| ミツバチ 時間範囲:
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|---|---|
| 水平トップバー巣箱のバーに止まる西洋ミツバチ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス: | 昆虫類 |
| 注文: | ハチ目 |
| 家族: | ミツバチ科 |
| クレード: | シジミ |
| 部族: | アピニ・ ラトレイユ、1802年 |
| 属: | アピス ・リンネ、1758 |
| タイプ種 | |
| ミツバチ | |
| 種 | |
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ミツバチ( honeybee 、ミツバチとも綴る)は、ミツバチ綱Apis属に属する真社会性の 飛翔昆虫で、すべてアフリカ・ユーラシア大陸原産である。[1] [2]ミツバチがアフリカとユーラシア全土に自然に広がった後、人間がミツバチの現在の世界的な分布の原因となり、複数の亜種が南アメリカ(16世紀初頭)、北アメリカ(17世紀初頭)、オーストラリア(19世紀初頭)に導入された。[1]
ミツバチは、蜜ろうで多年生のコロニーを作ること、コロニーが大きいこと、余剰の蜂蜜を生産して貯蔵することで知られており、その巣は、ラーテル、クマ、狩猟採集民である人間など、多くの動物の貴重な採餌対象となっています。ミツバチは、歴史的には7~11種が認められていますが、現在では8種のみが生き残っており、合計43の亜種が知られています。ミツバチは、約20,000種あるとされるミツバチのほんの一部に過ぎません。
最もよく知られているミツバチはセイヨウミツバチ(Apis mellifera)で、蜂蜜の生産と作物の受粉のために家畜化された。他に家畜化されたミツバチは、南アジア、東南アジア、東アジアに生息するセイヨウミツバチ( Apis cerana )のみである。Apis属の種だけが真のミツバチであるが[3]、他の種類のミツバチも蜂蜜を生産して貯蔵し、その目的で人間に飼育されてきた。これにはMelipona属に属するハリナシバチやインドハリナシバチまたはダマルバチのTetragonula iridipennisが含まれる。現代人も蜜蝋を、ろうそく、石鹸、リップクリーム、さまざまな化粧品の製造、潤滑剤として、またロストワックス法による鋳型製造に使用している。
語源と名前
属名Apis はラテン語で「蜂」を意味する。 [4] [5]現代の辞書ではApisをhoney bee または honeybee と呼んでいるが、昆虫学者 Robert Snodgrass は、正しい用法では 2 つの単語、つまりhoney bee が必要であると主張している。なぜなら、これは蜂の一種だからである。dragonflyやbutterflyのように 2 つの単語をつなげて使うのは誤りである。トンボや蝶はハエではないため、これらは適切である。[6]統合分類情報システム、米国昆虫学会の昆虫名データベース、およびTree of Life Web Projectに記載されている一般名は honeybee であって honeybee ではない。[7] [8] [9]
起源、分類、分布


ミツバチの起源は南アジアと東南アジア(フィリピンを含む)にあるようで、現存するミツバチ種はApis melliferaを除いてすべてこの地域に生息している。特に、最も早く分岐した系統( Apis floreaとApis andreniformis )の現生種は、そこが起源の中心となっている。[2]
最初のミツバチ属は、始新世と漸新世の境界 (3400 万年前)のヨーロッパの堆積物の化石記録に現れています。これらの先史時代のミツバチの起源は、必ずしもヨーロッパがこの属の起源地であることを示すものではなく、その時点ではミツバチがヨーロッパに存在していたことを示しているだけです。ミツバチの起源と疑われる南アジアからは化石堆積物がほとんど知られておらず、徹底的に研究されたものはさらに少ないです。
ヨーロッパ人がA. melliferaを持ち込む以前の人類の時代には、新世界にはApis属の種は存在しなかった。新世界から記録されている化石種はApis nearcticaのみで、ネバダ州で発見された1400万年前の標本1つから知られている。[10]
現代のミツバチの近縁種、例えばマルハナバチやハリナシバチも、ある程度は社会性があり、社会的な行動はミツバチ属の起源より古い特徴であると考えられています。現存するミツバチ属のうち、より原始的な種は単一の露出した冠を作りますが、より最近進化した種は空洞に巣を作り、複数の冠を持ち、それが家畜化を大いに促進しました。
種
約2万種のミツバチが存在するが、[11]歴史的には7~11種が認められているが、現在認められているミツバチの種は8種、合計43の亜種のみである: [12] Apis andreniformis (クロミツバチ)、Apis cerana (トウブミツバチ)、Apis dorsata (オオミツバチ)、 Apis florea (アカミツバチ)、Apis koschevnikovi (コシェフニコフミツバチ)、 Apis laboriosa (ヒマラヤオオミツバチ)、Apis mellifera (トウブミツバチ)、Apis nigrocincta (フィリピンミツバチ)。[13]
ミツバチはアピニ族の唯一の現存種である。今日のミツバチは3つの系統群、ミクラピス(小型ミツバチ)、メガピス(巨大ミツバチ)、アピス(西洋ミツバチとその近縁種)から構成されている。[12] [14]
ほとんどの種は歴史的に、原産地に住む人間によって養殖されたり、少なくとも蜂蜜や蜜蝋を得るために利用されてきた。真に家畜化されたのは、ミツバチ(Apis mellifera)とミツバチ(Apis cerana)の2種のみである。ミツバチは少なくともエジプトのピラミッドが建造された時代から栽培されており、この種だけが原産地から広範囲に移動された。[15]
ミクラピス
Apis floreaとApis andreniformisは、南アジアと東南アジアに生息する小型のミツバチです。木や低木に非常に小さな露出した巣を作ります。刺針は人間の皮膚を貫通できないことが多いため、巣や群れは最小限の防護で対処できます。両種は大部分が同所的に生息していますが、進化的には非常に異なっており、おそらく異所的種分化の結果であり、分布は後に収束しました。
A. floreaはより広く分布しており、A. andreniformisはかなり攻撃的であることを考えると、蜂蜜が採取されるとしても、通常は前者からのみである。A. andreniformis は現存するミツバチの系統の中で最も古く、おそらくバルトニアン期(約 4000 万年前かそれより少し後)に他の系統から分岐したが、新第三紀よりずっと以前には互いに分岐していなかったようである。[14] Apis florea は姉妹種よりも翼幅が小さい。[16] Apis florea はまた、働き蜂の胚盤が黒色である以外は完全に黄色である。[16]
メガピス
メガピス亜属には 2 つの種が認められています。通常、高い木の枝、崖、時には建物に、1 つまたは数個の露出した巣を作ります。非常に獰猛になることがあります。定期的に人間の「ハニー ハンター」に蜂蜜を奪われるため、コロニーは刺激されると簡単に人間を 刺して死なせることができます。
- 巨大ミツバチである
Apis dorsata は、南アジアと東南アジアのほとんどの地域に自生し、広く分布しています。
- インドネシアのオオミツバチであるA. d. binghamiは、オオミツバチのインドネシア亜種、または別種として分類されている。後者の場合、A. d. breviligulaや他の系統も種として考慮される必要があると思われる。[17]
- ヒマラヤオオミツバチApis laboriosa は、当初は別種として記載されていました。その後、生物学的種の概念に基づいてA. dorsataの亜種[12]に含められましたが、遺伝学的種の概念を適用する著者は、別種とみなすべきであると示唆し[14]、最近の研究でこの分類が確認されています[18] 。基本的にヒマラヤに限定されており、外見はオオミツバチとほとんど変わりませんが、行動面での適応が広範囲に渡っており、気温が低くても高地の野外で巣を作ることができます。現生のミツバチの中では最大です。
アピス

東部ミツバチ属には、 A. koschevnikovi、A. nigrocincta、A. ceranaなど 3 種または 4 種が含まれます。西洋ミツバチ ( A. mellifera ) の遺伝学は不明です。
コシェフニコフミツバチ
コシェフニコフミツバチ(Apis koschevnikovi)は、文献では「サバ州の赤い蜂」と呼ばれることが多いが、マレーシアのボルネオ島サバ州では淡い赤みがかった色をしているが、インドネシアのマレー半島とスマトラ島では暗い銅色をしている。[19]生息地はマレー半島、ボルネオ島、スマトラ島の熱帯常緑樹林に限られており、タイ、ミャンマー、カンボジア、ベトナムに広がる熱帯常緑雨林には生息していない。[19]
フィリピンミツバチ
Apis nigrocinctaは空洞に巣を作る種である。この種はさび色の柄節、脚、頭楯を持ち、赤褐色の体毛が体の大部分を覆っている。 [20]
東洋ミツバチ
Apis cerana は、本来は南アジアと東アジアに生息する伝統的なミツバチです。その亜種のひとつであるインドミツバチ ( A. c. indica ) は、 A. melliferaと似た方法で飼育され、巣箱で飼育されていましたが、より限定された地域規模でした。
ボルネオミツバチA. c. nuluensisやフィリピンのApis nigrocinctaとの関係を満足のいく形で解明することはまだできていない。一部の研究者は、これらは確かに異なる種であるが、定義されたA. ceranaは依然として複数の別個の種からなる側系統であると主張している。 [14]一方、他の研究者はceranaは単一の単系統種であると主張している。[21]
西洋ミツバチ

最も一般的な家畜種である[22] A. mellifera は、紀元前2600年以前に初めて家畜化され[23] 、ゲノムがマッピングされた3番目の昆虫です。東熱帯アフリカで発生し、そこからヨーロッパに広がり、東はアジアの天山山脈まで広がったようです。世界各地でヨーロッパミツバチ、西洋ミツバチ、一般的なミツバチなどと呼ばれています。多くの亜種が地域の地理的および気候環境に適応しており、さらにバックファストミツバチなどの品種が育種されています。行動、色、および解剖学的構造は、亜種間、さらには系統間でかなり異なる場合があります。[24]
A. melliferaの 系統発生は、ミツバチ類の中で最も謎に包まれている。この種は、後期中新世になって初めて東の近縁種から分岐したようである。これは、洞窟に巣を作るミツバチの祖先種が中東および隣接地域の砂漠化によって東アフリカの西部グループと熱帯アジアの東部グループに分かれ、巣を提供する食用植物や樹木が減少し、最終的に遺伝子の流動が停止したという仮説に合致する。[24]
A. mellifera亜種の多様性は、最終氷期の気候と生息地の変化に助けられた、主に前期更新世の 放散の結果であると考えられます。西洋ミツバチは、交雑や移入を含め、何千年にもわたって人間によって集中的に管理されてきたため、その進化の速度が明らかに上がり、DNA配列データが混乱し、多くのA. mellifera亜種の正確な関係について実質的なことはほとんど言えない状態になっています。[14]
Apis mellifera はアメリカ大陸原産ではないため、ヨーロッパの探検家や入植者が到着したときには存在していなかった。しかし、他の在来種の蜂は先住民によって飼育され、取引されていた。[25] 1622年、ヨーロッパの入植者はまずドイツミツバチ( A. m. mellifera ) をアメリカ大陸に持ち込み、その後イタリアミツバチ( A. m. ligustica ) などが続いた。西洋ミツバチによる受粉を必要とする作物の多くは、植民地時代から輸入されている。逃げ出した群れ (「野生」ミツバチとして知られているが、実際は野生化した) は、入植者より先にグレートプレーンズまで急速に広がった。ミツバチは自然にロッキー山脈を越えたわけではなく、1840年代後半にモルモン開拓者によってユタ州に運ばれ、1850年代初頭に船でカリフォルニア州に運ばれた。 [26]

アフリカ化ミツバチ
アフリカナイズドミツバチ(俗に「キラービー」と呼ばれる)は、ヨーロッパのミツバチと東アフリカ低地の亜種A. m. scutellataの交雑種である。ヨーロッパのミツバチよりも攻撃的であることが多く、蜂蜜の余剰はそれほど多くないが、病気に強く、餌探しが上手である。[27]ブラジルの検疫から偶然に放出されたアフリカナイズドミツバチは、北米に広がり、一部の地域では害虫となっている。しかし、これらの系統は冬をうまく越冬できないため、北米のより寒い北部ではあまり見られない。東アフリカ低地のミツバチがブラジルに最初に持ち込まれた元の繁殖実験は、(当初の目的どおりではないが)継続されている。家畜化されたアフリカナイズドミツバチと再家畜化されたアフリカナイズドミツバチの新しい交雑種は、熱帯条件に対する高い回復力と良好な収穫量を兼ね備えている。ブラジルの養蜂家の間で人気がある。[要出典]
現生ミツバチと化石ミツバチ(アピニ:アピス)
アピニ・ラトレイユ族[28]
Genus Apis Linnaeus ( sensu lato )
- ヘンシャウィ種群 († Priorapis Engel、† Synapis Cockerell)
- † A. vetustaエンゲル
- † A. ヘンシャウィコッカレル
- † A. petrefacta(シハ)
- † A. miocenicaホン
- † A. "longtibia"チャン
- † A.「中新世1」
- アームブルステリ種グループ († Cascapis Engel)
- † A. アームブルステリゼウナー
- † A. nearctica、新種
- フロレア種群 (ミクラピスアシュミード)
- A. フロレアファブリキウス
- A. アンドレニフォルミス スミス
- dorsata種群 (メガピスアシュミード)
- † A. lithohermaeaエンゲル
- A. dorsataファブリキウス
- A. ラボリオサスミス
- セイヨウミザクラ属(Apis Linnaeus sensu stricto)
- メリフェラ亜群
- A. mellifera Linnaeus ( Apis Linnaeus sensu strictissimo )
- セラーナ亜群 (シグマタピス・マー)
- A. ceranaファブリキウス
- A. ニグロシンクタスミス
- A.コシェフニコビエンデルライン
- メリフェラ亜群
ライフサイクル
他のいくつかの種類の真社会性蜂と同様に、コロニーには通常1匹の女王蜂(メス)、季節によって数千匹になる雄蜂(オス)、[29]および数万匹の働き蜂(メス)が含まれます。詳細はミツバチの種によって異なりますが、共通の特徴は次のとおりです。
- 卵は、働き蜂によって作られ、形作られた蝋でできた蜂の巣のセル内に、一個ずつ産み付けられる。女王蜂は受精嚢を使って、産み付けた卵を受精させるかどうかを決めるが、通常は卵を産むセルによって決まる。雄蜂は未受精卵から成長し、一倍体である。一方、雌蜂(女王蜂と働き蜂)は受精卵から成長し、二倍体である。幼虫は最初、働き蜂が作ったローヤルゼリーを与えられ、後に蜂蜜と花粉に切り替えられる。例外として、ローヤルゼリーだけを与えられた幼虫は女王蜂に成長する。幼虫はセル内で繭を作り、蛹になるまでに数回の脱皮を経る。
- 若い働き蜂は「ナース蜂」とも呼ばれ、巣を掃除し、幼虫に餌を与えます。ローヤルゼリーを生産する腺が萎縮し始めると、蜂は巣房を作り始めます。成長するにつれて、蜂は採餌蜂から花蜜や花粉を受け取ったり、巣を守ったりするなど、コロニー内での他の仕事に進みます。さらに後になって、働き蜂は最初のオリエンテーション飛行を行い、最終的に巣を離れ、通常は残りの人生を採餌蜂として過ごします。
- 働き蜂は協力して餌を探し、互いに資源に関する情報を伝えるために「ダンス」のパターン(ビーダンスまたはワッグルダンスとして知られる)を使用します。このダンスは種によって異なりますが、ミツバチの現生種はすべて何らかの形の行動を示します。資源が巣のすぐ近くにある場合、働き蜂は一般に「ラウンドダンス」として知られる、あまり一般的ではないダンスを披露することもあります。
- ミツバチはまた、震えダンスを行い、戻ってきた採餌蜂から蜜を集めるために受容蜂を募集します。
- 処女女王蜂は、母蜂の群れから雄蜂の集まる場所まで交尾飛行し、戻ってくる前に複数の雄蜂と交尾します。雄蜂は交尾中に死にます。女王蜂は母蜂の群れの雄蜂とは交尾しません。
- コロニーは、ほとんどのミツバチのように、単独の女王蜂によってではなく、交尾した女王蜂と多数の働き蜂からなる「群れ」と呼ばれるグループによって形成されます。このグループは、働き蜂が事前に偵察した巣の場所へ一斉に移動します。巣の場所は、特別なダンスで伝えられます。群れが到着すると、すぐに新しいワックスコームを作成し、新しい働き蜂の幼虫を育て始めます。このタイプの巣作りは、他のどの現生のミツバチ属にも見られませんが、スズメバチ科のいくつかのグループも群れを作って新しい巣を見つけました (複数の女王蜂を含むこともあります)。また、ハリナシバチは多数の働き蜂で新しい巣を作りますが、巣は女王蜂が現場に案内される前に作られるため、この働き蜂は真の「群れ」ではありません。
ギャラリー
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開いた蝋の巣の中にあるミツバチの卵
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卵と幼虫
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ドローンの蛹
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ヨーロッパミツバチ(A. m. mellifera)の出現
冬の生存
寒冷な気候では、ミツバチは気温が約 10 °C (50 °F) を下回ると飛ぶのをやめ、巣の中央部に群がって「冬の群れ」を形成します。働きバチは群れの中心にいる女王バチの周りに群がり、中心の温度を冬の初め (幼虫のいない期間) の 27 °C (81 °F) から女王バチが産卵を再開すると 34 °C (93 °F) の間に保つために震えます。働きバチは群れの外側から内側へと順番に動き回り、どのミツバチも寒くなりすぎないようにします。群れの外側の端は約 8~9 °C (46~48 °F) に保たれます。外の気温が寒ければ寒いほど、群れは密集します。冬の間、働きバチは蓄えた蜂蜜を食べて体温を生成します。冬の間に消費される蜂蜜の量は冬の長さと厳しさに左右されるが、温帯気候では15~50キログラム(33~110ポンド)の範囲である。[30]さらに、西洋ミツバチやApis ceranaなどの特定のハチは、夏と冬の気温が変化する時期に巣の温度調節に効果的な方法を使用することが知られている。ただし、夏の間は、これはさまざまな場所で集めた水からの扇風機と水分蒸発によって達成される。[31] [32]
受粉

すべてのミツバチ種の中で、果物や野菜の商業的な受粉に広く利用されているのはA. melliferaだけです。これらの受粉サービスの規模は一般的に数十億ドルと測定され、世界中の農作物の価値を約 9% 高めたとされています。しかし、作物の受粉に大きく貢献しているにもかかわらず、自然景観への潜在的な波及効果や、管理されたミツバチと約 20,000 種の野生の花粉媒介者の多くとの間の競争について議論があります。[33]
ミツバチ科の種は、花を訪ねる一般的な訪問者であり、多くの種類の顕花植物を受粉させますが、その「一般的な」性質のために、非効率的に行うことが多いです。特定の花に特化した適応がなければ、花粉や蜜に到達する能力はしばしば制限されます。これが行動の柔軟性と相まって、ミツバチが最も一般的に記録されている花粉泥棒である理由かもしれません。[34]実際、より特殊な花粉媒介者を持つ植物種の場合、ミツバチが外来種である場所[35]と在来種である場所の両方で、ミツバチの訪問が増えると実際に受粉が減少することが実験で示されています。 [36]さらに、ミツバチは特定の地域のすべての種を訪問する傾向があるため、1つの種のために運ばれる花粉は非常に希釈されることがよくあります。そのため、ミツバチは多くの植物にいくらかの受粉を提供できますが、ほとんどの植物には、その種の受粉をより効果的に行う在来の花粉媒介者がいます。[37]ミツバチが外来種としてある地域に存在する場合、在来種の花粉媒介者と花をめぐって競争し、実際に在来種を追い出す可能性があります。[38]
人間の依存の主張
西洋ミツバチは人類の食糧生産に欠かせない存在とされ、その受粉がなければ人類は飢え死にするだろうという主張につながっている。[39] [40]例えば、リンゴ、ブルーベリー、サクランボは90%がミツバチの受粉に依存している。[41] アルベルト・アインシュタインは「地球上からミツバチがいなくなったら、人類の余命はわずか4年しか残っていないだろう」と言ったと誤って引用されることがある。[42]アインシュタインはそうは言っていないし、この予測を裏付ける科学もない。[43]
多くの重要な作物は昆虫による受粉を全く必要としません。人類の全食糧エネルギーの60%を占める最も重要な10の作物[ 44 ]は、このカテゴリーに入ります。プランテンは不妊で挿し木で繁殖します。キャッサバも同様です。ジャガイモ、ヤムイモ、サツマイモは塊茎で繁殖する根菜です。大豆は自家受粉します。そして、イネ、小麦、モロコシ、トウモロコシは、他のほとんどのイネ科植物と同様に風媒花で受粉します。 [46]
新世界原産の作物は西洋ミツバチ(Apis mellifera)に全く依存していない。このミツバチは過去数世紀に入植者によって持ち込まれた外来種だからである。 [47] トマト、ピーマン、カボチャ、その他すべての新世界の作物は、カボチャバタフライ、マルハナバチ、その他の在来種のミツバチなどの在来種の花粉媒介者とともに進化した。[要出典]ジェファーソンが言及したハリナシバチ[要説明]はミツバチの遠い親戚で、メリポナ属である。 [要出典]
それでも、ミツバチは「ナッツ、野菜、ベリー、柑橘類、メロンなど、私たちが食べる100種類以上の作物を受粉しており、食糧供給に不可欠である」と考えられています。[48]米国農務省は、「世界の開花植物の4分の3と世界の食用作物の約35%は、繁殖のために動物の受粉者に依存している」と報告しています。 [49]また、ミツバチは「130種類以上の果物や野菜を含むすべての開花植物の80%を受粉している」と報告しています。[50]
栄養

ミツバチは、花粉と花蜜の多様な組み合わせから栄養所要量をすべて得ています。花粉はミツバチにとって唯一の天然タンパク質源です。成虫の働きバチは、乾物必要量66~74%のタンパク質を満たすために、1日あたり3.4~4.3 mgの花粉を消費します。[51] 1匹の幼虫を育てるには、125~187.5 mgの花粉、または25~37.5 mgのタンパク質が必要です。[51]食事中のタンパク質はアミノ酸に分解され、そのうち10種類はミツバチにとって必須と考えられています:メチオニン、トリプトファン、アルギニン、リジン、ヒスチジン、フェニルアラニン、イソロイシン、スレオニン、ロイシン、およびバリン。これらのアミノ酸のうち、ミツバチはロイシン、イソロイシン、およびバリンを最も高濃度で必要としますが、幼虫を育てるにはアルギニンとリジンの高濃度が必要です。[52]これらのアミノ酸に加えて、ビオチン、葉酸、ニコチンアミド、リボフラビン、チアミン、パントテン酸、そして最も重要なピリドキシンを含むいくつかのビタミンBが幼虫を育てるのに必要です。ピリドキシンはローヤルゼリーに最も多く含まれるビタミンBで、濃度は採餌シーズンを通して変化し、5月に最低濃度、7月と8月に最高濃度が見られます。食事中のピリドキシンが不足しているミツバチは幼虫を育てることができませんでした。[52]

花粉はミツバチにとって脂質源でもあり、その割合は0.8%から18.9%である。[51]脂質は幼虫期に代謝され、将来の生合成に必要な前駆物質となる。脂溶性ビタミンA、D、E、Kは必須ではないと考えられているが、幼虫の飼育数を大幅に増やすことが分かっている。 [ 51]ミツバチは植物ステロールからコレステロールを直接合成できないため、花粉から植物ステロールを摂取して24-メチレンコレステロールやその他のステロールを生成する。子育て蜂は幼虫の餌を通してステロールを幼虫に選択的に渡す能力がある。[51]
働き蜂は蜜を水源とショ糖の形で炭水化物として集めます。ミツバチの食事に含まれる主な単糖類は果糖とブドウ糖ですが、血リンパ中に最も多く含まれる糖はトレハロースで、これは2つのブドウ糖分子からなる二糖類です。[53]成虫の働き蜂は1日あたり4mgの利用可能な糖を必要とし、幼虫は適切な発育のために約59.4mgの炭水化物を必要とします。[51]
ミツバチは、浸透圧恒常性を維持し、液体の幼虫の餌を準備し、蒸発によって巣を冷やすために水を必要とします。コロニーの水分需要は、水分含有量が高い花蜜採集によって一般的に満たされます。暑い日や花蜜が限られているときは、採集者は巣のニーズを満たすために小川や池から水を集めることがあります。[54]
養蜂



飼育されているミツバチの種はA. melliferaとA. ceranaのみで、養蜂家によって飼育、給餌、輸送されることが多い。日本ではA. mellifera がスズメバチや病気に弱いため、代わりにニホンミツバチA. cerana japonicaが使われている。現代の巣箱は養蜂家がミツバチを輸送することも可能で、作物の受粉が必要なときに畑から畑へとミツバチを移動させ、養蜂家が提供する受粉サービスに対して料金を請求できるようになっている。これにより、自営養蜂家の歴史的な役割が見直され、大規模な商業経営が促進されている。ミツバチ以外にも、インドではTetragonula iridipennis、アメリカでは木の実や果物の受粉に使われるblue orchard bee 、ミツバチでは効果的に受粉できないトマトなどの受粉に使われるBombus (マルハナバチ)のいくつかの種など、世界中でさまざまな種類のハチが飼育され、受粉やその他の目的で使用されています。[55]
コロニー崩壊症候群
主に西洋ミツバチが人間によって輸入された地域では、少なくとも19世紀後半以降、西洋ミツバチの個体数が定期的に減少している。[56]
しかし、人間が西洋ミツバチを操作し続け、意図的に世界規模で移動させたため、病気が同時に広がり、管理されたコロニーに被害を与えました。コロニーの喪失は歴史を通じて定期的に発生しています。菌類、ダニ、飢餓はすべて、死因であると考えられてきました。CCDに似た限定的な発生は、1869年にすでに記録されています。[57] [58]コロニーの崩壊は、1891年と1896年にコロラド州で「メイ病」と呼ばれました。[59]
21世紀の最初の10年間から、北米では西洋ミツバチのコロニーの異常な大量死(巣箱の30~70%)が発生しています。これは「蜂群崩壊症候群」(CCD)と呼ばれ、当初は原因不明でした。[60]これは単一の病原体や毒物ではなく、複数の要因の組み合わせによって引き起こされているようで、ネオニコチノイド系殺虫剤[61]やイスラエル急性麻痺ウイルス[62]などが原因である可能性があります。
2023年に発表されたメリーランド大学とオーバーン大学の調査によると、米国のミツバチのコロニー数は「比較的安定している」が、2023年4月1日までの1年間で48%のコロニーが失われ、12年間の平均年間死亡率は39.6%であった。前年(2021~2022年)の損失は39%で、2020~2021年の損失は50.8%だった。養蜂家は調査科学者に対し、冬季の21%の損失は許容範囲内であると述べ、調査対象となった養蜂家の5分の3以上が、損失は2022~2023年よりも高かったと述べた。[48]
寄生虫
アカラピス・ウッディ
Acarapis woodi (または「気管ダニ」) は、成虫の蜂の気管、つまり呼吸管に住み、繁殖する寄生ダニで、口器で気管壁を突き刺して血リンパを摂取する。新しい宿主に寄生するには、ダニは新しく羽化した蜂を見つけなければならない。3日後には、気門を守る剛毛 (剛毛)が十分に硬くなり、ダニが気管に侵入するのを防ぐことができる。ダニの寄生はアカリンとして知られ、「ワイト島病」とも呼ばれている。 [63]
ガレリア メロネラ
蛾の一種Galleria mellonellaの幼虫は、野生および養蜂場のミツバチ、特にApis melliferaおよびApis ceranaに寄生する。卵は巣の中に産みつけられ、孵化した幼虫はトンネルを掘って蜂の幼虫と蜜の貯蔵庫を含む蜂の巣を破壊する。幼虫が作るトンネルは糸で覆われており、孵化した蜂は糸に絡まって餓死する。蜂の巣が破壊されると蜂蜜が漏れて無駄になることもある。G . mellonella の成虫と幼虫はどちらも、イスラエル急性麻痺ウイルスや黒色女王蜂細胞ウイルスなど、ミツバチに感染する病原体の媒介となる可能性がある。[64]
ダニを管理するために温度処理は可能ですが、蜂の巣のワックスを変形させてしまいます。化学燻蒸剤、特にCO2も使用されます。[64]
ヘギイタダニダニ
ミツバチヘギイタダニは、米国ではミツバチにとっておそらく最大の脅威です。 [48]これらのダニは巣に侵入し、蛹に卵を産み付けて繁殖します。孵化したダニは蛹を食い荒らし、奇形を引き起こし、病気を広めます。早期に発見して治療しないと、ダニの個体数が増加しすぎて、巣がダニによって引き起こされる病気や奇形に屈する可能性があります。ダニはミツバチの血を飲むと広く信じられていました。しかし、2018年の研究論文「ミツバチの殺虫剤と腸の健康の関連」では、ダニは実際には血液ではなく、生きたミツバチの脂肪組織を食べていることが示されました。
ダニ駆除は、治療ストリップや酸蒸発など、いくつかの方法で行われます。
蜂製品
ハニー
蜂蜜は、ミツバチが花の蜜を摂取し、それを加工して蜂の巣に蓄えることで作られる複合物質です。[65]ミツバチ属の現生種はすべて、先住民が食用に蜂蜜を集めてきました。蜂蜜が商業目的で採取されているのは、 A. melliferaとA. ceranaの2種のみです。
蜜蝋
ある程度の年齢の働き蜂は、腹部にある一連の外分泌腺から蜜蝋を分泌します。 [66]働き蜂は蜜蝋を使って巣の壁と蓋を形成します。蜂蜜と同様に、蜜蝋はろうそく作り、防水加工、石鹸や化粧品の製造、医薬品、芸術、家具の磨きなど、さまざまな目的で人間によって収集されています。[67]
ビーブレッド
働き蜂は花粉、蜂蜜、腺分泌物を混ぜて巣の中で発酵させ、蜂パンを作ります。発酵の過程で花粉から追加の栄養素が放出され、腐敗を防ぐ抗生物質や脂肪酸が生成されます。[69]蜂パンは看護蜂(若い働き蜂)によって食べられ、看護蜂は女王蜂と成長中の幼虫が下咽頭腺で必要とするタンパク質が豊富なローヤルゼリーを生産します。
巣箱では、花粉は子育てに必要なタンパク質源として使用されます。特定の環境では、 A. melliferaおよびA. ceranaの巣箱から余分な花粉を収集できます。この製品は健康補助食品として使用されます。人工授粉用の花粉源として適度な効果で使用されています。
食料としてのミツバチ
ミツバチの 卵、幼虫、蛹である蜂の子は栄養価が高く、インドネシア、 [70] メキシコ、タイ、多くのアフリカ諸国などの国々では珍味とみなされており、中国やエジプトでは古代から消費されてきました。[a] [72] [73]
成虫の野生ミツバチは雲南省を含む中国の一部地域では食用としても食べられている。雲南省の専門レストランの従業員によると、ミツバチは「塩コショウで揚げて」食べるのが一番美味しく、「自然な甘みがあって美味しい」という。CNNのケリー・シュミットは、この料理を「上海で最も奇妙な食べ物」の1つと評した。[74]
プロポリス
プロポリスは、ミツバチが木の芽や樹液、その他の植物から集めた樹脂の混合物で、巣箱内の不要な隙間を埋めるために使用されます。[75]プロポリスは、人によっては重度のアレルギー反応を引き起こしたり、処方薬と有害な相互作用を起こしたりすることがあります。 [76]プロポリスは、弦楽器の木材の仕上げにも使用されます。[77]
ローヤルゼリー
ローヤルゼリーはミツバチの分泌物で、幼虫の栄養として使われます。[78]ローヤルゼリーは健康に良いとされていますが、根拠はありません。[79] [80]一方、人によっては重度のアレルギー反応を引き起こす可能性があります。 [81]
性別とカースト
ミツバチには、雄蜂、働き蜂、女王蜂の3つの階級があります。[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]雄蜂は雄で、働き蜂と女王蜂は雌です。[84]
ドローン

雄蜂は通常は半数体で、染色体を1セットしか持たず、主に生殖のために存在する。[84]雄蜂は、女王蜂が卵子を受精させないことを選択した場合、または受精していない産卵働き蜂によって産まれる。まれに二倍体の雄蜂の幼虫もいる。この現象は通常、兄妹交配が2世代以上続いた場合に生じる。[85]ミツバチの性別決定は、最初は相補性性決定遺伝子( csd )と呼ばれる単一の遺伝子座による。成長中のミツバチでは、個体がcsd遺伝子に対してヘテロ接合性であるという条件であれば、雌に成長する。個体がcsd遺伝子に対してヘミ接合性またはホモ接合性であるという条件であれば、雄に成長する。個体がこの遺伝子に対してホモ接合性である例は、二倍体の雄の例である。[86]雄蜂は成長するのに24日かかり、夏から秋にかけて産まれ、巣箱1つあたり500匹ほどになることもある。[84]巣箱の主な目的は暖かさと食料の保存であるため、冬季には雄蜂は巣箱から追い出される。[84]雄蜂は交尾飛行中に女王蜂を見つけるために使われる大きな目を持っている。巣箱を守ったり侵入者を殺したりすることはなく、針もない。[87]
労働者
働き蜂は2組の染色体を持つ。[88]働き蜂は、女王蜂が貯蔵精子から選択的に受精させた卵から生まれる。働き蜂は通常21日で成長する。典型的なコロニーには6万匹もの働き蜂がいる。[84]働き蜂は女王蜂や雄蜂よりも幅広い行動を示す。彼らの任務は年齢とともに次の順序で変化する(蓋をした幼虫の巣を食べ尽くした後、自分の巣を掃除することから始まる):幼虫に餌を与える、蜜を受け取る、巣を掃除する、警備をする、そして餌を探す。 [ 84] [87]働き蜂の中には、巣の中から巣仲間の死体を取り除く「アンダーテイキング」など、他の特殊な行動に従事する者もいる。[87]
働きアリは形態的に特殊化しており、花粉かご (コルビキュラ)、[89]蜜蝋を生産する腹部腺、幼虫摂食腺、針の棘などがある。特定の条件下では(例えば、コロニーに女王がいなくなった場合)、働きアリは卵巣を発達させることがある。
働き蜂はさまざまな行動課題を遂行するため、さまざまな地域環境にさらされます。[90] [91]働き蜂の腸内微生物組成は、菜種作物の違いなど、彼らが餌を探す景観や植物種によって異なり、 [90]また、育児や食品加工などの巣の課題によっても異なります。[91]
クイーンズ
女王蜂は、働き蜂が一匹の雌の幼虫に「ローヤルゼリー」と呼ばれる食物だけを与えることで誕生する。[84] [87]女王蜂は特大の細胞で生まれ、わずか16日で成長する。働き蜂とは生理、形態、行動が異なる。女王蜂は体が大きいことに加え、機能的な卵巣と、交尾後に精子を貯蔵・維持する受精嚢を持っている。ミツバチの女王蜂は一雌多雄性であり、一匹の雌が複数の雄と交尾する。記録されているミツバチの女王蜂の交尾頻度が最も高いのはApis nigrocinctaで、女王蜂は非常に多くの雄と交尾し、観察される交尾回数は女王蜂1匹あたり42~69匹に及ぶ。[92]女王蜂の針は働き蜂の針のようにとげがなく、蜜蝋を生成する腺がない。交尾すると、女王蜂は1日に最大2,000個の卵を産むことがあります。[87]女王蜂は働き蜂の行動を制御するさまざまなフェロモンを生成し、群れが群れをなす際に女王蜂の位置を追跡するのに役立ちます。[87]
女王蜂と働き蜂の対立
繁殖力のある働き蜂が雄蜂を産むと、働き蜂の利益と女王蜂の利益の間に対立が生じる。働き蜂は遺伝子の半分を雄蜂と共有し、4分の1を兄弟と共有するため、女王蜂の子孫よりも自分の子孫を優先する。女王蜂は遺伝子の半分を息子と共有し、4分の1を繁殖力のある働き蜂の息子と共有する。[93]これにより、働き蜂は女王蜂や他の働き蜂と対立することになる。働き蜂は、自分たちに最も近縁の子孫を育てることで、生殖適応度を最大化しようとする。この関係は、「働き蜂の監視」と呼ばれる現象につながる。このようなまれな状況では、繁殖力のある働き蜂よりも女王蜂の息子と遺伝的に近縁な他の働き蜂が巣を巡回し、働き蜂が産んだ卵を取り除く。働き蜂による監視のもう1つの形は、繁殖力のある雌蜂に対する攻撃である。[94]いくつかの研究では、女王フェロモンが働き蜂が働き蜂の産んだ卵と女王蜂の産んだ卵を区別するのに役立つかもしれないと示唆しているが、他の研究では卵の生存性が行動を誘発する主な要因であると示唆している。[95] [96]働き蜂の監視は強制利他主義の一例であり、働き蜂の繁殖による利益が最小化され、女王蜂の子孫を育てる利益が最大化される。
非常に稀なケースでは、働き蜂が巣の監視機構を破壊し、他の働き蜂によって除去される割合が低い卵を産むことがある。これは無政府症候群として知られている。無政府状態の働き蜂は卵巣を高率に活性化し、巣に雄蜂を多く産み込むことができる。雄蜂の数が増えると巣全体の生産性は低下するが、雄蜂の母親の生殖適応度は高まる。無政府症候群は、巣の安定のために個体レベルと集団レベルで逆方向に働く選択の例である。 [97]
通常の状況では、女王蜂の死(または除去)は働き蜂の繁殖を増加させ、女王蜂の不在時には働き蜂のかなりの割合が活発な卵巣を持つ。巣の働き蜂は巣が最終的に崩壊する前に最後の一群の雄蜂を産む。この期間中、働き蜂の監視は通常行われないが、特定の蜂のグループでは監視が続く。[98]
血縁選択戦略によれば、女王が複数回交尾しなければ、働きバチの監視は好ましくない。働きバチは遺伝子の4分の3が近縁となり、女王の息子と他の働きバチの息子の関係の差は減少する。監視の利点は打ち消され、監視は好ましくなくなる。この仮説を確認する実験では、多くの社会性膜翅目バチの種において、交尾率の高さと働きバチの監視率の増加との間に相関関係があることが示されている。[99]
再生のタイムライン
Apis melliferaでは、女王蜂がコロニーの中心的な繁殖者です。繁殖は暦の周りで行われる場合もありますが、晩秋には気温の低下により停止することがあります。コロニーに女王蜂がいない場合、または女王蜂が繁殖できない場合、働き蜂は雄に成長する可能性のある未受精卵を産むことができます。ただし、女王蜂はすぐにこの段階に達するわけではありません。通常、女王蜂が成虫になるまでには 16 日かかり、成長して卵を産むのにさらに 1 週間かかります。[100]ミツバチのコロニーで繁殖プロセスを開始するには、働き蜂が女王蜂の幼虫を産み始めると同時に、新しい巣を作る場所を探します。[100]その後、女王蜂の幼虫は古い巣で孵化し、女王蜂は繁殖を開始できる女王蜂が 1 匹だけになるまで互いに戦います。[100]
生殖戦略
女王蜂が成熟し、繁殖の準備が整うと、実際に交尾を始める前に、自由飛行で交尾し、メスを見つけるための飛行を始めます。交尾の準備が整った女王蜂は、婚姻飛行と呼ばれる、連続した数日間に1~6回の飛行を行います。[101]婚姻飛行の過程で、女王蜂は複数のメスと交尾しますが、その回数をほとんど制御できません。[100]
女王蜂がメスと交尾するプロセスは、自由飛行中に行われるため、広く理解されていない。そのため、技術や観察技術が進歩したにもかかわらず、観察が難しい。交尾は、女王蜂がもうすぐ到着するとわかっている同じエリアを飛行し、女王蜂が合流するのを待つことから始まります。[102]女王蜂が到着すると、女王蜂はすぐに交尾を熱望するオス蜂に囲まれます。オス蜂は女王蜂から「刺胞室」が開いているという信号を受け取り、交尾して生殖の根拠となる物理的接触を早めます。交尾に成功したオス蜂は女王蜂にしがみつき、精液と精子を女王蜂の中に放出します。このプロセスが完了すると、オス蜂は通常女王蜂の中に留まります。これは、他のオス蜂が女王蜂と交尾して生殖することを阻止したいというオス蜂の願望を示しています。[103]この行動はまた、雄蜂が他の雄蜂が女王蜂と交尾するのを阻止すれば、交尾した雄蜂が女王蜂の卵をより多く受精させることができることを示しています。雄蜂が女王蜂の中に留まらず、女王蜂から離れれば、雄蜂はわずかな確率で再び繁殖することができます。最終的に、雄蜂は女王蜂と交尾した後、繁殖が完了してから数分または数時間以内に死にます。
防衛

ミツバチはすべてコロニーで生活しており、働き蜂は防御手段として侵入者を刺し、警戒した蜂は他の蜂の攻撃反応を刺激するフェロモンを放出する。ミツバチの異なる種は、針に小さな針があることで他のすべての蜂の種と区別されるが、これらの針は働き蜂にのみ見られる。[104]
針のとげを含む針の器官は、脊椎動物による捕食に特に反応して進化した可能性がある。なぜなら、針が肉質組織に埋め込まれていない限り、とげは通常機能しない(そして、針の器官は分離しない)。針は他の昆虫の外骨格の関節間の膜を貫通することもできる(そして女王蜂同士の戦いに使用される)が、Apis cerana japonicaの場合、捕食性のスズメバチ(例:オオスズメバチ)などの大型昆虫に対する防御は、通常、侵入者を防御する働きバチの集団で取り囲むことによって行われる。働きバチは筋肉を激しく振動させて侵入者の体温を致死レベルまで上げる(「ボール化」)。[105]以前は、熱だけが侵入したスズメバチを殺す原因であると考えられていたが、最近の実験では、温度上昇とボール内の二酸化炭素濃度上昇の組み合わせが致死効果を生み出すことが実証されている。[106] [107]この現象は、侵入者や欠陥があるとみなされた女王蜂を殺すためにも使用され、養蜂家の間では「女王蜂のボール化」と呼ばれ、形成された蜂のボールにちなんで名付けられています。
防御はミツバチの生息地によって異なる。開いた巣を持つミツバチの種(例えば、A. dorsata)の場合、捕食者になりそうな者には、脅威が感知されると巣の表面に密集したミツバチの層全体に波紋のように広がる「波」の形をとる警告信号が与えられ、ミツバチは瞬間的に体を弓なりに曲げ、羽をはためかせる。[108] Apis cerana、Apis mellifera、Apis nigrocinctaなどの空洞に住む種では、これらの空洞の入り口は警備され、侵入者が入ってくるのを待ってチェックする。巣の侵入者、特にスズメバチに対する別の防御行動は、「体を振る」ことである。これは働きバチが腹部を激しく振り子のように揺らす動作である。[109]
2020年にベトナムで行われたApis ceranaの研究では、巣をスズメバチ( Vespa soror )の襲撃から守るために、糞便や人間の尿さえも利用していることがわかりました。これは、ヨーロッパや北米の同種の蜂では再現されていない戦略です。 [110]ただし、巣作りに糞便を集めて利用することは、ハリナシバチではよく知られています。[111] [112]
ヴェノム
ミツバチの針はとげがあり、刺された場所に刺さります。また、針器官には独自の筋肉と神経節があり、切り離された後も毒を送り続けます。[113]警戒フェロモンを分泌する腺も、針器官に関連しています。刺された針は切り離された後も追加の警戒フェロモンを放出し続け、それによって他の防御働き蜂が刺された場所に引き寄せられます。働き蜂は針が刺さった後、ミツバチの腹部から切り離されて死にます。アピトキシンとして知られるミツバチの毒には、いくつかの活性成分があり、その中で最も豊富なのはメリチンであり、[114]最も生物学的に活性なのは酵素、特にホスホリパーゼA2です。[115]
ミツバチ毒については、ミツバチ毒療法による有害事象のリスク軽減、[116]、関節リウマチ、[117] 、昆虫刺されによるアレルギーに対する免疫療法としての使用における潜在的な特性と用途について、実験室および臨床研究が行われています。 [118]ミツバチ毒製品は多くの国で販売されていますが、2018年現在、これらの製品には潜在的なアレルギー反応に関するさまざまな警告が付いており、臨床使用は承認されていません。[119]
競争
養蜂により特定の地域でミツバチの数が増えると、西洋ミツバチ(外来種)と在来野生ミツバチは限られた生息地と食料源をめぐって競争しなければならなくなり、[120]西洋ミツバチは他のコロニー、特に熱帯起源のため一年中攻防を繰り広げているアフリカ化ミツバチとの競争の季節的な到来に応じて防御的になることがあります。[121]
コミュニケーション
ミツバチは昆虫によくあるように、さまざまな化学物質や匂いを使ってコミュニケーションをとることが知られています。また、ミツバチは特定の場所(通常は花や水などの栄養源)までの距離と方向に関する情報を伝える洗練されたダンス言語にも頼っています。ダンス言語は、コロニー分裂や群れ形成の過程で、偵察蜂が巣の場所と質を伝えるときにも使用されます。[122]
使用されているシグナル伝達の詳細は種によって異なります。たとえば、最も小さい 2 種のApis andreniformisとA. florea は、水平 (他の種のように垂直ではありません) な巣の上部表面でダンスを行い、働きバチは、自分が集めている資源の実際の方位に合わせてダンスを方向付けます。
カルニオラミツバチ(Apis mellifera carnica)は、社会的な交流のために触角を非対称に使用し、右側の触角を強く好んで使用します。[123] [124]
ミツバチの意識については憶測が飛び交っている。[125]ミツバチは大脳皮質や大脳自体のような人間が意識のために使う脳の部分を欠いているが、人間の脳のそれらの部分が損傷した場合、中脳が少量の意識を提供できるようだ。ミツバチは人間の中脳に似た小さな構造を持っているので、それが同じように機能するのであれば、ミツバチは自分の体についてほんの少しの単純な認識を得ることができるかもしれない。
象徴主義
蜂はフランスの皇帝ナポレオン1世によって政府の象徴として使われました。[126]ヒンドゥー教の アタルヴァ・ヴェーダ[127]と古代ギリシャ人は、蜂蜜を塗った唇を雄弁さや予知の才能と関連付けました。デルポイの巫女は「デルポイの蜂」でした。
コーランには「蜂」という章があります。これはミツバチにちなんで名付けられており、ミツバチの勤勉さと適応力を人間の勤勉さと比較しています。[128]
またあなたの主は、蜂に啓示を与えた。「山や木や、人が建てた所にあなたの家を造り、あなたの好む果実の花を食べ、主があなた方に容易になさった道に従え。」蜂の腹からは様々な色の液体が出て、その中には人々を癒すものがある。本当にこの中には、反省する者への印がある。
— スーラ・アン・ナール16:68–69 [129]
古代エジプト神話では、ミツバチは太陽神ラーの涙から生まれたと信じられていました。[130]神聖な起源のため、ミツバチはファラオを表すために使われました。また、上エジプトを表すスゲと組み合わせて下エジプトのシンボルとしても使われました。[131]
レオントポリス神殿と関係があったと思われる古代エジプトのユダヤ人が書いた作品「ヨセフとアセナト」では、アセナトが改宗して天使が訪れる場面で蜂と蜂蜜のイメージが描かれている。この作品が本当にレオントポリス神殿と関係があったとすれば、蜂はレビ人の祭司を表しており、そのイメージはエジプトのユダヤ教寺院の正当性を示すことを意図していると考えられる。[132]
アリストテレスやプラトンからウェルギリウスに至るまで、政治理論家はミツバチの群れを人間社会のモデルとして頻繁に用いてきた。[133] [134]不死と復活を意味するミツバチは、メロヴィング朝の王家の紋章であった。ユタ州は「蜂の巣の州」と呼ばれ、州の紋章は蜂の巣、州の昆虫はミツバチであり、蜂の巣と「産業」という言葉が州旗と州章の両方に描かれている。[135]
ギャラリー
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巣の着陸板に花粉を積んだ西洋ミツバチの採集蜂たち
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オオミツバチ( A. dorsata )
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花を訪れる西洋ミツバチ
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巣の上の巨大なミツバチ ( A. dorsata )の群れ
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捕食者であるミヤマハチクイ
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チャンディーガルの野生のコロニー
参照
- ミツバチと有毒化学物質
- ミツバチのライフサイクル
- ミツバチの飢餓
- 蜂蜜以上のもの- 2012年にスイスで制作されたミツバチに関するドキュメンタリー映画
- ミツバチの研究、メリトロジー
- Brachygastra – 花の蜜を集めて蜂蜜として貯蔵することが知られているスズメバチの属(ミツバチ)
- 花粉ハチ – ハチ類の中でも特に花粉と蜜のみを幼虫に与える、多くの単独生活のハチと非常によく似た亜科。
- ハニーポットアリ
注記
- ^ マヤ人は蜂蜜や幼虫を保管・収集していたが、アピスミツバチではなく、メリポナ・ビーチイのような針のない社会性ミツバチから採取していた。 [71]
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外部リンク
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