthe peregrinaが挙げられる。この種は、 E. guttataとE. luteaの不妊三倍体雑種であるE. × robertsiiに由来することが配列解析により確認された。E . guttataとE. luteaはともに英国に導入され帰化している。スコットランド本土とオークニー諸島では、E. × robertsiiの地域集団からのゲノム複製によって、 E. peregrinaの新しい集団が発生した。[5]まれな遺伝子変異のため、E. peregrinaは不妊ではない。[6]
一方、倍数化は一種の「逆種分化」のメカニズムにもなり得、[7]倍数化イベント後には、二倍体として遺伝子流動を経験しなかった系統間でも遺伝子流動が可能になる。これは、シロイヌナズナ（Arabidopsis arenosa）とシロイヌナズナ（Arabidopsis lyrata）のゲノムレベルで詳細に説明されている。[8]これらの種はそれぞれ独立した自己倍数化イベント（種内倍数化、後述）を経験し、その後の適応的対立遺伝子の種間遺伝子流動を可能にし、この場合は若い倍数体系統をそれぞれ安定化させた。[9]このような倍数化を可能にした適応的移入により、倍数は「対立遺伝子スポンジ」として機能し、それによって潜在的ゲノム変異を蓄積し、後の環境的課題に遭遇したときに採用される可能性がある。[10]
用語
種類
倍数体の種類は、核内の染色体セットの数に応じて分類されます。文字x は、1 セット内の染色体数を表すために使用されます。
- 半数体（1セット；1 x）、例えばオスのヨーロッパヒアリ
- 二倍体（2セット；2 x）、例えばヒト
- 三倍体（3セット; 3 x）、例えば不妊のサフランクロッカスや種なしスイカなど。クマムシ門 にも一般的である[11]
- 四倍体（4セット; 4 x）、例えば、平原ビスカッチャネズミ、サケ科の魚類、[12]、綿花Gossypium hirsutum [13]
- 五倍体（5セット; 5 x）、例えばキナイシラカバ（Betula kenaica）
- 六倍体（6セット; 6 x）、例えば小麦のいくつかの種、[14]、 キウイフルーツ[15]
- 七倍体または七倍体（7セット; 7 x）、例えば養殖のシベリアチョウザメの一部[16]
- 八倍体または八倍体（8セット、8 x）、例えば、チョウザメ科の魚類、ダリア
- 十倍体（10セット；10 x）、例えば特定のイチゴ
- 十二倍体または十二倍体（12セット; 12 x）の例として、植物のCelosia argenteaやSpartina anglica [17]、両生類のXenopus ruwenzoriensisが挙げられます。
- 四倍体（44セット；44 x）、例えば黒桑[18]
分類
自家倍数性
同質倍数体とは、単一の分類群から派生した複数の染色体セットを持つ倍数体です。
自然の同質倍数体の例としては、ピギーバックプラントのTolmiea menzisii [19]とシロチョウザメのAcipenser transmontanum [20]がある。同質倍数性のほとんどの例は、非減数（ 2n ）配偶子の融合によって生じ、三倍体（n + 2n = 3n ）または四倍体（2n + 2n = 4n ）の子孫が生じる。[21]三倍体の子孫は通常不妊である（三倍体ブロック現象のように）が、場合によっては非減数配偶子の割合が高くなり、四倍体の形成を助けることがある。この四倍体への道筋は三倍体ブリッジと呼ばれる。[21]三倍体は無性生殖によっても存続することがある。実際、植物における安定した同質三倍体は、無融合交配システムと関連することが多い。[22]農業システムでは、スイカやバナナのように、同質三倍体によって種なしになることがあります。[23]三倍体はサケやマスの養殖でも不妊を誘発するために利用されています。[24] [25]
稀に、自発的な体細胞ゲノム倍加から自家倍数体が発生し、リンゴ（Malus domesticus）の芽生えで観察されている。[26]これは人工的に誘導された倍数性の最も一般的な経路でもあり、プロトプラスト融合やコルヒチン、オリザリン、有糸分裂阻害剤による処理などの方法を使用して正常な有糸分裂を阻害し、倍数体細胞を生成する。このプロセスは植物育種、特に倍数性レベルを超えて遺伝資源を導入しようとする場合に有用である。[27]
自家倍数体は少なくとも3組の相同染色体セットを持ち、減数分裂中に多価染色体対合率が高くなり（特に最近形成された自家倍数体、別名ネオ倍数体）、異数体配偶子の生成により稔性が低下する可能性がある。[28]稔性に関する自然選択または人為選択により、自家倍数体の減数分裂中に二価染色体対合が回復し、減数分裂が急速に安定化する可能性がある。 減数分裂機構の急速な適応進化により多価染色体レベルが低下し（したがって自家倍数体減数分裂が安定する）、シロイヌナズナ[29]とシロイヌナズナリラタ[30]で記録されており、これらの種の特定の適応対立遺伝子は進化した倍数体間でのみ共有されている。[31] [32]
重複染色体間の相同性が高いため、自家倍数体は多染色体遺伝を示す。[33]この形質は、自家倍数体を異質倍数体と区別するための診断基準としてよく使用される。異質倍数体は、新倍数体段階を過ぎると、一般的に二染色体遺伝を示す。[34]ほとんどの倍数体種は自家倍数体または異質倍数体のいずれかとして明確に特徴付けられるが、これらのカテゴリーは、親のサブゲノム間の分岐スペクトルの両端を表す。これら2つの極端な中間に位置する倍数体は、しばしば分節異質倍数体と呼ばれ、遺伝子座によって異なる中間レベルの多染色体遺伝を示すことがある。[35] [36]
全倍数体の約半分は自家倍数性の結果であると考えられているが[37] [38]、多くの要因によりこの割合を推定することは困難である。[39]
異質倍数性
異質倍数体、両倍数体、異質倍数体は、2 つ以上の分岐した分類群に由来する染色体を持つ倍数体です。
自家倍数性と同様に、これは主に非減数（2 n ）配偶子の融合によって起こり、交雑の前または後に起こる可能性があります。前者の場合、各二倍体分類群の非減数配偶子、または2つの自家四倍体分類群の減数配偶子が結合して異質倍数体の子孫を形成します。後者の場合、1つ以上の二倍体F 1雑種が非減数配偶子を生成し、それが融合して異質倍数体の子孫を形成します。[40]ゲノム複製に続く交雑は、分類群間のF 1雑種が非減数配偶子形成率が比較的高いことが多いため、異質倍数性へのより一般的な経路である可能性があります。2つの分類群のゲノム間の分岐により、同祖染色体間の異常な対合や減数分裂中の不分離が発生します。[40]この場合、異質倍数性は、各同祖染色体に独自の相同染色体を提供することで、正常な二価減数分裂対合を実際に回復することができます。同祖染色体間の分岐が2つのサブゲノムにわたって均一である場合、これは理論的には異質倍数化後の二価対合と二染色体遺伝の急速な回復につながる可能性があります。しかし、多価対合は最近形成された多くの異質倍数体で一般的であるため、減数分裂の安定化の大部分は選択を通じて徐々に起こる可能性があります。[28] [34]
確立された異質倍数体では同祖染色体同士の対合はまれであるため、同祖対立遺伝子の固定されたヘテロ接合性の恩恵を受ける可能性がある。 [41]場合によっては、そのようなヘテロ接合性は、自然環境における適応度または農業環境における望ましい形質のいずれかの点で、有益な雑種形成効果をもたらす可能性がある。これは、作物種における異質倍数性の蔓延を部分的に説明できるかもしれない。パン小麦とライ小麦はどちらも、6セットの染色体を持つ異質倍数体の例である。綿、ピーナッツ、キノアは、複数の起源を持つ異質四倍体である。アブラナ科作物では、 U 字三角形は、3 つの一般的な二倍体アブラナ科植物 ( B. oleracea、B. rapa、B. nigra ) と、二倍体種間の交雑から生まれた 3 つの異質四倍体 ( B. napus、B. juncea、B. carinata) との関係を表します。同様の関係が、トラゴポゴン属の 3 つの二倍体種 (T. dubius、T. pratensis、T. porrifolius) と 2 つの異質四倍体種 (T. mirus、T. miscellus) の間にも存在します。 [ 42 ]異質倍数体の複雑な進化パターンは、カエル属Xenopusのように動物でも観察されています。[43]
異数体
特定の染色体または染色体セグメントが過少または過剰に発現している生物は、異数性（ギリシャ語で「ない」、「良い」、「折り畳み」を意味する）であると言われます。異数性は染色体セットの一部における数値の変化を指し、倍数性は染色体セット全体の数値の変化を指します。[44]
倍数性
倍数性は、ヒトの筋肉組織など、本来は二倍体である動物の一部の組織で発生します。 [45]これは内倍数性として知られています。細胞に核を持たない種、つまり原核生物は、大型細菌の Epulopiscium fishelsoniに見られるように、倍数体である可能性があります。[46]したがって、倍数性は細胞に関して定義されます。
一倍体
一倍体には染色体が 1 セットしかなく、この用語は通常、二倍体である細胞または生物にのみ適用されます。このような生物のより一般的な用語は、半数体です。
時間的な用語
ネオポリプライディ
新しく形成された倍数体。
中倍数性
これは、より最近の歴史で倍数体になりました。これは、新倍数体ほど新しくはなく、古倍数体ほど古くもありません。中年の倍数体です。これは、ゲノム全体の複製に続いて中程度の二倍体化を指すことがよくあります。
古倍数性
古代のゲノム重複は、おそらくすべての生命の進化の歴史の中で起こった。さまざまな進化系統の歴史の中ではるか昔に起こった重複イベントは、その後の二倍体化（倍数体が時間の経過とともに細胞遺伝学的に二倍体として振る舞い始める）のため、突然変異と遺伝子翻訳によって徐々に各染色体の1つのコピーが他のコピーとは異なるものになるため、検出が困難な場合がある。時間の経過とともに、遺伝子の重複コピーが突然変異を蓄積し、不活性な擬似遺伝子になることもよくあります。[47]
多くの場合、これらのイベントは、配列決定されたゲノムの比較を通じてのみ推測することができます。予想外であったが最近確認された古代のゲノム重複の例には、パン酵母（サッカロミセス・セレビシエ）、カラシナ/シロイヌナズナ（シロイヌナズナ）、イネ（オリザ・サティバ）、脊椎動物の初期の進化上の祖先（ヒトの系統を含む）と硬骨魚類の起源近くでの2回の全ゲノム重複（ 2R仮説）などがあります。[48]被子植物（顕花植物）の祖先には古倍数性があります。すべての真核生物は、進化の歴史のある時点で倍数性イベントを経験している可能性があります。
その他の類似用語
核型
核型は真核生物 種の特徴的な染色体群である。[49] [50]核型の作成と研究は細胞学、より具体的には細胞遺伝学の一部である。
真核生物では DNA の複製と転写は高度に標準化されていますが、核型については同じことが言えません。同じ高分子から構成されているにもかかわらず、染色体数や詳細な構成は種によって大きく異なります。場合によっては、種内でも大きな違いがあります。この違いは、進化細胞学と呼ばれるさまざまな研究の基礎となっています。
同祖染色体
同祖染色体とは、種間雑種化および異質倍数化の後に一緒になった染色体であり、祖先種において関係が完全に相同であった。例えば、デュラム小麦は、 2つの二倍体イネ科植物、Triticum urartuとAegilops speltoidesの種間雑種化の結果である。二倍体の祖先は両方とも7本の染色体を2セット持っていて、それらはサイズとそこに含まれる遺伝子の点で類似していた。デュラム小麦には、Triticum urartu由来の染色体2セットとAegilops speltoides由来の染色体2セットを含む雑種ゲノムが含まれている。Triticum urartu親由来の各染色体ペアは、Aegilops speltoides親由来の反対の染色体ペアと同祖であるが、各染色体ペア自体は相同である。
例
動物
動物における例は、扁形動物、ヒル、ブラインシュリンプなどの無脊椎動物でより一般的です[51]。脊椎動物内では、安定した倍数性の例として、サケ科魚類や多くのコイ科魚類（すなわちコイ）があります。[52]魚の中には、400本もの染色体を持つものもあります。[52]倍数性は両生類でもよく見られます。たとえば、生物医学的に重要なアフリカツメガエル属には、12セットもの染色体（十二倍体）を持つ多くの異なる種が含まれています。[53]倍数性のトカゲも非常に一般的です。ほとんどが不妊で、単為生殖で繁殖します。[要出典] Liolaemus chiliensisなどの他の種は、有性生殖を維持します。倍数体モグラサンショウウオ（ほとんどが三倍体）はすべてメスで、盗用生殖法で繁殖する。[54]卵の発育を促すために、関連種の二倍体オスから精包を「盗む」が、オスのDNAを子孫に組み込むことはない。
哺乳類の組織の中には、肝実質細胞など倍数体であるものもあるが、[55] [56]倍数体哺乳類の稀な例が知られているが、ほとんどの場合出生前死亡につながる。アルゼンチンの厳しい砂漠地帯に生息する平原ビスカッチャネズミ( Tympanoctomys barrerae ) として知られる八つ歯類 の齧歯類は、この「ルール」の例外として報告されている。[57]しかし、染色体ペイントを使用した慎重な分析により、T. barreraeの各染色体のコピーは2つしかなく、真の四倍体であれば予想される4つではないことがわかった。[58]この齧歯類はネズミではなく、モルモットやチンチラの親戚である。その「新しい」二倍体 (2 n ) の数は102であるため、その細胞は通常の約2倍の大きさである。これに最も近い現生種は、同科のアンデスビスカチャネズミOctomys mimaxで、その 2 n = 56 です。したがって、Octomysのような祖先が四倍体 (つまり、 2 n = 4 x = 112) の子孫を生み出し、その子孫は染色体が倍増しているため、生殖的に親から隔離されていると推測されました。
魚類では、受精直後に卵子に低温ショック処理を施すことで倍数性を誘発し、三倍体の胚が生まれ、正常に成熟した。 [59] [60]低温ショックや高温ショックによっても両生類の配偶子が減数されないことがわかっているが、これは精子よりも卵子でよく見られる。[61] ジョン・ガードン (1958) は、体細胞から無傷の核を移植して、アフリカツメガエルの二 倍体卵子を作製した(1952 年のブリッグスとキングの研究の延長)。この卵子はオタマジャクシの段階まで成長することができた。[62]イギリスの科学者JBS ハルデンは、この研究の医療への応用の可能性を称賛し、その結果を説明する際に、動物に関して「クローン」という言葉を使った最初の一人となった。山中伸弥によるその後の研究では、成熟した細胞を再プログラムして多能性細胞にする方法が示され、その可能性は非幹細胞にも広がりました。ガードンと山中はこの研究により2012年にノーベル賞を共同受賞しました。[62]
人間
ヒトでは真の倍数性はめったに発生しないが、倍数性細胞は肝実質、心筋、胎盤、骨髄などの高度に分化した組織に発生する。 [63] [64]異数性の方が一般的である。
ヒトでは、倍数性は 69 本の染色体を持つ三倍体（69,XXX と呼ばれることもある）と 92 本の染色体を持つ四倍体（92,XXXX と呼ばれることもある）の形で発生する。三倍体は通常多精子受精が原因で、ヒトの妊娠全体の約 2～3%、流産の約 15% に発生する。[要出典]三倍体受精の大部分は流産で終わり、満期まで生存した者も通常は出生直後に死亡する。二倍体と三倍体の細胞集団の両方が存在する混合倍数性の場合、出生後の生存期間が延長される場合もある。完全三倍体症候群で 7 か月まで生存した子供の報告が 1 件ある。この子供は新生児期の正常な精神的または身体的発達を示さず、免疫系が弱いことを示すニューモシスチス カリニ感染症で死亡した。 [65]
三倍体は、二倍体（余分な半数体セットは母親由来）または二男性受精（余分な半数体セットは父親由来）のいずれかの結果である可能性がある。二男性受精は、主に単一の精子からの父方半数体セットの複製によって引き起こされるが、卵子の二精子受精（2つの精子）の結果である場合もある。 [66]二男性受精は、卵子形成中の1回の減数分裂の失敗によって二倍体卵母細胞が生じるか、卵母細胞から1つの極小体が押し出されないことによって引き起こされることが多い。二男性受精は早期流産で優勢である一方、二男性受精は胎児期まで生存する三倍体受精卵で優勢である。[67]しかし、早期流産では、 8日未満の流産では二男性受精がより一般的である。+妊娠週数が1 ⁄ 2週の胎児または胚が存在する胎児。三倍体胎盤および胎児には、余分な半数体セットの起源に依存する2つの異なる表現型もある。二倍体の場合、典型的には、非対称で発育不良の胎児が見られ、顕著な副腎低形成と非常に小さな胎盤を伴う。 [68]二男児の場合、部分的な胞状奇胎が発生する。 [66]これらの親起源効果は、ゲノム刷り込みの影響を反映している。 [要出典]
完全な四倍体は三倍体よりも診断されることはまれですが、早期流産の 1～2% に認められます。しかし、出生前診断の染色体分析では四倍体細胞が一般的に見つかり、これらは一般に「無害」であると考えられています。これらの四倍体細胞が単に体外細胞培養中に発生する傾向があるのか、それとも体内の胎盤細胞にも存在するのかは明らかではありません。いずれにしても、四倍体モザイクと診断された胎児/乳児の臨床報告はほとんどありません。
混合倍数性は、ヒトの着床前胚で非常に一般的に観察され、半数体/二倍体、および二倍体/四倍体の混合細胞集団が含まれます。これらの胚は着床に失敗するため、妊娠中にはほとんど検出されないのか、それとも単に二倍体細胞を優先する選択プロセスがあるだけなのかは不明です。
魚
硬骨魚類の幹系統内で倍数性現象が起こった。[48]
植物
植物では倍数性がよく見られ、現生植物種の30～80%が倍数体であると推定されており、多くの系統のゲノムには古代の倍数性（古倍数性）の証拠が見られる。 [69] [70] [71] [72]被子植物種の多様性の爆発的な増加は、多くの種に共通する古代のゲノム重複の時期と一致していると思われる。[73]被子植物の15%とシダ植物の種分化の31%は倍数性の増加を伴うことが確認されている。[74]
倍数体植物は、減数分裂や有糸分裂の失敗、非還元配偶子（2n）の融合など、いくつかのメカニズムによって自然界で自発的に発生することがあります。 [ 41]自家倍数体（ジャガイモなど[75]）と異質倍数体（キャノーラ、小麦、綿など）は、野生植物種と栽培植物種の両方に見られます。
ほとんどの倍数体は、親種に比べて新しい変異や形態を示し、それが種分化や生態的地位の開拓の過程に寄与している可能性がある。[70] [41]新たに形成された異質倍数体における新しい変異につながるメカニズムには、遺伝子量効果（ゲノム内容のコピー数の増加による）、異なる遺伝子調節階層の再統合、染色体再編成、およびエピジェネティックリモデリングが含まれ、これらはすべて遺伝子内容や発現レベルに影響を及ぼす。[76] [77] [78] [79]これらの急速な変化の多くは、生殖隔離と種分化に寄与している可能性がある。しかし、倍数体とその親種の間などの倍数性交配から生成された種子は、通常、胚乳の異常な発達により生存能力が損なわれ、[80] [81]倍数体の種分化に寄与している。倍数体は二倍体と交配して倍数体の種子を生産することもあり、これはクレピスの無性生殖複合体で観察される。[82]
一部の植物は三倍体です。減数分裂が阻害されるため、これらの植物は不妊となり、すべての植物が同じ遺伝子構成を持ちます。その中には、栄養繁殖のみで繁殖するサフランクロッカス( Crocus sativus ) があります。また、非常に珍しいタスマニアの低木Lomatia tasmanicaは三倍体不妊種です。
自然に発生する倍数体の針葉樹はほとんどありません。[83]一例として、海岸レッドウッドのセコイア・セムペルビレンスが挙げられます。これは6倍体（6 x）で66本の染色体（2 n = 6 x = 66）を持ちますが、その起源は不明です。[84]
水生植物、特に単子葉植物には多数の倍数体が含まれる。[85]
作物
倍数性の誘導は、植物育種中に雑種種の不妊を克服するための一般的な技術です。たとえば、ライ小麦は小麦( Triticum turgidum ) とライ麦( Secale cereale )の雑種です。両親の望ましい特性を兼ね備えていますが、最初の雑種は不妊です。倍数化後、雑種は生殖可能になり、さらに繁殖してライ小麦になります。
場合によっては、不妊であるため倍数性作物が好まれることがあります。たとえば、種なし果物の多くの品種は倍数性の結果種なしになっています。このような作物は、接ぎ木などの無性技術を使用して繁殖されます。
作物における倍数性は、種子を化学物質コルヒチンで処理することによって最も一般的に誘発されます。
例
- 三倍体作物：リンゴのいくつかの品種（ベル・ド・ボスクープ、ジョナゴールド、ムツ、リブストン・ピピンなど）、バナナ、柑橘類、ショウガ、スイカ、[86] サフラン、ココナッツの白い果肉
- 四倍体作物: ごく少数のリンゴ品種、デュラム小麦またはマカロニ 小麦、綿、ジャガイモ、キャノーラ/菜種、ネギ、タバコ、落花生、キノウ、ペラルゴニウム
- 六倍体作物：キク、パン小麦、ライ小麦、オート麦、キウイフルーツ[15]
- 八倍体作物：イチゴ、ダリア、パンジー、サトウキビ、オカ（Oxalis tuberosa）[87]
- 十二倍体作物：サトウキビの交配種[88]
一部の作物にはさまざまな倍数性があります。チューリップとユリは、一般的に二倍体と三倍体の両方が見られます。デイリリー( Hemerocallis栽培品種) は二倍体または四倍体のいずれかが利用可能です。リンゴとキノウマンダリンは、二倍体、三倍体、または四倍体です。
菌類
植物や動物以外にも、様々な菌類の進化史には、過去および最近の全ゲノム重複イベントが点在している（レビューについてはAlbertin and Marullo 2012 [89]を参照）。倍数体の例はいくつか知られている。
- 同質倍数体：アロミセス属の水生菌類[90]、パン製造に用いられるサッカロミセス・セレビシエの一部株[ 91 ]など。
- 異質倍数体：広く分布するCyathus stercoreus [92]、異質四倍体ラガー酵母Saccharomyces pastorianus [93]、異質三倍体ワイン腐敗酵母Dekkera bruxellensis [ 94]など。
- 古倍数体：ヒト病原菌Rhizopus oryzae [95]、Saccharomyces属[ 96]など
さらに、倍数性は、いくつかの菌類分類群で非常に一般的であると思われる雑種形成や網状進化と頻繁に関連している。実際、同質倍数体種分化（染色体数の変化を伴わない雑種種分化）は、いくつかの菌類種（担子菌類 Microbotryum violaceum [97]など）で証明されている。
植物や動物と同様に、菌類の雑種や倍数体は、その祖先や二倍体と比較して構造的および機能的な変化を示す。特に、倍数体サッカロミセスゲノムの構造的および機能的結果は、植物倍数体のゲノムの進化的運命を著しく反映している。キメラ染色体[99]につながる大規模な染色体再編成[ 98 ]や、遺伝子喪失などのより正確な遺伝子改変が報告されている[100] 。異質四倍体酵母S. pastorianusのホモアレルは、トランスクリプトームに不均等な寄与を示す[101]。菌類では倍数化および/または交雑後に表現型の多様化も観察され[102]、自然選択とそれに続く適応および種分化の燃料を生成する。
クロマルベオラータ
他の真核生物の分類群は、進化の歴史の中で1回以上の倍数化イベントを経験している（レビューについてはAlbertin and Marullo, 2012 [89]を参照）。真菌ではない卵菌類には、 Phytophthora属など、古倍数体種と倍数体種の例がいくつか含まれている。[103]褐藻類（ヒバマタ目、コンブ目[104]、珪藻類[105] ）の一部の種は、明らかに倍数体ゲノムを含んでいる。Alveolataグループでは、注目すべき種であるParamecium tetraureliaが3回連続して全ゲノム重複を経験し[106]、古倍数体研究の主要なモデルとしての地位を確立した。
細菌
デイノコッカス・ラジオデュランス 細菌はそれぞれ4～8個の染色体のコピーを持っています。[107]デイノコッカス・ラジオデュランスをX線照射や乾燥にさらすと、そのゲノムは数百の短いランダムな断片に砕け散ります。しかし、デイノコッカス・ラジオデュランスはそのような曝露に対して高い耐性を持っています。ゲノムが正確に修復されるメカニズムには、RecAを介した相同組換えと、拡張合成依存性鎖アニーリング（SDSA）と呼ばれるプロセスが含まれます。[108]
アゾトバクター・ヴィネランディは細胞あたり最大80本の染色体コピーを持つことができる。 [109]しかし、これは急速に増殖する培養物でのみ観察され、合成最小培地で増殖した培養物は倍数体ではない。 [110]
古細菌
古細菌 ハロバクテリウム・サリナリウムは倍数体であり[111]、デイノコッカス・ラジオデュランスと同様に、 DNA二重鎖切断を引き起こす条件であるX線照射や乾燥に対して高い耐性を示す。 [112]染色体は多くの断片に粉砕されるが、重なり合う断片を利用することで完全な染色体を再生することができる。このメカニズムは一本鎖DNA結合タンパク質を利用し、相同組換え修復である可能性が高い。[113]
参照
参考文献
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