
被子植物系統分類グループ(APG )は、系統学的研究によって発見された植物間の関係性に関する新たな知見を反映した、顕花植物(被子植物)の分類に関する合意を確立するために協力する、非公式な国際的な系統植物学者グループである。
2016年現在この共同研究の結果、分類システムの4つの段階的なバージョンが作成され、1998年、2003年、2009年、2016年に発表された。このグループにとって重要な動機は、従来の被子植物の分類が単系統群(つまり、共通の祖先の子孫すべてを含む群)に基づいていなかったため、欠陥があると考えられたことだった。
APGの出版物はますます影響力を増しており、多くの主要な植物標本館が最新のAPGシステムに合わせてコレクションの配置を変更している。
過去には、分類体系は通常、個々の植物学者または小規模なグループによって作成されていました。その結果、多数の体系が生まれました(植物分類体系の一覧を参照)。異なる体系とその改訂版は、一般的に国によって好まれていました。例としては、ヨーロッパ大陸のエングラー体系、イギリスのベンサム&フッカー体系(キュー植物園で使用されていたため特に影響力がありました)、旧ソ連とその影響圏の国々のタフタジャン体系、アメリカ合衆国のクロンキスト体系などがあります。 [ 1 ]
遺伝学的証拠が利用可能になる以前は、被子植物(顕花植物、被子植物門、被子植物門、または被子植物門とも呼ばれる)の分類は、その形態(特に花)と生化学(植物に含まれる化学物質の種類)に基づいて行われていた。
1980年代以降、系統発生学的手法によって分析された詳細な遺伝学的証拠が利用可能になり、既存の分類体系におけるいくつかの関係を確認または明確化する一方で、他の関係を根本的に変化させました。この遺伝学的証拠は知識の急速な増加をもたらし、多くの変更案につながり、安定性は「乱暴に打ち砕かれた」のです。[ 2 ]これは、分類体系のすべての利用者(百科事典編纂者を含む)にとって問題となりました。そのきっかけとなったのは、1993年に発表された主要な分子研究[ 3 ]で、5000種の顕花植物と光合成遺伝子(rbcL)[ 4 ]に基づいています。この研究は、植物のグループ間の関係に関して多くの驚くべき結果をもたらしました。例えば、双子葉植物は独立したグループとして支持されませんでした。当初は、単一の遺伝子のみに基づく新しいシステムを開発することに抵抗がありました。しかし、その後の研究はこれらの発見を支持し続けました。これらの研究は、非常に多くの科学者による前例のない協力によって行われました。そのため、個々の貢献者全員の名前を挙げるのではなく、被子植物系統分類グループ(Angiosperm Phylogeny Group classification)、略してAPGという名称を採用することに決定した。[ 4 ]この名称での最初の出版物は1998年に発表され、[ 2 ]かなりのメディアの注目を集めた。[ 4 ]その意図は、被子植物の分類に関して広く受け入れられ、より安定した基準点を提供することであった。
2016年現在2003年(APG II)、2009年(APG III)、2016年(APG IV)に3回の改訂版が発表され、それぞれが以前のシステムに取って代わった。3つの論文の著者として13人の研究者が、さらに43人が貢献者として記載されている(下記のAPGメンバーを参照)。[ 5 ]
分類は、特定の時点における特定の研究状況に基づいた見解を示すものです。APGのメンバーを含む独立した研究者は、被子植物の分類学の分野に関する独自の見解を発表し続けています。分類は、利用者にとって不便ではありますが、変化します。しかし、APGの出版物は権威ある参考資料としてますます高く評価されており、以下はAPGシステムの影響力を示す例です。
APGの分類アプローチの原則は1998年の最初の論文で示され、その後の改訂でも変更されていません。簡単に言うと、それらは次のとおりです。[ 2 ]
系統分類学上の命名法に関する詳細な議論については、Cantino et al. (2007)を参照のこと。[ 11 ]
APGによる1998年の最初の論文では、被子植物が、主に遺伝的特徴に基づいて体系的に再分類された最初の大きな生物群となった。[ 2 ]この論文では、被子植物には科、目、それ以上のレベルで分類体系が必要であるが、既存の分類体系は「時代遅れ」であるという著者らの見解が説明されている。既存の体系が却下された主な理由は、それらが系統発生的ではない、つまり厳密に単系統群(共通の祖先の子孫すべてで構成される群)に基づいていないためである。顕花植物科の目分類が「幅広い用途の参照ツール」として提案された。目の境界を定義するために採用された広範なアプローチにより、例えばタフタジャンの1997年の分類の232目と比較して、40目が認識された。[ 2 ] [ 1 ]
1998年当時、十分に研究されていた科はごくわずかであったが、主な目的は上位目の命名に関する合意を得ることであった。このような合意は比較的容易に達成できたが、結果として得られた系統樹は非常に未解決であった。つまり、目間の関係は確立されたものの、その構成は確立されていなかった。[ 12 ]
提案された分類のその他の特徴は以下のとおりです。
分類の大きな成果は、被子植物を単子葉植物と双子葉植物の2つのグループに分ける従来の区分が消滅したことである。単子葉植物はクレードとして認識されたが、双子葉植物はそうではなく、かつて双子葉植物であったいくつかの植物は、単子葉植物と残りの双子葉植物の両方の基部に位置する別のグループ、すなわち真正双子葉植物または「真の双子葉植物」に置かれた。[ 2 ]全体的なスキームは比較的単純であった。これは、孤立した分類群からなるグレード( ANITAと呼ばれる)から始まり、主要な被子植物の放散、単子葉植物、モクレン類、真正双子葉植物のクレードへと続いた。最後の真正双子葉植物は、より小さなサブクレードと、バラ類とキク類の2つの主要なグループからなる大きなクレードであり、それぞれがさらに2つの主要なサブクレードを持っていた。[ 12 ]
顕花植物のグループ間の全体的な関係がより明確になるにつれて、焦点は科レベル、特に一般的に問題があるとされている科に移りました。ここでも、比較的容易に合意が得られ、科レベルでの分類が更新されました。[ 12 ] 2003年にAPGが発表した2番目の論文では、1998年の元の分類の更新が示されました。著者らは、変更はそれを裏付ける「実質的な新しい証拠」がある場合にのみ提案されたと述べています。[ 13 ]
この分類体系は、例えば1属しか含まない小さな科をより大きなグループに配置しようとするなど、分類群の範囲を広く定めるという伝統を受け継いでいる。著者らは、専門家の見解を概ね受け入れていると述べているが、専門家は形態的に多様すぎるとみなされるグループの分割を「ほぼ常に支持する」と指摘している。[ 13 ]
APG IIでは、代替の「括弧付き」分類群の使用が継続され、さらに拡張されました。これにより、大きな科、または複数の小さな科のいずれかを選択できるようになりました。例えば、大きな科であるアスパラガス科には、アスパラガス科の一部として、または独立した科として扱うことができる7つの「括弧付き」科が含まれています。APG IIの主な変更点は以下のとおりです。
2007年に、例えば植物標本の整理に適した、APG IIの科の線形順序付けを示す論文が発表された。[ 14 ]
APGによる3番目の論文は、2003年の論文で説明されたシステムを更新したものです。システムの概略は変わりませんが、これまで分類されていなかった科や属の数は大幅に減少しています。これは、以前の分類と比較して、新しい目と新しい科の両方を認識する必要があることを意味します。目の数は45から59に増加し、目に分類されていない科はわずか10科で、そのうち分類から完全に外れているのは2科(ApodanthaceaeとCynomoriaceae)だけです。著者らは、長年認識されてきた科は変更せずに残し、属の少ない科を統合するように努めたと述べています。彼らは「分類はこれ以上大きな変更を必要としないことを期待している」と述べています。[ 6 ]
大きな変更点は、この論文では「括弧付き」科の使用を廃止し、より大きく包括的な科を採用している点です。その結果、APG III システムには、APG II の 457 科ではなく、415 科しか含まれていません。たとえば、リュウゼツラン科 ( Agavaceae ) とヒヤシンス科 ( Hyacinthaceae ) は、より広いアスパラガス科 ( Asparagaceae )とは区別されなくなりました。著者らは、APG I および II のような別の分類は混乱を招く可能性があり、APG のアプローチに従ってコレクションを再編成している主要な植物標本館はすべて、より包括的な科を使用することに同意していると述べています。[ 6 ] [ 15 ] [ 12 ]このアプローチは、植物標本館や植物園のコレクションでますます使用されています。[ 16 ]
同誌の同じ巻に、関連する2つの論文が掲載された。1つはAPG IIIの科の線形順序付けを示しており、APG IIで発表された線形順序付けと同様に、これは例えば植物標本の順序付けを目的としている。[ 17 ]もう1つの論文は、正式な分類学的階級を用いたAPG IIIの科の分類を初めて示しており、これまでは目レベルより上の非公式なクレード名のみが使用されていた。[ 10 ]
第4版の開発では方法論に関して多少の論争があり[ 18 ]、合意形成は以前のバージョンよりも困難であることが判明した[ 5 ] 。特にピーター・スティーブンスは、系統関係の変化がない状況での科の境界に関する議論の妥当性に疑問を呈した[ 19 ] 。
ダグラス・ソルティスら(2011)によるものなど、プラスチド、ミトコンドリア、核リボソーム由来の遺伝子を含む大規模な遺伝子バンクの使用により、さらなる進歩が遂げられた。 [ 20 ]第4版は2016年にようやく発表された。 [ 12 ]これは、2015年9月に王立植物園で開催された国際会議[ 4 ]と、植物学者やその他のユーザーへのオンライン調査から生まれたものである。[ 5 ]システムの概略は変わりませんが、いくつかの新しい目(Boraginales、Dilleniales、Icacinales、Metteniusales、Vahliales )が追加され、いくつかの新しい科( Kewaceae、Macarthuriaceae、Maundiaceae、Mazaceae、Microteaceae、Nyssaceae、Peraceae、Petenaeaceae、Petiveriaceae )が認識され、以前に認識されていたいくつかの科が統合されました(AristolochiaceaeにはLactoridaceaeとHydnoraceaeが含まれるようになりました。RestionaceaeにはAnarthriaceaeとCentrolepidaceae が再び含まれるようになりました。Buxaceae にはHaptanthaceaeが含まれるようになりました)。命名上の問題により、科名はXanthorrhoeaceaeの代わりにAsphodelaceaeが、また、 Melianthaceaeの代わりにFrancoaceaeが使用されています( Vivianiaceaeも含まれています)。これにより、APG システムで認識されている目と科の総数は、それぞれ 64 と 416 になります。さらに、非公式の主要なクレードであるsuperrosidsとsuperasteridsも含まれています。これらはそれぞれ、 rosidsとasteridsが支配するより大きなクレードに含まれる追加の目で構成されています。APG IV では、Hastonら(2009) [ 17 ]が提唱する線形アプローチ (LAPG) も使用されています。補足ファイルでは、 Byng らが目による科のアルファベット順リストを提供しています。[ 21 ]
APG論文4本すべての著者の1人であるピーター・スティーブンスは、ミズーリ植物園が運営する被子植物系統学ウェブサイト(APWeb)というウェブサイトを管理しており、2001年から定期的に更新され、APGアプローチに従った被子植物系統学の最新研究の有用な情報源となっている。[ 22 ]その他の情報源としては、被子植物系統学ポスター[ 23 ]や顕花植物ハンドブック[ 24 ]などがある。
a = 著者として記載されている。c = 寄稿者として記載されている。