
C3炭素固定は、光合成における炭素固定の3つの代謝経路の中で最も一般的なものであり、他の2つはC4とCAMである。このプロセスでは、二酸化炭素とリブロースビスリン酸(RuBP、5炭糖)が、以下の反応によって2分子の3-ホスホグリセリン酸に変換される。
この反応は、1950年にメルビン・カルビン、アンドリュー・ベンソン、ジェームズ・バシャムによって初めて発見されました。[ 1 ] C3炭素固定は、カルビン・ベンソン回路の最初のステップとしてすべての植物で起こります。(C4植物とCAM植物では、二酸化炭素は空気から直接ではなく、リンゴ酸からこの反応に取り込まれます。)

C3固定のみで生存する植物(C3植物)は、日照強度が中程度で気温が中程度、二酸化炭素濃度が200ppm以上[ 2 ]で地下水が豊富な地域でよく生育する傾向があります。中生代と古生代に起源を持つC3植物は、C4植物よりも古く、現在でも地球上の植物バイオマスの約95%を占めており、米、小麦、大豆、大麦などの重要な食用作物も含まれています。
C3植物は、現在の大気中のCO2濃度(数億年の間に5000ppm以上から大幅に減少)では、非常に高温の地域では生育できません。これは、温度が上昇するにつれてRuBisCOがRuBPに取り込む酸素量が増えるためです。その結果、光呼吸(酸化型光合成炭素循環、またはC2光合成とも呼ばれる)が起こり、植物から炭素と窒素が正味で失われるため、生育が制限される可能性があります。
C3植物は、根から吸収した水の最大97%を蒸散によって失います。[ 3 ]乾燥 地帯では、C3植物は気孔を閉じて水分損失を減らしますが、これによりCO2が葉に入るのが妨げられ、葉内のCO2濃度が低下します。これによりCO2 :O2比が低下し、光呼吸も増加します。C4植物とCAM植物は、高温乾燥地帯で生き残るための適応能力を備えているため、これらの地域ではC3植物よりも優位に立つことができます。
C3植物の同位体シグネチャーは、酸素発生型光合成における炭素同位体の分別が植物の種類によって異なるため、 C4植物よりも13Cの枯渇度が高い。具体的には、 C3植物はC4植物のようなPEPカルボキシラーゼを持たないため、カルビン回路を介してCO2を固定するためにリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ(Rubisco)のみを利用する。酵素Rubiscoは炭素同位体に対して大きく選択性があり、13C(より重い同位体)ではなく12C同位体のみに結合するように進化しており、C4経路ではRubiscoに加えてPEPカルボキシラーゼも使用されるため、C4植物と比較してC3植物で13Cの枯渇がより顕著になる。[ 4 ]
C3炭素固定経路はすべて同じ効率で機能するわけではない。
竹や近縁種のイネはC3効率が向上している。この向上は、光呼吸中に生成されたCO2を再捕捉する能力、すなわち「炭素再固定」と呼ばれる行動によるものと考えられる。これらの植物は、葉肉細胞のストロマの周囲に「ストロミュール」と呼ばれる葉緑体突起を成長させることで再固定を実現しており、ミトコンドリアからの光呼吸によるCO2は、RuBisCOが詰まった葉緑体を通過しなければならない。[ 5 ]
再固定は、さまざまな植物によっても行われます。より大きな維管束鞘を成長させる一般的なアプローチは、C2光合成につながります。[ 6 ]
C3炭素固定は脱水時に光呼吸(PR)を起こしやすく、毒性のあるグリコール酸生成物が蓄積します。2000年代には、科学者たちは最適化アルゴリズムと組み合わせたコンピュータシミュレーションを用いて、光合成を改善するために代謝経路のどの部分を調整できるかを調べました。シミュレーションによると、グリコール酸代謝を改善することで光呼吸を大幅に減らすことができるとのことです。[ 7 ] [ 8 ]
グリコール酸分解のためのPR経路上の特定の酵素を最適化する代わりに、SouthらはPR経路を完全に迂回することにした。2019年、彼らはクラミドモナス・ラインハルディのグリコール酸デヒドロゲナーゼとキュウリのリンゴ酸シンターゼをタバコ(C3モデル生物)の葉緑体に導入した。これらの酵素と葉緑体自身の酵素が組み合わさって異化サイクルが作られる。アセチルCoAがグリオキシル酸と結合してリンゴ酸を形成し、それがピルビン酸とCO2に分解される。そしてリンゴ酸はアセチルCoAとCO2に分解される。オルガネラ間の輸送をすべて省略することで、放出されたCO2はすべて葉緑体内のCO2濃度を高めるために使われ、再固定に役立つ。その結果、バイオマスが24%増加した。大腸菌のグリセリン酸経路を用いた代替案では、改善率は13%と小さかった。彼らは現在、この最適化を小麦などの他のC3作物にも適用しようと取り組んでいる。[ 9 ]