グネティダ科

グネト植物科（Gnetidae）は、マツ綱（Pinopsida）に属する裸子植物の亜綱である。^{[ 1 ]}このグループは以前は、独立したグネト植物門（Gnetophyta）内の独立したグネト植物綱（Gnetopsida）と考えられていた。しかし、核ゲノム系統解析により、グネト植物はマツ科（Pinaceae）の姉妹群であることが明らかになり、これはグネト植物がマツ綱（Pinopsida）の中に含まれていることを意味する。これらを分離すると、マツ綱は側系統群となる。したがって、Yangら（2022）は、グネト植物科をマツ科（Pinidae）およびヒノキ科（Cupressidae ）とともに、マツ綱（Pinopsida ）の3つの亜綱の1つとして扱っている。^{[ 2 ] [ 3 ]}

このグループは、形態的に異なる現存属 3 つから構成され、それぞれが科の唯一の現存属であるEphedra (マオウ科)、Gnetum (グネツム科)、およびWelwitschia (ウェルウィッチア科) です。また、広義のGnetales目として扱われてきましたが、^{[ 4 ]} Yang ら (2022) および WFO Plant List は、Gnetidae を 3 つの目 ( Ephedrales、Gnetales sensu stricto、およびWelwitschiales ) に分割し、それぞれが単一の現存科と属を含んでいます。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}亜綱内では、Ephedra はGnetumとWelwitschiaによって形成されるクレードの姉妹群です。^{[ 7 ]}

グネト植物に帰属する最も初期の明確な化石は後期ジュラ紀に遡り、このグループは前期白亜紀に既知の最大の多様性に達した。^{[ 8 ]}グネト植物は、二次木部に導管要素が存在することで他の現生裸子植物と区別される。この特徴やその他の被子植物に似た特徴は、かつては顕花植物との近縁関係の仮説を支持していたが、最近の系統ゲノム解析では、これらの類似性は独立して進化したことが示されている。^{[ 3 ]}

ほとんどの生物学的グループとは異なり、グネツム類のすべてのメンバーに共通する特徴を見つけるのは難しい。^{[ 9 ]}最も一般的に使用される2 つの共通特徴は、胚珠と小胞子嚢の両方を包む苞の存在と、受粉液滴を生成する胚珠の外膜の珠孔突起の存在であるが、^{[ 10 ]}これらは他のほとんどの植物の分類群間の類似性と比較すると非常に特異的である。LM Bowe は、グネツム類の属を「奇妙で謎めいた」 3 つ組と呼んでいる^{[ 11 ]}のは、グネツム類がそれぞれの環境に完全に特化しているため、互いにほとんど似ていないからである。グネツム属は、熱帯林に生える木質のつる植物がほとんどだが、このグループで最もよく知られているGnetum gnemon ^{[ 12 ]}は、西マレーシア原産の樹木である。ウェルウィッチア属で唯一現存する種であるウェルウィッチア・ミラビリスは、ナミビアとアンゴラの乾燥した砂漠にのみ自生し、地面を這うように生える種で、株元から生涯を通じて絶えず伸びる2枚の大きな帯状の葉を持つ。乾燥気候帯に広く分布するエフェドラ属は、節に小さな鱗状の葉をつける細長い枝を持つ。

一つの区分内に明確に定義された属がわずか 3 つしかないため、それらの間の明確な相互関係を確立することは困難でした。20 世紀初頭のピアソンが目ではなくグネツム綱について議論していたように、それ以前の時代はさらに困難でした。 ^{[ 13 ]} GHM ローレンスはそれらを目と呼んでいましたが、3 つの科は別々の目として認識されるに値するほど十分に異なっていると指摘しました。^{[ 14 ]}フォスターとギフォードはこの原則を受け入れ、便宜上、3 つの目を共通の綱にまとめ、それをグネトプシダと呼びました。^{[ 15 ]}一般的に種子植物間の進化関係はまだ解決されておらず、グネツム植物は系統仮説の形成において重要な役割を果たしてきました。現存する裸子植物の分子系統は、裸子植物全体（グネト植物を含む）が単系統群なのか、被子植物を生み出した側系統群なのかという点に関して、形態学的特徴と矛盾している。問題となっているのは、グネト植物が被子植物の姉妹群なのか、それとも他の現存する裸子植物の姉妹群なのか、あるいはその中に含まれるのかということである。かつては、ベネッティテス目、カイトニア目、グロッソプテリス目など、現存する4つの裸子植物群と形態的に少なくとも同程度に特徴的な多数の化石裸子植物クレードが存在していた。これらの化石裸子植物を考慮すると、グネト植物と他の種子植物との関係という問題はさらに複雑になる。種子植物の進化を説明するために、以下に示すいくつかの仮説が提示されている。形態学的研究の中には、グネト植物門、ベネッティテス目、エルトマニテクレス目の間に密接な関係があることを支持するものもある。^{[ 16 ]}

他の著者らは、グネト植物は裸子植物の残りのグループと姉妹群であると示唆しており、グネト植物が被子植物の姉妹群であると主張する被子植物仮説と矛盾している。^{[ 17 ]}

化石の発見によるグネト植物の歴史に関する知識は、1980年代以降大幅に増加した。^{[ 6 ]}グネト植物であると提案された化石の中には、ペルム紀まで遡って発見されたものもあるが、^{[ 40 ]}それらがグネト植物群と類似しているかどうかは不明瞭である。確実にグネト植物群に分類できる最古の化石は、後期ジュラ紀のものである。^{[ 41 ]}全体として、グネト植物群の化石記録は前期白亜紀に最も豊富であり、後期白亜紀には大幅に減少している。^{[ 41 ]}

マオウ科

• Leongathia V.A. Krassilov、DL Dilcher & JG Douglas、1998 ^{[ 42 ]}クーンワラ化石層、オーストラリア、前期白亜紀（アプチアン期）
• Jianchangia Yang、Wang、Ferguson、2020 ^{[ 43 ]}九仏塔層、中国、白亜紀前期 (アプティアン)
• Eamesia Yang、Lin、Ferguson、2018 ^{[ 44 ]}義県層、中国、前期白亜紀（アプチアン期）
• Prognetella Krassilov et Bugdaeva, 1999中国義県層、白亜紀前期（アプチアン期）（当初は被子植物と解釈されていた） ^{[ 45 ]}
• Chengia Yang、Lin & Wang、2013 年、^{[ 46 ]}宜県層、中国、白亜紀前期 (Aptian)
• チャオヤンギア・ドゥアン、1998年、中国、義県層、前期白亜紀（アプチアン期）
• エラグロスタイト、中国義県層、前期白亜紀（アプチアン期）
• グルヴァネラ、中国、モンゴル、白亜紀前期
• アロエフェドラ中国、白亜紀前期
• アンフィエフェドラ（中国）、白亜紀前期
• 中国北票、白亜紀前期
• エフェドリスペルムム（ポルトガル産）、前期白亜紀（アプチアン期～アルビアン期）
• エフェドライト、中国、白亜紀前期
• エレニア（中国、モンゴル）、白亜紀前期
• 中国遼夏、白亜紀前期
• ディコエフェドラ中国、白亜紀前期
• Laiyangia P.H. Jin、2024 ^{[ 47 ]}中国、白亜紀前期

グネツム科

• Khitania Guo et al. 2009 ^{[ 48 ]}中国、義県層、前期白亜紀（アプチアン期）
• Gnetaceaepollenites (Wodehouse) R. Potonié, 1958グリーンリバー層、アメリカ合衆国、始新世前期

ウェルウィッチア科

• Priscowelwitschia Dilcher et al., 2005クラト層、ブラジル、前期白亜紀（アプチアン期）
• クラトニアRydin et al., 2003クラト層、ブラジル、前期白亜紀（アプチアン期）
• Welwitschiostrobus Dilcher et al., 2005クラト層、ブラジル、前期白亜紀（アプチアン期）

所属不明:

• Archangelskyoxylon Brea, Gnaedinger & Martínez, 2023 Roca Blanca Formation , Argentina, Sinemurian – Toarcian (Weltwitschia および Gnetum に近縁)。 ^{[ 49 ]}
• Drewria Crane & Upchurch, 1987ポトマックグループ、米国、アルビアン期（ウェルウィッチア科との類似性の可能性あり） ^{[ 50 ]}
• Bicatia Friis、Pedersen、Crane、2014 ^{[ 50 ]} Figueira da Foz 層、ポルトガル、前期白亜紀 (後期アプチアン期前期アルビアン期)、ポトマック層群、米国、アルビアン期 (Welwitschiaceae との類似性の可能性あり)
• 遼寧省Yang et al., 2017 ^{[ 51 ]}中国、義県層、前期白亜紀（アプチアン期）
• Protognetum Y. Yang、L. Xie、DK Ferguson、2017 ^{[ 52 ]} Daohugou Bed、中国、ジュラ紀中期 (カロヴィアン)
• イタジュバ・リカルディ＝ブランコ他、2013年、 ^{[ 53 ]}クラト層、ブラジル、前期白亜紀（アプチアン期）
• Protoephedrites Rothwell et Stockey, 2013 ^{[ 54 ]}カナダ、ヴァランギニアン（エフェドロイド類縁の可能性あり）
• Siphonospermum Rydin et Friis, 2010 ^{[ 55 ]}中国義県層、白亜紀前期（アプチアン期）
• Welwitschiophyllum Dilcher et al., 2005クラト層、ブラジル、前期白亜紀（アプチアン期）、アクラボウ層、モロッコ、後期白亜紀（セノマニアン期-チューロニアン期）（当初はウェルウィッチア科の一員と解釈されたが、後に不確実とされた）。 ^{[ 56 ] [ 57 ]}
• デイヴォーティア・マンチェスターら2021 ^{[ 58 ]}モリソン層、米国、ジュラ紀後期 (ティトニアン)
• Daohugoucladus Yang et al. 2023 ^{[ 59 ]}道溝床、中国、ジュラ紀中期 (カロヴィアン)

可能性のあるグネト植物（グループのメンバーであるとは確認されていない）

• アーケストロビルス・トルヒーヨ層、テキサス州、アメリカ合衆国、後期三畳紀
• デケリヤ-マスクロストロブスモンゴル、前期白亜紀（アプチアン期～アルビアン期）
• アメリカ合衆国、後期三畳紀、ディノフィトン・チンレ層
• 南アフリカ、ナタリグマ・モルテノ層、後期三畳紀（カーニアン期）
• Palaeognetaleana Wang et al , 2004 , ^{[ 40 ]}中国、上部ペルム紀
• サンミゲリア、アメリカ合衆国、後期三畳紀～前期ジュラ紀
• ロシア、エオアンタ、前期白亜紀
• バシテカモリソン層、米国、ジュラ紀後期 (チトニアン)

• ギフォード、アーネスト M.、フォスター、アドリアンス S. (1989).維管束植物の形態と進化（第 3 版）. ニューヨーク、NY: WH フリーマン アンド カンパニー.
• Hilton, Jason; Bateman, Richard M. (2006). "Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny" . Journal of the Torrey Botanical Society . 133 : 119–168 . doi : 10.3159/1095-5674(2006)133 [ 119:PATBOS ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86395036 .