歴史的発見 植物の虫こぶの原因としてA. tumefaciens が特定されたことで、根頭がん病の分子基盤に関する知見への道が開かれた。 [ 5 ]
宿主植物細胞への遺伝的影響の最初の兆候は1942年から1943年にかけて現れ、二次腫瘍の植物細胞には細菌細胞が全く存在しないことが発見された。しかし、これらの腫瘍細胞は、感染した細菌株によって代謝されるオピンを生成する能力を持っていた。[ 6 ] [ 5 ]
しかし、DNAの転移がどのように、どの程度起こったのかは未解決の問題のままだった。A . tumefaciensの DNAだけを添加しても植物に腫瘍は発生しなかった[ 7 ] A. tumefaciensのDNAはごくわずかだった [ 8 ] 。DNAを分解するデオキシリボヌクレアーゼ （DNase）を添加しても、植物腫瘍の形成と成長を阻止することはできなかった[ 9 ] 。これらのことから、 A. tumefaciens のDNAは、病気を引き起こすために宿主植物細胞にほとんど、あるいは全く転移しないことが示唆され、もし実際に細菌から植物にDNAが転移するのであれば、それは保護された方法で起こるに違いない。
その後、発がん性 細菌株は、非病原性細菌を接合によって病原性細菌に変換できることが発見された。接合では、病原性に関与する遺伝子が非病原性細胞に伝達される。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Tiプラスミドの同定により、Tiプラスミドの特性や遺伝物質がアグロバクテリウム から植物宿主へどのように伝達されるかを明らかにするための多くの研究が行われた。Tiプラスミドの研究における初期の注目すべきマイルストーンとしては、1978年のTiプラスミドのマッピングや、1981年の異なるTiプラスミド間の配列類似性の研究などが挙げられる。[ 13 ] [ 14 ]
1980年から2000年の間に、T-DNA領域と「vir」領域の特性解析も行われた。T-DNA領域の研究では、その転移プロセスが解明され、植物ホルモンとオピンの合成を可能にする遺伝子が特定された。[ 15 ] [ 2 ]
アグロバクテリアのTiプラスミドのrepABC遺伝子 カセット、およびその遺伝子産物と活性の概略図 Tiプラスミドの複製、分配、および維持は、主にrepA 、repB 、repCの 3つの遺伝子から構成されるrepABC 遺伝子カセットに依存している。repAとrepBは それぞれ プラスミド分配に関与するタンパク質をコードし、repCは 複製開始因子をコードする。[ 1 ] これらの遺伝子はrepA の上流に位置する4つの異なるプロモーターから発現する。repEは 小さなアンチセンスRNAをコードし、 repB とrepC の間に位置している。[ 4 ] さらに、 repABC カセット内には分配部位（parS ）と複製起点 （oriV ）が存在する。[ 1 ]
Tiプラスミドの複製 Tiプラスミドの複製は、 DNAに結合するN末端 ドメイン（NTD）とC末端ドメイン（CTD）の2つの タンパク質ドメイン を持つRepC開始タンパク質（ P05684 ）によって駆動されます。変異解析により、機能的なRepCタンパク質がないとTiプラスミドは複製できないことが示されています。[ 4 ] oriV配列は約150ヌクレオチドの長さで、 repC 遺伝子内にあります。[ 3 ] [ 16 ] oriV への結合に依存すると考えられます。注目すべきは、RepCタンパク質はシス でのみ作用し、細菌細胞内に存在する他のプラスミドではなく、コードされているプラスミドの複製のみを駆動することです。[ 16 ]
Tiプラスミドの分配 Tiプラスミドの分配システムは、他のプラスミドや細菌染色体で使用されるParA/ParBシステムに似ており、同じように機能すると考えられています。[ 17 ] RepAまたは [ 4 ] parS 配列に特異的に結合し、RepAによって認識されるDNAとの複合体を形成することができます。[ 1 ] [ 4 ]
Tiプラスミドの維持 Tiプラスミドは細菌細胞内で低コピー数に維持される。これは、複製開始因子RepCの発現に影響を与えることによって部分的に達成される。[ 1 ] ADP に結合すると、RepAは活性化されてRepBと協働し、repABC カセットの負の調節因子 として機能する。[ 3 ] repB とrepCの間にコードされているRepEと呼ばれる小さなRNAがあり、 repC の発現を低下させる。[ 18 ] 相補的であり、 repC mRNA と結合して二本鎖分子を形成する。これにより、RepCタンパク質の翻訳産生を阻害することができる。 [ 18 ]
また、アグロバクテリウムでは、 repABC カセットの発現、ひいてはTiプラスミドのコピー数もクオラムセンシング システムによって影響を受けます。[ 4 ] [ 18 ] 、 TraRと呼ばれる調節因子によって感知されます。[ 4 ] repABC遺伝子カセットのプロモーター領域にある tra ボックスと呼ばれる領域に結合して発現を促進します。したがって、個体群密度が高いと、各細菌細胞内に存在するプラスミドの数が増加し、植物宿主における病原性を促進する可能性があります。[ 4 ]
特徴
病原性領域 オクトピン型Tiプラスミドのvir 領域の構成 vir 領域の発現は通常、通常の条件下では抑制されており、細菌が傷口から植物由来のシグナルを感知したときにのみ活性化される。この活性化は、Virタンパク質の産生と、DNAおよびタンパク質の宿主植物細胞への転移に必要である。[ 1 ]
VirAとVirGは、アグロバクテリウム 内で2成分制御システム を形成します。[ 19 ] vir 領域の発現を駆動します。感知中、ヒスチジンセンサーキナーゼであるVirAはリン酸化 され、このリン酸基を応答調節因子VirGに渡します。[ 20 ] 活性化された応答調節因子VirGは、各vir プロモーターの上流にあるvir ボックスとして知られるDNA領域に結合して、 vir 領域の発現を活性化することができます。[ 1 ] [ 19 ] 走化性 です。これにより、アグロバクテリウムは 植物の傷口に向かって移動することができます。[ 21 ] さらに、 vir 領域の誘導により、T-DNAの転移はVirタンパク質によって媒介される可能性がある。[ 22 ]
virBオペロンは vir 領域で最大のオペロンであり、T-DNAと細菌タンパク質を宿主植物細胞に転送するプロセスに関与する11個のVirBタンパク質をコードしている（下記の転送装置を参照）。 [ 23 ] [ 24 ]
virCオペロンは VirC1 と VirC2 という 2 つのタンパク質をコードしています。これらのタンパク質は、さまざまな植物宿主に対するアグロバクテリウムの病原性に影響を与え、 変異 によって細菌の病原性は低下しますが、完全に除去されることはありません。[ 25 ] virC オペロンとvirD オペロンの両方は、Ros と呼ばれる染色体コードタンパク質によって抑制されることがあります。[ 26 ] [ 27 ] [ 26 ] [ 27 ] リラキソソーム複合体の組み立てを促進します。 [ 28 ] これは、NTPase 活性を介して媒介されるエネルギー依存的なプロセスであり、 overdrive と呼ばれる DNA 領域に結合するときに起こります。[ 28 ] [ 28 ]
virDオペロンは 4 つのタンパク質 (VirD1-D4) をコードしています。[ 29 ] VirD1 [ 30 ] トポイソメラーゼ として働き、DNA 鎖をほどきます。[ 30 ] リラクターゼ であるVirD2 は、DNA 鎖の 1 つにニックを入れ、受容細胞に転送される間、DNA に結合したままになります。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] アグロバクテリウム の病原性におけるその役割を裏付ける証拠は得られていない。[ 34 ] [ 35 ]
virEオペロンは 2 つのタンパク質、VirE1 と VirE2 をコードしています。[ 36 ] VirE2 は、 T 鎖とともに宿主植物細胞に輸送されるエフェクタータンパク質です。そこで、T 鎖に結合して、宿主植物細胞の核への輸送を誘導します。 [ 37 ] [ 38 ] この活動の一部には、タンパク質内に核局在化配列 が存在することが関係しており、これによりタンパク質と関連する DNA が核に入るようにマークされます。また、T 鎖をヌクレアーゼの 攻撃から保護します。[ 39 ] VirE2 がタンパク質チャネルとして機能し、DNA が植物細胞質膜 を通過することを可能にするという推測もあります。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
virFは 、一部のTiプラスミドに存在するが、すべてのTiプラスミドに存在するわけではない宿主特異性因子である。例えば、オクトピン型TiプラスミドはvirF を持つが、ノパリン型は持たない。[ 43 ] [ 44 ] A. tumefaciens が特定の植物種では根頭がん腫瘍を誘発するが、他の植物種では誘発しないのは、このvirF 遺伝子の存在または非存在によるものとされている。[ 43 ] [ 44 ]
virHオペロンはVirH1とVirH2の2つのタンパク質をコードしている。[ 45 ] [ 46 ] その後、 VirH2 は [ 45 ]
移送装置 Tiプラスミド内にコードされた伝達装置は、2つの目的を達成する必要がある。1つは、細菌間でTiプラスミドの接合伝達を可能にすること、もう1つは、T-DNAと特定のエフェクタータンパク質を宿主植物細胞に送達することである。これらはそれぞれ、IV型分泌系 （T4SS）のメンバーであるTra/TrbシステムとVirB/VirD4システムによって達成される。[ 47 ]
TiプラスミドとT-DNAが接合によって伝達されるためには、まずリラクターゼ酵素（DNAを切断する酵素）TraA/VirD2やDNA転送・複製（Dtr）タンパク質などの異なるタンパク質によって処理される必要がある。traAとそのDtrは、Tiプラスミドの転送起点 （oriT ）と呼ばれる領域を認識して結合し、プラスミド転送のためのタンパク質複合体である リラキソソーム を形成する。VirD2とそのDtrは、T-DNAの境界配列を認識して切断し、切断されたT鎖は細胞膜に輸送され、そこで残りの転送機構が存在する。[ 31 ]
VirB/VirD4 システム内では、VirD2 リラクターゼは、補助因子 VirD1、VirC1、VirC2 の助けを借りて DNA 基質を処理します。[ 48 ] [ 28 ] [ 49 ]
Tra/TrbシステムとVirB/VirD4システムは進化的に関連しており、それぞれプラスミド上のオペロンとして構成されています。下の表は、2つのシステムの転座チャネルを構成するオペロンにコードされているタンパク質をまとめたものです。[ 1 ]
アグロバクテリウム のT-DNAは長さが約15～20kbpで、組換え と呼ばれるプロセスを経て宿主植物ゲノムに組み込まれます。このプロセスでは、宿主植物細胞のゲノムに既に存在するギャップを利用して、T-DNAがゲノム内の短い配列と対合できるようにし、DNAライゲーション のプロセスを開始させます。DNAライゲーションでは、T-DNAが植物ゲノムに永久的に結合します。[ 37 ]
宿主植物細胞のゲノム内では、アグロバクテリウム のT-DNAが発現して、2つの主要なタンパク質群が生成されます。[ 1 ] [ 47 ] [ 1 ]
Tiプラスミドの中には、1つではなく2つのT-DNA断片を含むものがある。このような構成はTL - DNAとTR - DNAと呼ばれる。[ 57 ]
オピン利用遺伝子 感染した植物によって生成されたオピンは植物宿主によって利用され、代わりに植物細胞から排出されてアグロバクテリウム 細胞に取り込まれる。細菌は、Tiプラスミドの他の領域にオピンの異化を可能にする遺伝子を持っている。各プラスミド系統は、オピン利用遺伝子の独自の組み合わせを持っている。メカニズムの複雑さは、ノパリン型プラスミドのノパリンとアグロシノピンの3つのオペロン（noc 、nox 、acc ）から、オクトピン型プラスミドのオクトピン、アグロピン、マンノピンの40以上の遺伝子まで及ぶ。[ 57 ]
バイオエンジニアリングにおける用途 アグロバクテリウム が植物細胞にDNAを導入できるようになったことで、植物ゲノム工学に新たな道が開かれ、 遺伝子組み換え植物 （トランスジェニック植物）の生産が可能になった。[ 58 ] アグロバクテリウム 細胞に導入することができる。[ 59 ] そこで、境界配列はA. tumefaciens の転移装置によって認識され、標準的な方法で標的植物細胞に導入される。[ 1 ] [ 60 ]この方法は、イネ [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] その後の研究により、 A. tumefaciens の標的は真菌やヒト細胞株にまで拡大された。[ 64 ] [ 65 ]
類似のプラスミド 様々なRepABCプラスミドは不適合群を形成する。同じ群のプラスミドは通常共存できず、一方が他方を絶滅に追いやる。しかし、多くのノパリン型Tiプラスミドは不適合プラスミドと融合する能力を持っている。このため、これらのプラスミドは「除去」（細菌から取り除くこと）が難しく、これは実験室でTiプラスミドを別のものと交換するためによく用いられるプロセスである。[ 57 ]
Riプラスミドは 、根頭がん病ではなく毛状根病を引き起こすTi様病原性プラスミドを指す記述用語である。典型的な例は、Rhizobium rhizogenes のRiプラスミドである。様々なRiプラスミドはすべて、 vir 領域、1つまたは2つのT-DNA領域、およびオピン利用遺伝子を持っている。根形成能力を与えるのは、T-DNA内のrolAおよびrolB遺伝子である。これらの遺伝子は、Tiプラスミドとは異なり、非ホルモン的な方法で植物細胞分裂を促進する。[ 57 ]
リゾビウム属の一部のメンバーは、窒素固定遺伝子（nif）と根粒形成遺伝子（nod）を染色体上に保持しているが、他のメンバーは、それらを特殊な共生（sym）プラスミド上に保持している。Tiプラスミドと同様に、symプラスミドもrepABC置換、TraI/TraRクオラムセンシングシステムを使用し、trbプラスミド伝達システムを含んでいる。典型的な例は、Sinorhizobium fredii NGR234由来のpNGR234a（536,165 bp、アクセッション番号NC000914）である。[ 57 ] [ 66 ]
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外部リンク アグロバクテリウム・ツメファシエンスプラスミドpTi-SAKURA、完全配列 Tiプラスミド遺伝子地図 根頭がん病
