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- 頂点
- 中静脈(主静脈)
- 二次静脈。
- ラミナ。
- 葉の縁
- 葉柄
- バッド
- 幹

下:ミズバショウ、Symplocarpus foetidus(単葉)
- 頂点
- 主静脈
- 二次静脈
- ラミナ
- 葉の縁
- 軸
葉(複数形:leaves )は、維管束植物の茎の主要な付属器官であり、[1]通常は地上に横向きに生え、光合成を専門としています。葉は「秋の紅葉」のように総称して葉と呼ばれ、[2] [3]葉、茎、花、果実は総称してシュート系を形成します。[4]ほとんどの葉では、主要な光合成組織は柵状葉肉であり、葉身または葉身の上部にあります[1]が、ユーカリの成熟した葉を含む一部の種では、[5]柵状葉肉が両側に存在し、葉は等両側性であると言われています。ほとんどの葉は平らで、色、毛深さ、気孔(ガスを吸い込み、排出する気孔)の数、エピクチクラワックスの量と構造、およびその他の特徴が異なる、明確な上面(向軸)と下面(背軸)を持っています。葉はほとんどが緑色ですが、これはクロロフィルと呼ばれる化合物が含まれているためです。クロロフィルは太陽からの光エネルギーを吸収して光合成を行うために不可欠です。より明るい色や白い斑点や縁がある葉は、斑入りの葉と呼ばれます。
葉は、さまざまな形、大きさ、質感、色をとることができる。顕花植物の、複雑な葉脈を持つ幅広く平らな葉は大葉と呼ばれ、それを持つ種の大部分は広葉植物または大葉植物と呼ばれ、これには先端裸子植物やシダ植物も含まれる。進化の起源が異なるヒカゲノカズラ類では、葉は単純(葉脈が1本のみ)で小葉と呼ばれる。[6]鱗茎などの一部の葉は地上にない。多くの水生種では、葉は水中に沈んでいる。多肉植物は厚くて水分の多い葉を持つことが多いが、一部の葉は主要な光合成機能を持たず、一部のカタフィルやトゲのように成熟すると枯れることがある。さらに、維管束植物に見られるいくつかの種類の葉のような構造は、それらと完全に相同ではない。例としては、葉状体や枝状体と呼ばれる平らな植物の茎、葉状体と呼ばれる平らな葉の茎が挙げられます。これらは構造と起源の両方で葉とは異なります。[3] [7]非維管束植物の構造の中には、葉によく似た外観と機能を持つものがあります。例としては、コケ類や苔類の葉状体があります。
一般的な特徴
葉はほとんどの維管束植物にとって最も重要な器官です。[8]緑植物は独立栄養性であり、他の生物から食物を得るのではなく、光合成によって自らの食物を作り出します。太陽光のエネルギーを捕らえ、二酸化炭素と水からグルコースやスクロースなどの単糖を作ります。糖はその後デンプンとして蓄えられ、化学合成によってさらにタンパク質やセルロース(植物細胞壁の基本構造物質)などのより複雑な有機分子に加工されるか、細胞呼吸によって代謝されて細胞プロセスを実行するための化学エネルギーを提供します。葉は、維管束伝導系である木部を通して蒸散流で地面から水を吸い上げ、葉の外側を覆う層(表皮)にある気孔と呼ばれる開口部を通して拡散によって大気から二酸化炭素を取得します。葉は太陽光への露出を最大限にするように配向されています。糖が合成されると、植物の芽や根などの活発に成長する領域に輸送される必要があります。維管束植物は、師管と呼ばれる特殊な組織でショ糖を輸送します。師管と道管は互いに平行ですが、物質の輸送は通常反対方向です。葉の中でこれらの維管束系は枝分かれして静脈を形成し、葉のできるだけ多くの部分に供給することで、光合成を行う細胞が輸送系に近くなるようにしています。[9]
典型的な葉は幅広く、平らで薄い(背腹が平ら)ため、光に直接さらされる表面積が最大になり、光が組織を貫通して葉緑体に到達して光合成が促進される。葉は、互いに影を落とさずにできるだけ効率的に表面を光にさらすように植物上で配置されているが、多くの例外と複雑さがある。たとえば、風の強い条件に適応した植物は、多くのヤナギやユーカリのように垂れ下がった葉を持つことがある。平らな、つまり層状の形状は、周囲の空気との熱接触も最大化し、冷却を促進する。機能的には、光合成を行うことに加えて、葉は蒸散の主な場所であり、根から蒸散水流を引き上げるのに必要なエネルギーと、溢液を提供する。
多くの針葉樹は細い針状または鱗状の葉を持ち、雪や霜が頻繁に降る寒冷な気候では有利である。[10]これらはデボン紀の祖先の大葉葉から減少したと解釈されている。[6]葉の形によっては、吸収する光の量を調整して過度の熱、紫外線による損傷、乾燥を回避または緩和したり、草食動物からの保護を優先して光吸収効率を犠牲にしたりするように適応しているものがある。乾生植物の場合、主な制約は光束や光強度ではなく、干ばつである。[11]窓辺に咲く植物、例えばフェネストラリア属や、ハオルチア・テッセラータやハオルチア・トランカタなどのハオルチア属は、乾生植物の例である。[12]およびバルビネ・メセンブリアンテモイデス。[13]
葉は化学エネルギーや水を貯蔵する役割も果たし(特に多肉植物)、エンドウ豆などのマメ科植物の巻きひげ、サボテンの保護用の棘、ウツボカズラやサラセニアなどの食虫植物の昆虫トラップなど、他の機能を果たす特殊な器官になることもあります。[14]葉は、裸子植物の球果を構成する基本的な構造単位です(球果の各鱗片は、胞子葉と呼ばれる変形した大葉です)[6] : 408 また、顕花植物の花を構成する基本的な構造単位です。[6] : 445
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ほとんどの種類の葉の内部構造は、光合成器官である葉緑体を光に最大限にさらし、二酸化炭素の吸収を増やすと同時に水分の損失を制御するように進化してきました。その表面は植物のクチクラによって防水加工されており、葉肉細胞と大気との間のガス交換は、気孔と呼ばれる微細な開口部(長さと幅は数十μm)によって制御されています。気孔の開閉によって、内部の細胞間空間システムへの二酸化炭素(CO 2)、酸素(O 2)、水蒸気の交換速度が調節されます 。気孔の開きは、気孔開口部を取り囲む一対の孔辺細胞の膨圧によって制御されます。植物の葉の1平方センチメートルあたりに、1,000〜100,000個の気孔がある場合があります。[15]
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葉の形と構造は植物の種によって大きく異なり、気候や光への適応に大きく左右されますが、草食動物(シカなど)、利用可能な栄養素、他の植物との生態学的競争などの他の要因によっても異なります。植物が成熟するなど、種内でも葉の種類が大きく変化します。一例として、ユーカリ属の植物は、成熟すると一般に等辺垂れの葉を持ち、近隣の植物よりも優位になります。しかし、そのような木は、生育が光によって制限される苗のときは、直立または水平の背腹葉を持つ傾向があります。 [16]他の要因としては、高温低湿度での水分損失と大気中の二酸化炭素を吸収する必要性とのバランスを取る必要性があります。ほとんどの植物では、葉は蒸散と溢液(葉の縁に形成される液体の玉)を司る主要な器官でもあります。
葉は食物や水を貯蔵することができ、多肉植物の葉や球根の鱗片など、これらの機能を満たすように適宜変化します。葉に光合成構造が集中するには、例えば木質の茎組織よりもタンパク質、ミネラル、糖分が豊富であることが必要です。したがって、葉は多くの動物の食事で重要な役割を果たしています。

同様に、葉はそれを持つ植物にとって多大な投資を意味し、その保持または処分は、害虫の圧力、季節条件、および棘の成長や植物珪酸体、リグニン、タンニン、および毒の生成などの保護対策に対処するための精巧な戦略の対象となります。
寒冷または冷温帯地域の落葉植物は、通常、秋に葉を落としますが、乾季が厳しい地域では、乾季が終わるまで葉を落とす植物もあります。いずれの場合も、落ちた葉は、そこに保持されている栄養素を、落ちた場所の土壌に供給することが期待されます。
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対照的に、ヤシや針葉樹など、季節を選ばない他の多くの植物は、長期間葉を保ちます。ウェルウィッチアは、千年を超える寿命の間、2 枚の主葉を保ちます。
コケ類(コケや苔類など)の葉状器官は葉状体と呼ばれ、維管束植物の葉とは形態的に大きく異なります。ほとんどの場合、維管束組織がなく、細胞の厚さは1つだけで、クチクラ、気孔、細胞間空間の内部システムはありません。(コケ類のPolytrichaceaeの葉状体は注目すべき例外です。)コケ類の葉状体は配偶体上にのみ存在し、対照的に維管束植物の葉は胞子体上にのみ存在します。これらはさらに栄養体または生殖体のいずれかに発達することができます。[14]
デボン紀初期のリコプシド類バラグワナティアの葉のような単純な維管束のある葉(小葉)は、最初は茎の延長である葉脈として進化した。より大きく複雑な葉脈を持つ真葉またはユーフィルは、大気中の二酸化炭素濃度が大幅に低下したデボン紀まで他のグループには広まらなかった。これは、アーケオプテリスのような前裸子植物、スフェノプシダ、シダ、そして後には裸子植物と被子植物のいくつかの別々の系統で独立して起こった。ユーフィルはマクロフィルまたはメガフィル(大きな葉)とも呼ばれる。 [6]
形態学

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被子植物の構造的に完全な葉は、葉柄、葉身、托葉(葉柄の基部の両側にある小さな構造物)、および葉鞘から構成されます。すべての種がこれらの構造要素をすべて備えた葉を作るわけではありません。シダ植物では、近位の柄または葉柄は柄と呼ばれます。葉身は、葉緑体を含む葉の広がった平らな部分です。鞘は、通常基部にあり、葉が付着する節より上の茎を完全にまたは部分的に包み込む構造です。葉鞘は、通常、イネ科(イネ科)とセリ科(セリ科)に見られます。鞘と葉身の間には、偽葉柄、つまり葉柄のような構造がある場合があります。偽葉柄は、バナナ、ヤシ、竹などの一部の単子葉植物に見られます。[18]托葉は目立つもの(豆やバラなど)もあれば、クワ科のようにすぐに落ちたり目立たないもの、モクレン科のように全くないものもある。葉柄がないもの(葉柄なし)や、葉身が葉身でない(平らでない)ものもある。葉柄は葉を植物に機械的に結びつけ、葉との間で水や糖を移動させる経路を提供する。葉身は通常、光合成の大部分が行われる場所である。葉と茎の間の上側(向軸)の角度は葉腋として知られている。それはしばしば芽の位置である。そこにある構造は「腋窩」と呼ばれる。
葉の外部特性、たとえば形、縁、毛、葉柄、托葉や腺の存在などは、科、属、種のレベルで植物を識別する上で重要となることが多く、植物学者は葉の特性を説明する豊富な用語を開発してきました。葉はほぼ常に有限成長します。特定のパターンと形に成長して止まります。茎や根などの植物の他の部分は非有限成長で、通常は成長に必要な資源がある限り成長し続けます。
葉の種類は通常、種の特徴(単形性)ですが、いくつかの種は1つ以上の種類の葉を生成します(二形性または多形性)。最も長い葉はラフィアヤシ( R. regalis)のもので、長さ25メートル(82フィート)、幅3メートル(9.8フィート)にもなります。[19]葉の形態の説明に関連する用語は、Wikibooksに図解形式で掲載されています。

葉が根生し、地面に横たわっている場合は、匍匐性と呼ばれます。
基本的な葉の種類
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多年生植物で毎年葉が落ちるものは落葉植物、冬も葉が残るものは常緑植物と呼ばれます。茎に柄(葉柄と呼ばれる)で付いている葉は葉柄あり、葉柄なしで茎に直接付いているものは無柄葉と呼ばれます。[20]
- シダには葉があります。
- 針葉樹の葉は、一般的に針状、錐状、または鱗状で、通常は常緑ですが、落葉性の場合もあります。通常、葉脈は 1 本です。
- 被子植物(顕花植物)の葉:標準的な形態には、托葉、葉柄、葉身が含まれます。
- リコフィラ類は小葉植物である。
- 鞘葉は、ほとんどのイネ科植物やその他多くの単子葉植物に見られる種類です。
- その他の特殊な葉としては、ウツボカズラ科のウツボカズラの葉があります。
双子葉植物の葉には羽状脈(主脈が1つの大きな中脈から分岐し、その間に小さな連絡網がある)がある。あまり一般的ではないが、双子葉植物の葉身には掌状脈(葉柄から葉の縁まで複数の大きな脈が分岐している)がある。最後に、平行脈を示すものもある。[20]
温帯気候の単子葉植物の葉は通常、葉身が細く、葉の先端や縁で収束する平行な葉脈を持つ。羽状葉脈を持つものもある。[20]
茎の配置
茎上の葉の配置は葉序として知られています。[21]自然界には多種多様な葉序パターンが存在します。


- 代替
- 茎の各点または節に 1 つの葉、枝、または花の部分が付着し、茎に沿って多かれ少なかれ交互に葉を出します。
- 基礎
- 植物の根元から発生する。
- カウリン
- 空中茎に取り付けられます。
- 反対
- 茎の各点または節には、2 つの葉、枝、または花の部分が付着します。葉の付着部は各節で 1 対になっています。
- 交差する
- 連続する各ペアが前のペアから 90° 回転した逆の配置。
- 輪生または輪状
- 茎の各点または節には、3 枚以上の葉、枝、または花の部分が付着します。対生葉と同様に、連続する輪生は交差している場合と交差していない場合があります。交差している場合とは、輪生内の葉の間の角度の半分だけ回転している場合があります (つまり、連続する 3 枚の輪生は 60° 回転し、4 枚の輪生は 45° 回転するなど)。対生葉は、茎の先端近くで輪生しているように見える場合があります。擬似輪生とは、輪生のように見えるだけで、実際には輪生ではない配置を指します。
- ロズラーテ
- 葉はロゼット状に形成されます。
- 行
- 二列葉という用語は、文字通り2 列を意味します。この配列では、葉は互い違いに付いている場合もあれば、反対に付いている場合もあります。2列葉という用語は同義です。三列葉や四列葉という用語が時々使用されます。たとえば、イワヒバ属のほとんどの種の「葉」(実際は小葉)は四列葉ですが、交差していません。
葉序の最も単純な数学モデルでは、茎の頂点は円として表されます。頂点に新しい節が形成され、前の節から一定の角度で回転します。この角度は発散角と呼ばれます。節から生える葉の数は植物の種類によって異なります。各節から 1 枚の葉が生える場合、茎をまっすぐに伸ばすと、葉はらせん状になります。
発散角は、茎の周りの完全な回転の割合として表されることが多い。回転割合が 1/2 (発散角 180°) の場合、ガステリアや扇状アロエのKumara plicatilisのように交互の配置になる。回転割合が 1/3 (発散角 120°) の場合は、ブナやハシバミで発生する。オークやアプリコットは2/5 回転し、ヒマワリ、ポプラ、ナシは 3/8 回転し、ヤナギやアーモンドでは割合は 5/13 である。[22]これらの配置は周期的である。回転割合の分母は1 周期の葉の数を示し、分子は1 周期に完全に回転または旋回する回数を示す。例:
- 180°(または1 ⁄ 2): 1つの円に2枚の葉(交互の葉)
- 120°(または1 ⁄ 3): 1つの円に3枚の葉
- 144°(または2 ⁄ 5):2つの渦に5つの葉
- 135° (または3 ⁄ 8 ): 3 つの渦に 8 つの葉。
ほとんどの発散角は、フィボナッチ数列 F nに関連しています。この数列は 1、1、2、3、5、8、13 で始まり、各項は前の 2 つの項の合計です。回転分数は、多くの場合、フィボナッチ数を数列の 2 つ後ろの項の数で割った商F n / F n + 2です。分数 1/2、1/3、2/5、3/8、5/13 がこれに該当します。連続するフィボナッチ数列間の比は、黄金比 φ = (1 + √5)/2に近づきます。円を、長さが1:φの比になる 2 つの円弧に分割する場合、小さい方の円弧によって形成される角度が黄金角で、1/φ 2 × 360° ≈ 137.5°です。このため、多くの発散角はおよそ137.5°です。
各節から一対の反対側の葉が生える植物では、葉は二重らせんを形成します。節が回転しない場合 (回転率がゼロで発散角が 0°)、2 つのらせんは一対の平行線になり、カエデやオリーブの木のように二面配置になります。ハーブのバジルのように各節が 1/4 (90°) 回転する交差パターンの方が一般的です。Nerium oleanderなどの三叉植物の葉は三重らせんを形成します。
植物によっては、葉がらせん状にならないものもある。また、植物によっては、成長に伴って葉の広がり角が変化するものもある。 [23] Orixa japonicaにちなんで名付けられた葉序では、広がり角は一定ではなく、周期的で、180°、90°、180°、270°の順序となる。[24]
刃の区分

葉身(葉身)の分割方法を考慮すると、葉には 2 つの基本的な形態があると言えます。単葉は、葉身が分割されていません。ただし、葉は裂片を形成するために切断される場合がありますが、裂片間の隙間は主脈まで達しません。複葉は、葉身が完全に細分化されており、葉身の各小葉は主脈または副脈に沿って分離されています。小葉には、葉の葉柄と托葉に相当する、葉柄と托葉があります。各小葉は単葉のように見えることがあるため、複葉を識別するには、葉柄がどこに存在するかを認識することが重要です。複葉は、マメ科などの一部の高等植物の特徴です。複葉または葉状体の中央の脈は、存在する場合は葉梗と呼ばれます。
- 羽状複葉
- 小葉は主軸、つまり花軸の両側に並びます。
- 奇数羽状
- 先端に小葉がある。例:Fraxinus (トネリコ)。
- 羽状でも
- 先端の小葉がない。例: Swietenia (マホガニー)。均一な羽状植物の特定の種類は二出葉で、葉は 2 枚の小葉のみで構成されます。例: Hymenaea。
- 二回羽状複葉
- 葉は 2 分割されます。小葉 (専門的には「副小葉」) は、葉軸から分岐する複数の枝のうちの 1 つである二次軸に沿って配置されます。各小葉は小羽片と呼ばれます。各二次脈上の小羽片のグループは羽状花序を形成します。たとえば、ネムノキ(ネムノキ) などです。
- 三葉(または三葉)
- 3 枚の小葉のみを持つ羽状の葉。たとえば、Trifolium (クローバー)、Laburnum (ラバーナム)、Toxicodendron属の一部の種(たとえば、ツタウルシ) など。
- 羽状花序
- 中央の脈まで羽状に分かれているが、小葉は完全には分離していない。例えば、Polypodiumや一部のSorbus (シロナナカマド) など。羽状脈のある葉では、中央の脈は中脈と呼ばれる。
葉柄の特徴

葉柄(葉柄)を持つ葉は有柄葉と呼ばれます。
無柄葉(表柄葉)には葉柄がなく、葉身が茎に直接付着します。亜葉柄葉はほぼ葉柄があるか、または非常に短い葉柄があり、無柄のように見えることがあります。
抱葉または降下葉では、葉身が茎を部分的に取り囲みます。
葉の基部が茎を完全に取り囲んでいる場合、その葉はEupatorium perfoliatumのように多葉であると言われます。
盾状の葉では、葉柄は葉身の縁の内側で葉身に付着します。
コアの木 ( Acacia koa ) などの一部のアカシア種では、葉柄が広がったり広がったりして葉身のように機能します。これらは葉状体と呼ばれます。葉状体の先端に通常の羽状葉がある場合とない場合があります。
多くの双子葉植物の葉に見られる托葉は、葉柄の基部の両側にある小さな葉に似た付属物です。托葉は、バラや豆などの托葉(托葉)のように、永久に残って落ちないものもあれば、葉が広がるにつれて落ちて、小枝に托葉の跡を残すものもあります。托葉の位置、配置、構造は「托葉」と呼ばれます。
静脈

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葉脈(神経と呼ばれることもある)は、葉の最も目立つ特徴の一つである。葉の葉脈は器官の維管束構造を表し、葉柄を介して葉に伸び、葉と茎の間で水と栄養分の輸送を担い、葉の水分状態と光合成能力の維持に重要な役割を果たしている。また、葉の機械的支持の役割も果たしている。[25] [26]維管束植物の中には葉身の中に1本の葉脈しかないものもあるが、ほとんどの維管束は一般にさまざまなパターン(葉脈)に従って分岐(枝分かれ)し、通常は2層の表皮の間にある葉肉の中央面に位置する円筒状の束を形成する。[27]このパターンは分類群に特有のものであることが多く、被子植物には平行型と網状型(ネット状)の2つの主なタイプがある。一般的に、平行脈は単子葉植物に典型的であり、網状脈は真正双子葉植物とモクレン科植物(「双子葉植物」)に典型的であるが、多くの例外がある。[28] [27] [29]
葉柄から葉に入る静脈は、一次または第1次静脈と呼ばれます。これらの静脈から分岐する静脈は、二次または第2次静脈です。これらの一次および二次静脈は、主要静脈または低次静脈と見なされますが、一部の著者は第3次を含めています。[30]後続の分岐には順番に番号が付けられ、これらは高次静脈であり、各分岐はより狭い静脈直径に関連付けられています。[31]
平行脈の葉では、主脈は葉のほとんどの部分で平行かつ等距離に走り、その後、葉の先端に向かって収束または融合(吻合)します。通常、多くの小さな副脈がこれらの主脈を相互に接続しますが、葉肉で非常に細い脈の終点で終わることもあります。副脈は被子植物によく見られ、4つもの高次構造を持つこともあります。[30]
対照的に、網状脈を持つ葉には、葉の中央に中肋または肋骨と呼ばれる1本(場合によっては複数)の主脈があり、葉柄の維管束と連続しています。二次脈は、二次脈または側脈とも呼ばれ、中肋から分岐し、葉の縁に向かって伸びています。これらは、縁にある分泌器官である水門で終わることがよくあります。次に、二次脈からより小さな脈が分岐し、三次または三次(またはより高次)の脈と呼ばれ、密な網状パターンを形成します。高次脈の間にある葉肉の領域または島は、托葉と呼ばれます。最も小さな脈(細脈)のいくつかは托葉で終わることがあり、このプロセスは托葉分離と呼ばれます。[31]これらの小さな脈は、葉肉と植物の維管束系との間の交換の場として機能します。[26]このように、小葉脈は光合成が行われる細胞から光合成産物(光合成産物)を集め、大葉脈はそれを葉の外に輸送する役割を担っています。同時に水は逆方向に輸送されています。[32] [28] [27]
葉脈の終点の数は非常に多様で、二次葉脈が縁で終わるか、他の葉脈に繋がるかも同様である。[29]葉脈が形成するパターンには多くの精巧なバリエーションがあり、これらは機能的な意味合いを持つ。これらのうち、被子植物は最も多様性に富んでいる。[30]これらのうち、主要な葉脈は葉の支持および分配ネットワークとして機能し、葉の形状と相関している。例えば、ほとんどの単子葉植物に見られる平行葉脈は、細長い葉の形状と広い葉の基部と相関しているが、網状葉脈は単純な全葉に見られ、指状葉は通常、3つ以上の主要な葉脈が一点から放射状に分岐する葉脈を持つ。[33] [26] [31] [34]
進化論的に言えば、初期に出現した分類群は二分枝を持つ傾向があり、網状系は後から出現する。葉脈はペルム紀(2億9900万年前~2億5200万年前)に出現し、三畳紀(2億5200万年前~2億100万年前)に被子植物が出現する前の時期に出現した。この時期に葉脈階層が出現し、より高度な機能、より大きな葉のサイズ、より多様な気候条件への適応が可能になった。[30]より複雑なパターンではあるが、枝分かれした葉脈は原始形態的であるように思われ、2億5000万年前の古代の種子植物にも何らかの形で存在していた。実際には高度に改変された半平行葉脈である擬似網状葉脈は、単子葉植物であるメランティア科の一部の固有形質であり、例えばパリス・クアドリフォリア(True-lover's Knot)などである。網状葉脈を持つ葉では、葉脈が足場マトリックスを形成し、葉に機械的剛性を与える。[35]
単一の植物内での形態変化
- 同種性
- 対照的に、植物が幼植物段階と成植物段階の間で葉の大きさ、形、生育習慣に小さな変化を持つ特性。
- 異胚葉性
- 植物が幼植物段階と成植物段階の間で葉の大きさ、形、生育習慣に顕著な変化を示す特性。
解剖学
中規模の機能
葉には通常、広範囲に血管が発達しており、典型的には光合成のための水を供給する道管と光合成によって生成された糖を輸送する師管を含む維管束のネットワークがあります。多くの葉は、多様な構造と機能を持つ 毛状突起(小さな毛)で覆われています。

小規模な機能
存在する主要な組織系は
これら3つの組織系は、通常、細胞レベルで規則的な組織を形成します。周囲の細胞とは著しく異なり、結晶などの特殊な産物を合成することが多い特殊な細胞は、異型細胞と呼ばれます。[36]

主要な葉組織
表皮

表皮は葉を覆う細胞の外層である。それは液体の水と水蒸気を通さない蝋状のクチクラで覆われており、植物の内部細胞と外界を隔てる境界を形成している。クチクラは下表皮の方が上表皮よりも薄い場合があり、一般的に乾燥気候の葉は湿潤気候の葉よりも厚い。[37]表皮には、蒸散による水分損失からの保護、ガス交換の調節、代謝化合物の分泌など、いくつかの機能がある。ほとんどの葉は背腹構造を呈しており、上面(向軸)と下面(背軸)は多少構造が異なり、異なる機能を果たす可能性がある。
表皮組織には、表皮細胞、表皮毛細胞(毛状突起)、気孔複合体の細胞、孔辺細胞、補助細胞など、いくつかの分化した細胞型が含まれています。表皮細胞は最も数が多く、最も大きく、最も特殊化されていない細胞で、表皮の大部分を形成しています。単子葉植物の葉では、双子葉植物の葉よりも表皮細胞が細長いのが一般的です。
葉緑体は一般に表皮細胞には存在しないが、例外として気孔の孔辺細胞がある。気孔は表皮を貫通し、その両側を葉緑体を含む孔辺細胞と、葉緑体を持たない2~4個の補助細胞に囲まれ、気孔複合体として知られる特殊な細胞群を形成する。気孔開口部の開閉は気孔複合体によって制御され、外気と葉の内部との間のガスおよび水蒸気の交換を調整する。したがって、気孔は葉を乾燥させずに光合成を可能にする上で重要な役割を果たしている。典型的な葉では、気孔は向軸(上面)表皮よりも背軸(下面)表皮上に多く存在し、寒冷な気候の植物ではより多く存在する。
葉肉
葉の表皮の上層と下層の間の内部の大部分は、メソフィール(ギリシャ語で「中葉」)と呼ばれる実質組織(基質組織)または葉緑体組織です。この同化組織は、植物における光合成の主な場所です。光合成の産物は「同化産物」と呼ばれます。
シダ植物やほとんどの顕花植物では、葉肉は 2 つの層に分かれています。
- 上側の柵状層は垂直に伸びた細胞で、細胞間には空気層があり、細胞の厚さは 1 ~ 2 個です。この層の細胞には、スポンジ層よりも多くの葉緑体が含まれています。円筒形の細胞は、葉緑体が細胞壁に近いため、光を最大限に活用できます。細胞がわずかに離れているため、二酸化炭素の吸収が最大限になります。日向の葉は柵状層が多層ですが、日陰の葉や土壌に近い古い葉は単層です。
- 柵状層の下には海綿状層があります。海綿状層の細胞はより枝分かれしており、それほど密集していないため、細胞間には大きな細胞間空間があります。表皮の孔または気孔は気孔下室に開いており、これは海綿状および柵状葉肉細胞間の細胞間空間に接続されており、呼吸、光合成、蒸散中に酸素、二酸化炭素、水蒸気が葉に出入りして葉肉細胞にアクセスできます。
葉は通常、葉肉細胞の葉緑体に含まれるクロロフィルにより緑色です。一部の植物では、葉肉細胞に カロテノイドなどの補助色素が存在するため、葉の色が異なります。
血管組織

葉脈は葉の維管束組織であり、葉肉の海綿状層に位置する。葉脈のパターンは葉脈と呼ばれる。被子植物では、葉脈は単子葉植物では典型的には平行であり、広葉植物では相互接続ネットワークを形成する。葉脈はかつては分岐によるパターン形成の典型例であると考えられていたが、むしろ応力テンソル場において形成されるパターンを例示している可能性がある。[38] [39] [40]
静脈は維管束で構成されています。各維管束の中心には、2 つの異なるタイプの伝導細胞のクラスターがあります。
道管は一般に維管束の向軸側にあり、師管は一般に向軸側にあります。どちらも鞘と呼ばれる密な実質組織に埋め込まれており、鞘には通常、構造的な厚壁組織が含まれています。
葉の発達
アグネス・アーバーの葉の部分シュート理論によれば、葉は部分的なシュートであり、 [41]シュートの先端にある葉原基から派生している。発達の初期段階では、背腹方向に平らで、背側と腹側の両方の表面を持つ。 [14]複葉は単葉よりもシュートに近い。発達研究では、複葉はシュートと同様に3次元的に分岐する可能性があることが示されている。[42] [43]分子遺伝学に基づいて、エッカードとバウム(2010)は、「複葉は葉とシュートの両方の特性を示すことが現在では一般的に認められている」と結論付けた。[44]多くの双子葉植物の葉は、成長において内因的に駆動される毎日のリズムを示す。[45] [46] [47]
エコロジー
バイオメカニクス
植物は、光や風による機械的ストレスなどの環境要因に反応し、適応します。葉は自身の質量を支え、太陽への露出を最適化するように整列する必要があり、一般的には多かれ少なかれ水平になります。しかし、水平に整列すると、風、雪、雹、落下する破片、動物、周囲の葉や植物構造による摩耗などのストレスによる曲げ力や破損に最大限にさらされます。全体的に葉は、茎、枝、根などの他の植物構造に比べて比較的脆弱です。[48]
葉身と葉柄の構造はどちらも風などの力に対する葉の反応に影響を及ぼし、抵抗ではなく抗力と損傷を最小限に抑えるためにある程度の位置変更を可能にします。このような葉の動きは、葉の表面近くの空気の乱流を増加させる可能性があり、表面に直接隣接する空気の境界層を薄くし、ガスと熱の交換、および光合成の容量を増やします。強い風の力は葉の数と表面積の減少につながる可能性があり、抗力は減少しますが、光合成も減少するというトレードオフがあります。したがって、葉のデザインは、一方では炭素の獲得、温度調節、水分の損失と、静的および動的負荷の両方を維持するコストとの間の妥協を伴う可能性があります。維管束植物では、垂直方向の力はより広い領域に分散され、曲げとねじれの両方に対して比較的柔軟であるため、損傷することなく弾性変形できます。[48]
多くの葉は、その強度を維管束組織の骨格の周囲に配置された静水圧支持に依存しており、これは葉の水分状態を維持することに依存している。葉の機構と構造はどちらも、輸送と支持の必要性を反映している。Read と Stokes (2006) は、「静水圧」と「I ビーム葉」という 2 つの基本モデルを検討している (図 1 を参照)。[48] Prostanthera lasianthosなどの静水圧葉は大きくて薄く、大きな葉の周囲を支えるために必要な葉脈の量が多いため、1 枚の大きな葉ではなく複数の葉が必要になる可能性がある。しかし、葉が大きいと光合成と水分の節約の効率が上がり、さらなるトレードオフが発生する。一方、Banksia marginataなどの I ビーム葉は、葉を硬くするための特殊な構造を備えている。これらの I ビームは、硬くなった表皮下層と接する厚壁組織の束鞘の延長から形成される。これにより、静水圧への依存から構造的支持へのバランスが変わり、水が比較的少ない場合に明らかな利点となる。 [48]細長い葉は、同じ面積の卵形の葉身よりも曲がりやすい。単子葉植物は典型的にはこのような線形の葉を持ち、表面積を最大化しながら自己遮蔽を最小限に抑える。これらの植物では、縦方向の主葉脈の割合が高く、追加の支持を提供している。[48]
他の生物との相互作用

葉は果実などの他の器官ほど栄養価は高くないが、多くの生物にとって食料源となっている。葉は植物にとってエネルギー生産の重要な源であり、植物はタンニンなどのタンパク質の消化を妨げ、不快な味を持つ化学物質を含む葉を食べる動物から身を守る手段を進化させてきた。葉を食べることに特化した動物は葉食動物として知られている。
ある種の生物は、葉を使って捕食者を避けるという隠れた適応をしています。たとえば、一部のハマキガの幼虫は、葉を折りたたんで小さな巣を作ります。一部のハバチも同様に、食用植物の葉を筒状に丸めます。アテラビダエ科のメス、いわゆるハマキゾウムシは、葉の中に卵を産みつけ、身を守るためにその葉を丸めます。他の草食動物やその捕食者は、葉の外観を模倣します。一部のカメレオンなどの爬虫類や一部のキリギリスなどの昆虫も、風に揺れる葉の動きを模倣し、脅威を回避するために左右または前後に動きます。
季節的な葉の消失

温帯、亜寒帯、季節的に乾燥する地域の葉は、季節的に落葉する(厳しい季節に落ちる、または枯れる)場合がある。葉を落とすこのメカニズムは、落葉現象と呼ばれる。葉が落ちると、小枝に葉の跡が残る。寒い秋には、木が寒さと日光の減少に反応してクロロフィルの生成を抑えると、さまざまな補助色素(カロテノイドとキサントフィル)が現れるため、葉は時々変色し、黄色、明るいオレンジ色、または赤色に変わる。赤いアントシアニン色素は、葉が枯れるときに生成されると考えられており、これはおそらく、クロロフィルが失われた後に残る黄色い色合いを隠すためであり、黄色い葉はアブラムシなどの草食動物を引き付けると思われる。[49]アントシアニンによるクロロフィルの光学的マスキングは、老化する葉からの栄養素回収効率を低下させる可能性のある、老化する葉細胞への光酸化損傷のリスクを軽減します。[50]
進化的適応

進化の過程で、葉は以下のように様々な環境に適応してきました。 [要出典]
- 表面のワックス状のマイクロおよびナノ構造により、雨による濡れや汚れの付着が減少します (ロータス効果を参照)。
- 分裂した複葉は風の抵抗を減らし、冷却を促進します。
- 葉の表面の毛は乾燥した気候で湿気を閉じ込め、境界層を形成して水分の損失を減らします。
- ワックス状の植物のキューティクルは水分の損失を減らします。
- 表面積が広いため、太陽光を広く捉えることができます。
- 有害なレベルの日光の下では、不透明な、または部分的に埋もれた特殊な葉が、半透明の葉窓から光を取り込み、葉の内側の表面で光合成を行います(例:Fenestraria)。
- C4炭素固定を行う植物のクランツ葉の解剖学
- 多肉植物の葉は、 CAM光合成に使用するために水と有機酸を蓄えます。
- 葉の腺から生成される芳香油、毒物、フェロモンは草食動物(ユーカリなど)を撃退します。
- 結晶質鉱物の包有物は草食動物の侵入を阻止します(例:イネ科植物の珪酸珪酸塩岩、サトイモ科植物の針状結晶)。
- 花びらは花粉媒介者を引き寄せます。
- 棘は植物を草食動物(サボテンなど)から守ります。
- イラクサ科のイラクサでは、草食動物から身を守るために刺毛が生えている。
- 食虫植物の特殊な葉は、主に無脊椎動物などの食物を捕らえるのに適していますが、一部の種は小型の脊椎動物も捕らえます(食虫植物を参照)。
- 球根は食物と水を蓄えます(例:タマネギ)。
- 巻きひげにより植物は登ることができます(例:エンドウ豆)。
- 本物の花が大幅に減少すると、苞葉と偽花(偽花)が通常の花の構造に置き換わります(例:トウダイグサ、サトイモ科の仏炎苞、キク科の頭花)。
用語

形

エッジ(余白)
エッジまたはマージンとは、葉の外側の境界のことです。これらの用語は互換性があります。
頂点(先端)
ベース
- 鋭い
- 鋭く、狭く、長い点に到達する。
- 急性
- 鋭いが長引かないポイントに到達します。
- 耳介
- 耳の形をした。
- 心臓形の
- ハート型で、茎の方に切り込みがあります。
- 楔形文字
- くさび形。
- ハステート
- 戟のような形をしており、基部の裂片は外側を向いています。
- 斜め
- 斜め。
- レニフォーム
- 腎臓の形だが、長さよりも丸みと幅が広い。
- 丸みを帯びた
- 曲線的な形状。
- 矢状
- 矢じりのような形をしており、鋭い基底葉が下を向いています。
- 切り捨て
- 突然、平らな端で終わってしまい、途切れたように見えます。
表面

葉の表面には多種多様な微生物が生息しており、この文脈では葉圏と呼ばれます。
- レピドート
- 細かい鱗片で覆われている。
毛深さ



植物の「毛」は、正確には毛状突起と呼ばれます。葉にはさまざまな程度の毛が生えています。以下の用語のいくつかは、意味が重複している場合があります。
- クモ膜またはクモ状体
- 多数の細い毛が絡み合ってクモの巣のような外観を呈しています。
- 口ひげ
- 細かいとげのある毛(barbellae)を持つ。
- ひげを生やした
- 長くて硬い毛を持つ。
- 剛毛
- 硬い毛のようなトゲがある。
- 白熱
- 白髪で、灰白色の密な毛が生えている。
- 繊毛虫
- 縁に短い毛(繊毛)が生えている。
- 繊毛虫
- 微細繊毛動物。
- フロッコース
- 柔らかく羊毛のような毛の束があり、擦り切れやすい傾向があります。
- グラブレセント
- 年齢とともに髪の毛が抜ける。
- 無毛
- いかなる種類の毛も存在しません。
- 腺性
- 毛の先端に腺がある。
- ハーステ
- かなり粗く硬い毛を持つ。
- ヒスピド
- 硬くて剛毛の毛を持つ。
- ヒスパニック
- ほんの少しヒスパニック。
- ホアリー
- 細かく密集した灰白色の毛がある。
- ラナート、またはラノーズ
- 羊毛のような毛を持つ。
- 毛
- 柔らかく、はっきりと分かれた毛。
- 思春期、または思春期の
- 細くて微細な毛が生えています。
- 思春期の
- 柔らかく、短く、直立した毛を持つ。
- かさぶた状の、またはかさぶた状の
- 触るとざらざらしています。
- 真剣
- 細く、まっすぐで密着した(平らに密集した)毛により、絹のような外観になります。
- シルキー
- 縮れ毛で、柔らかく、まっすぐな毛。
- 星状または星状
- 星形の毛を持つ。
- ストリゴース
- 密着した、鋭く、まっすぐで硬い毛を持つ。
- トメントース
- 密集した毛と、もつれた柔らかい白い羊毛のような毛。
- カノトメントース
- 白斑と綿毛の間。
- フェルト状トメントース
- 羊毛状で、縮れた毛が絡み合っている。
- トメントローズ
- わずかにまたはほんのわずかに綿毛が生えている。
- 絨毛
- 長くて柔らかい毛があり、通常は湾曲しています。
- ウーリー
- 長くて柔らかく、ねじれたり絡まったりした毛を持つ。
タイミング
- ヒステランサス
- 花後の成長[51]
- シナントス
- 花と同時に成長する[52]
葉脈
分類
葉脈のパターン(葉脈または葉脈構造)の分類法は、エッティングハウゼン(1861)[53]に始まり、多くの異なる説明用語とともに、多くの異なる分類法が考案され、その用語法は「手ごわい」と評されてきた。[29]その中で最も一般的なものの1つは、もともと「双子葉植物」のために開発されたヒッキー分類法であり、ギリシャ語に由来するエッティングハウゼン(1973-1979)の用語を多く使用している。[54] [55] [56](シンプソン図9.12、p. 468も参照) [29]
ヒッキーシステム
- 1.羽状(羽状脈、網状脈、羽状網状、鰓脈、鰓神経、または鰓脈)
- 葉脈は、 1 つの主葉脈 (中葉脈) から羽状(羽毛状) に発生し、高次葉脈と呼ばれる二次葉脈に分岐します。これらが複雑なネットワークを形成します。このタイプの葉脈は、(決してこれに限定されるわけではありませんが) 「双子葉植物」(非単子葉植物) に典型的です。例: Ostrya。羽状脈には 3 つのサブタイプがあります。
- クラスペドドロモス(ギリシャ語:kraspedon – 端、dromos – 走る)
- 主葉脈は葉の縁まで達します。
- キャンプトドロモス
- 主要な静脈は縁近くまで伸びますが、縁と交差する前に曲がります。
- 地下回遊性
- 二次静脈はすべて欠如しているか、未発達であるか、隠れている
これらには、二次葉脈が隣接する二次葉脈と合流せずに縁近くで曲がる真背回遊性など、さらに多くのサブタイプがあります。
- 2. 平行回遊性(平行脈、平行肋、平行神経、平行条線、横紋)
- 2 本以上の主葉脈が葉の基部で互いに並んで始まり、互いに平行に葉の先端まで走り、そこで収束します。交連葉脈 (小葉脈) が主要な平行葉脈を接続します。イネ科植物など、ほとんどの単子葉植物に典型的です。さらに、marginal(主脈が縁に達している)や reticulate(網状の脈がある)という用語も使用されます。
- 3. カンピロドロモス(campylos – 曲線)
- いくつかの主要な脈または枝が、単一点またはその近くから始まり、反り返ったアーチを描いて走り、頂点で収束します。例: Maianthemum。
- 4. 上行性
- 2 本以上の一次脈または十分に発達した二次脈が、頂部に向かって収束する弓状に伸び、カンピロドロマスのような基底部の反り返りはありません。起源によって基底脈または基底上脈になる可能性があり、頂部までの 2/3 まで達するかどうかによって完全または不完全になります。例:ミコニア(基底型)、エンドリケリア(基底上型)。
- 5. 放流性
- 3 本以上の主脈が 1 つの点から放射状に分岐します。例: Arcangelisia (基底型)、Givotia (基底上型)。
- 6. 回遊性
- 一次分岐の先に 1 つ以上の二次二分枝点があり、その間隔は近いか離れているかのどちらかです。例: Platanus。

タイプ 4 ~ 6 も同様に、基底花序 (初列風切が葉身の基部で合流) または基底上花序 (葉身の基部より上で分岐)、完全花序または不完全花序に分類されるが、扇形花序となることもある。
ほぼ同じ時期に、メルヴィル(1976)は、ラテン語と英語の用語を使用して、すべての被子植物に適用できるシステムを説明しました。[57]メルヴィルはまた、葉脈が発達する順序に基づいて6つの区分を持っていました。
- アーバスキュラー(アーバスキュラーリス)
- 規則的な二分法によって繰り返し分岐し、線状セグメントからなる3次元のブッシュ状構造を形成する(2つのサブクラス)
- フラベラトス(flabellatus)
- 主脈は直線またはわずかに湾曲しており、基部から扇状に広がる(4 つのサブクラス)
- ヤシ科(palmatus)
- 湾曲した主脈(3つのサブクラス)
- 羽状(pinnatus)
- 単一の主脈、中脈に沿って、直線または弓状の二次脈がほぼ一定の間隔で配列されている(6 つのサブクラス)
- コリメート(collimatus)
- 横方向分裂組織から生じる多数の縦方向に平行な一次脈(5つのサブクラス)
- 膠着性(コングルチネータス)
- 融合した羽状小葉から派生(3つの亜綱)
ヒッキー システムの修正版は、後にスミソニアン分類 (1999 年) に組み込まれ、主脈の構造に基づいて 7 つの主な脈タイプが提案され、さらに主なタイプとして Flabellate が追加されました。その後、二次脈に基づいてさらに 12 種類の分類が行われました。
- ブロキドドロウス
- ヒルデガルディアのように、二次花序が一連の顕著なアーチで結合された閉じた形。
- 斜回遊性
- 開いた形で、 Celtisのように、鋸歯のある葉で、縁で終わる二次葉を持つ。
- 真上回遊性
- 上向きの二次葉を持つ中間形態で、二次葉は先端に向かって徐々に減少しますが、縁の内側にあり、Cornusのように二次葉間のループではなく、中間の三次葉脈によって接続されています。
- 枝分かれした
- 二次枝は、 Rhusのように縁に向かって自由に分岐します。
オリジナルのヒッキーシステムではサブタイプとして使用されていた用語。[58]
さらに、高次の、または小さな葉脈とアレオールのパターンについても説明されている( Leaf Architecture Working Groupの図28~29を参照)。[58]

- 扇状
- 数本から多数の同じ細い基底脈が低角度で放射状に広がり、先端で分岐する。例: Paranomus。
葉脈パターンの分析では、葉脈の順序、主葉脈の種類、二次葉脈の種類(主葉脈)、副葉脈の密度を考慮することが多い。多くの研究者がこれらのスキームの簡略版を採用している。[59] [29]最も単純な場合、主葉脈の種類は、検討対象の植物の区分に応じて3つまたは4つのグループで考えることができる。
- 羽状
- 掌状の
- 平行
ここで掌状とは、羽状形で中央の主脈から分岐するのとは対照的に、葉柄から放射状に伸びる複数の主脈を指し、ヒッキー型4と5の両方を含み、これらは亜型として保存されています。例えば、掌状先端回遊型(国立公園局の葉ガイドを参照)。 [60]

- 掌状、掌状網状、掌状脈状、扇状脈状
- ほぼ同じ大きさのいくつかの主葉脈が、葉柄が付着する葉の基部近くの共通点から分岐し、葉の端に向かって放射状に伸びています。掌状葉脈の葉は、共通点から放射状に裂片が伸びて裂片が分かれていることがよくあります。主葉脈の数は3本以上と様々ですが、常に共通点から放射状に伸びています。[61]例えば、ほとんどのカエデ類。
その他のシステム
あるいは、シンプソンは次のように述べている。[29]
- 緊張しない
- 中央の中脈は側脈がなく(小葉状)、スギナなどの種子を持たない維管束植物に見られる。
- 二分法
- 葉脈は共通点から等分に分岐し、Y字型に広がります。温帯木本植物の中で、イチョウは二分葉の葉脈を示す唯一の種です。また、いくつかのシダ植物にも見られます。[61]
- 平行
- 一次葉脈と二次葉脈はほぼ平行で、葉の全長にわたって走っており、ネットワークを形成するのではなく、短い垂直のリンクでつながっていることが多い。針状の常緑樹やイネ科植物など、一部の種では平行葉脈が基部と先端で結合している。単子葉植物の特徴だが、例外としてアオイ科植物や、下図のように網目模様になっているものなどがある。[61]
- 網状(網状、羽状)
- 目立つ中脈で、その両側に二次脈が分岐している。名前の由来は、網目状のパターンやネットワークを形成する最終の細脈である。(一次および二次脈は羽状と呼ばれることがあり、網状のより細い脈は網状または網状と呼ばれる)。ほとんどの非単子葉植物がこれに該当するが、例外としてカロフィラム属が含まれる。コロカシア属、ヤマノイモ属、スミレ属など一部の単子葉植物は網状脈を持つ。[61]
しかし、これらの簡略化されたシステムでは、さらに複数のサブタイプに分類することができます。シンプソン[29](および他の研究者[62] )は、平行葉脈と網状葉脈(被子植物にはこの2つの用語のみを使用する人もいます)[63]を、主葉脈(costa)の数に基づいて次のように分類しています。
- 平行
- 羽状平行羽状(羽状、羽状平行、単肋平行)
- 中央の突出した一本の中肋から、これに垂直に伸びる二次脈が縁や先端に向かって互いに平行に伸びますが、合流しません (吻合)。単肋状という用語は、基部から先端まで葉の全長にわたって伸びる一本の中肋 (肋骨) の突出を指します。例:バナナなどのショウガ目植物。
- 掌状平行(多肋骨平行)
- 複数の等しく目立つ主脈が基部の 1 点から発生し、先端または縁に向かって平行に走っている。多肋状という用語は、複数の目立つ主脈があることを意味します。例:扇状 (掌状) ヤシ(ヤシ科)
- 多共役並列収束
- 中央静脈は頂点で収束します。例: Bambusa arundinacea = B. bambos (サトイモ科)、Eichornia
- 多共状態並行分岐
- 中央の葉脈は縁に向かってほぼ平行に分岐する。例:Borassus(イネ科)、扇状ヤシ
- 網目模様
- 羽状(脈状、網状、単肋状、網状)
- 基部から頂点まで伸びる 1 本の顕著な中脈、主中脈の長さに沿って両側から発生する二次脈が縁または頂点 (先端) に向かって伸び、小さな小脈のネットワークが網状構造 (メッシュまたはネットワーク) を形成します。例: Mangifera、Ficus religiosa、Psidium guajava、Hibiscus rosa-sinensis、Salix alba
- 掌状(多肋網状)
- 1 つの点から発生し、基部から先端まで走る複数の主脈。例: Liquidambar styracifluaこれはさらに細分化される場合があります。
- 三重網目
- 3つの主要な葉脈、上記と同様、例:(参照)Ceanothus leucodermis、[64] C. tomentosus、[65] Encelia farinosa
これらの複雑なシステムは分類群の形態学的記述にはあまり使用されていないが、植物の識別には有用である [29]が、過度に専門用語が多用されていると批判されている[66] 。
一部の植物で使用されている、より古く、さらに単純なシステム[67]では、開いた状態と閉じた状態の2つのカテゴリのみが使用されます。
- 開いた: 高次の葉脈は細胞間に自由端があり、単子葉植物以外の被子植物に特徴的です。鋸歯状、裂片状、または複葉の葉の形状と関連付けられる可能性が高くなります。以下のように細分化できます。
- 羽状(羽状脈)の葉で、中央に主脈または肋(中肋)があり、そこから残りの脈系が生じる。
- 掌状葉は、3本以上の主葉脈が葉の基部で一緒に立ち上がり、上方に分岐します。
- シダのように二分性があり、葉脈が繰り返し分岐する
- 閉鎖型: 高次の葉脈はループ状につながっており、細胞間で自由に終わっていません。これは滑らかな輪郭の葉に見られる傾向があり、単子葉植物の特徴です。
- 草のように葉脈が平行に走るか、他のパターンを持つかによってさらに分類されることもあります。
その他の説明用語
他にも多くの説明用語があり、多くの場合、非常に特殊な用法で使用され、特定の分類群に限定されています。[68]静脈の目立ちやすさは、いくつかの特徴によって決まります。これには、静脈の幅、葉身表面に対する突出度、表面の不透明度(より細い静脈が隠れる場合があります)が含まれます。この点で、静脈は不明瞭と呼ばれ、不明瞭な静脈の順序、上面、下面、または両面のいずれであるかがさらに指定されます。[69] [61]
葉脈の突出を表す用語には、球状、溝付き、平ら、溝付き、陥入、突出、凹状などがあります(図6.1 Hawthorne&Lawrence 2013)。[66] [70]葉脈は、葉のさまざまな部分で異なるタイプの突出を示すことがあります。たとえば、ピメンタ・ラセモサは上面に溝のある中脈がありますが、下面ではこれが顕著です。[66]
静脈の突出の説明:
- ブルレート
- 葉の表面は、上面の葉脈の間に一連のドーム状に盛り上がっており、そのため、顕著な窪みも見られる。例:Rytigynia pauciflora、[71] Vitis vinifera
- チャネル状(細管状)
- 葉脈が地表より下に沈み、丸い溝を形成している。多くのノボタン科植物に見られるように、溝が雨水を流して乾燥させる溝として機能することがあるため、「溝のある」と混同されることがある。[72]例 (参照) Pimenta racemosa (フトモモ科)、[73] Clidemia hirta (ノボタン科)。
- 溝のある
- 葉脈は部分的に突出しており、葉の頂部は葉身の表面より上にあるが、溝のように両側に沿って溝が走っている。
- 感動した
- 静脈は、あたかもそれが押されているかのように、表面の平面より下に位置する隆起した線または隆起を形成し、しばしば下面に露出している。静脈の近くの組織はしばしばしわが寄って見え、くぼんだ、または浮き彫りになったように見える。
- 不明瞭
- 葉脈が見えないか、まったくはっきりしない。明記されていない場合は、肉眼では見えない。例:Berberis gagnepainii。このBerberisでは、葉脈は下面のみで不明瞭である。[74]
- 目立つ
- 葉脈が周囲の表面より盛り上がっており、指でなでると簡単に感じられる。例: Pimenta racemosa [73] 、Spathiphyllum cannifolium [75]
- 凹型
- 葉脈は表面下に沈んでおり、周囲の組織よりも目立っていますが、圧痕のある葉脈よりも溝の中に深く沈んでいます。例: Viburnum plicatum。
その他の機能の説明:
- プリネヴィ(プリネヴェド)
- 基部に主脈(神経)が複数ある。葉の基部より上の点から側方二次脈が分岐している。通常、 3-plinerved または triplinerved leaf のように接尾辞で表現される。3-plinerved (triplinerved) の葉では、3 つの主脈が葉身の基部より上に分岐し (2 つの二次脈と主脈)、その後はCeanothusやCeltisのように基本的に平行に走る。同様に、quintuplinerve (5 つの脈がある) の葉には 4 つの二次脈と 1 つの主脈がある。3~7 本の脈があるパターンは、特にMelastomataceaeで顕著である。この用語はVaccinieaeでも使用されている。この用語は acrodromous、palmate-acrodromous、suprabasal acrodromous と同義語として使用されているが、定義が広すぎると考えられている。[76] [76]
- スカラリフォーム
- 梯子の段のように配列された静脈、特に高次の静脈
- 亜限界
- 葉の縁に近い葉脈
- 三神経
- 中肋以外の2つの主要な基底神経
葉脈パターンの図
サイズ
メガフィル、マクロフィル、メソフィル、ノトフィル、ミクロフィル、ナノフィル、レプトフィルという用語は、1934年にChristen C. Raunkiærによって考案され、その後他の人によって修正された分類法で、葉の大きさを表すために使用されています(降順)。[77] [78]
参照
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