無性生殖

植物学において、アポミクシスとは、受精を伴わない種子または胚の無性発生のことである。^{[ 1 ]}

無性生殖によって生じた子孫は、非反復無性生殖の場合を除き、親植物と遺伝的に同一である。その語源はギリシャ語のἀπο- ( apo- )「～から離れて」とμίξις ( míxis )「混合」である。

挿し木や葉からの繁殖など、植物の通常の無性生殖は、これまで無融合生殖とはみなされてこなかった。受精を伴わずに種なし果実が形成される単為結果とは異なり、無融合生殖で生じる果実は、無性生殖によって生じた適切な胚を含む、生存可能な種子を持つ。

顕花植物では、「アポミクシス」という用語は、種子によるクローン繁殖、すなわち無性生殖を意味する限定的な意味で使用されます。無性生殖は理論的には裸子植物でも起こり得ますが、そのグループには存在しないようです。^{[ 2 ]}

無配偶子生殖は、植物の生殖において異なる意味を持つ関連用語です。配偶体世代が独立している植物、特にシダ類では、無配偶子生殖とは、受精なしに配偶体の細胞から直接胞子体が発生することを指します。 ^{[ 3 ]}このプロセスは主に下等植物、特にシダ類で説明されますが、被子植物の無融合生殖といくつかの特徴を共有しています。^{[ 3 ]}一方、顕花植物の無融合生殖は、一般的に受精なしに種子が形成されること（無性生殖）を指し、現代では無配偶子生殖と互換的に使用されることは通常ありません。^{[ 2 ]}

無性生殖植物は世代間で遺伝的に同一であるため、各系統は真の種の特徴の一部を持ち、同じ属内の他の無性生殖系統との区別を維持しつつ、ほとんどの属の種間の通常の差異よりもはるかに小さい差異しか持ちません。そのため、これらはしばしば微小種と呼ばれます。一部の属では、数百または数千の微小種を識別して命名することが可能であり、これらは種集合体としてグループ化され、通常、植物誌では「属種集合体」という慣例で記載されます（例えば、ブラックベリー、Rubus fruticosus agg.）。一部の植物科では、無性生殖を行う属が非常に一般的であり、例えばキク科、イネ科、バラ科などが挙げられます。無融合生殖の例は、 Crataegus (サンザシ)、Amelanchier (シャッドブッシュ)、Sorbus (ナナカマドとホワイトビーム)、Rubus (ブラックベリー)、Poa (メドウグラス)、 Nardus stricta (マットグラス)、Hieracium (ハナミズキ)、Taraxacum (タンポポ) の属に見られます。無融合生殖は、世界的に現存するシダ植物の約 10% で発生すると報告されています。^{[ 4 ]}多形シダ植物 では、無融合生殖は 3 つの異なる系統で独立して複数回進化しました。^{[ 4 ]}

有性生殖の進化上の利点は失われる ものの、無融合生殖は進化上の適応度にとって幸運な形質を伝達することができる。イェンス・クラウゼンは次のように述べている。^{[ 5 ]： 470}

アポミクストは、ヘンリー・フォード氏が自動車生産に大量生産を応用するずっと以前から、その有効性を発見していた。…任意アポミクシスは…変異を妨げるのではなく、むしろ特定の品種の生産物を増やすのである。 

任意的無融合とは、無融合が常に起こるわけではなく、有性生殖も起こり得ることを意味します。植物における無融合はすべて任意的である可能性が高いようです。^{[ 6 ] [ 7 ]}言い換えれば、「絶対的無融合」は観察不足（まれな有性生殖を見逃している）によるアーティファクトです。

コケ植物、そしてあまり一般的ではないがシダ植物やヒカゲノカズラ類の配偶体は、その種の胞子体のように見えるが配偶体の倍数性を持つ細胞群を発達させることができ、これは無配生殖として知られる現象である。これらのグループの植物の胞子体もまた、配偶体のように見えるが胞子体の倍数性を持つ植物を形成する能力を持つことができ、これは無胞子形成として知られる現象である。^{[ 8 ] [ 9 ]}

下記で説明する雄性無融合症の一種である雄性発生および雄性同化症も参照のこと。これは針葉樹のCupressus duprezianaで起こる。

種子による無性生殖である無性生殖は、顕花植物ではさまざまなメカニズムで発生し^{[ 6 ]}、さまざまなタイプの単純な階層的分類は不可能です。したがって、被子植物の無融合生殖に関する用語の使用法は、この主題に関する著者の数とほぼ同じくらい多く存在します。英語話者にとっては、Maheshwari 1950 [10] が非常に影響力があります。ドイツ語話者は、^{Rutishauser 1967 [ 11 ]を参照する}ことを好むかもしれません。一部の古い教科書^{[ 12 ]}は、誤った情報（減数分裂していない配偶体の卵細胞は決して受精しないという情報）に基づいて、動物学で使用される単為生殖という用語に合わせるように用語を改革しようとしましたが、これが依然として多くの混乱を引き起こしています。

無性生殖は主に2つの形態で起こる。配偶体型無融合生殖では、減数分裂を完了しなかった細胞から生じた配偶体において、未受精卵細胞（すなわち単為生殖）から胚が発生する。不定胚発生（胞子体型無融合生殖）では、胚は珠心または珠皮組織から直接（配偶体からではなく）形成される。

顕花植物の種類

Maheshwari ^{[ 10 ]}は、顕花植物における無融合生殖のタイプを以下のように単純に分類した。

• 非反復性無融合生殖：このタイプでは、「大胞子母細胞が通常の減数分裂を経て、半数体の胚嚢大配偶体が形成される。新しい胚は、卵細胞（半数体単為生殖）または配偶体の他の細胞（半数体無配生殖）から生じる可能性がある。」半数体植物は母植物の半分の染色体数を持ち、「この過程は世代間で繰り返されない」（そのため非反復性と呼ばれる）。単為生殖と無配生殖については下記も参照のこと。
• 反復性無融合生殖は、現在では配偶体無融合生殖と呼ばれることが多い。このタイプでは、減数分裂が完了していないため、雌性配偶体は母植物と同じ数の染色体を持つ。雌性配偶体は一般的に、始原細胞または珠心内の他の部分から発生する。
• 不定胚発生（胞子体無融合、胞子体出芽、珠心胚発生とも呼ばれる）：胚珠内に雌性配偶体が存在する場合もあるが、胚は配偶体の細胞から発生するのではなく、珠心または珠皮の細胞から発生する。不定胚発生は、ミカン属、ガルシニア属、ユーフォルビア・ダルシス属、マンギフェラ・インディカ属など、いくつかの種で重要である。
• 栄養繁殖による無融合生殖：このタイプでは、「花は鱗茎やその他の栄養繁殖体によって置き換えられ、それらはしばしば植物体上に残ったまま発芽する」。栄養繁殖による無融合生殖は、ネギ属、イチゴ属、リュウゼツラン属、および一部のイネ科植物などで重要である。

配偶体型無融合の種類

顕花植物における配偶体無融合生殖は、いくつかの異なる方法で発生する。^{[ 13 ]}雌性配偶体は、内部に卵細胞を持ち、単為生殖によって胚へと発達する。雌性配偶体の中心細胞は、胚乳を形成するために受精を必要とする場合があり、これは偽配偶性配偶体無融合生殖である。また、自律性配偶体無融合生殖では、胚乳の受精は必要ない。

• 二倍体胞子形成（生殖性無胞子形成とも呼ばれる）では、雌性配偶体は原胞子膜の細胞から生じる。
• 無胞子生殖（体細胞無胞子生殖とも呼ばれる）では、雌性配偶体は珠心内の他の（体細胞）細胞から生じる。

二倍胞子形成はしばしば大胞子母細胞のみが関与するものと定義されるが、多くの植物科は多細胞性の造胞器を持ち、大配偶体は別の造胞器細胞から発生する可能性があるため、かなりの混乱が生じている。

複胞子性は、雌性配偶体の形成方法によってさらに細分化される。

• Allium odorum – A. nutans型。染色体が倍加（内有糸分裂）した後、減数分裂が通常とは異なる方法で進行し、染色体のコピー同士が対合する（元の母方と父方のコピーが対合するのではなく）。
• タンポポ型：減数分裂Iが完了しず、減数分裂IIで2つの細胞が生成され、そのうちの1つが退化する。3回の有糸分裂により雌性配偶体が形成される。
• Ixeris型：減数分裂Iが完了しない。細胞壁形成なしに3回の核分裂が起こる。その後、細胞壁が形成される。
• ブルメア・エリムス型：有糸分裂の後、1つの細胞が退化し、3回の有糸分裂によって雌性配偶体が形成される。
• アンテナリア–ヒエラキウム型：3回の有糸分裂で雌性配偶体が形成される。
• エラグロスティス属–パニカム型：2回の有糸分裂により4核の雌性配偶体が形成され、細胞壁によって3個または4個の細胞が形成される。

• アポメイオシス：「減数分裂なし」；通常は減数分裂を経ない配偶体の生成を意味する。
• 単為発生：受精を経ずに卵細胞から直接胚が発生することを単為発生といいます。単為発生には2種類あります。
  • 半数体単為生殖：正常な半数体卵（減数分裂で減数された卵）が胚に単為生殖することを半数体単為生殖と呼びます。母植物が二倍体の場合、結果として生じる半数体胚は一倍体となり、胚から生える植物は不稔性になります。不稔性でない場合は、植物育種家にとって有用な場合もあります（特にジャガイモ育種では、二倍体性を参照）。このタイプの無融合生殖は、Solanum nigrum、Lilium spp.、Orchis maculata、Nicotiana tabacumなどで記録されています。
  • 二倍体単為生殖：雌性配偶体が減数分裂を完了せずに発達し、雌性配偶体とその内部のすべての細胞が減数分裂を受けない状態（二倍体とも呼ばれるが、二倍体という用語は曖昧である）になると、これを二倍体単為生殖と呼び、胚から発達する植物は母植物と同じ数の染色体を持つことになる。二倍体単為生殖は配偶体無融合生殖（上記参照）の構成要素である。
• アンドロジェネシスとアンドロクリネシスは同義語です。これらの用語は、どちらも「男性遺伝」を持つ胚を生み出すという効果を持つ、2つの異なるプロセスを指します。

最初のプロセスは自然なものです。これは雄性無融合または父性無融合とも呼ばれます。雄と雌の配偶子の融合と雌の核が雄の核に置き換えられることを含みます。これは多くの植物（例えばNicotianaやCrepis ）ではまれな現象として注目されており、サハラヒノキ、 Cupressus duprezianaでは通常の生殖方法として起こります。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}最近、脊椎動物、魚類Squalius alburnoidesにおける自然な雄性発生の最初の例が発見されました。^{[ 20 ]}無脊椎動物、特にタイワンシジミ属の二枚貝でも知られており、これらの無性生殖を行う雄は、非侵略性で雌雄同体の近縁種よりも広い範囲に分布しており、同属の雌雄同体の侵略種により近いことから、これが進化上の利点をもたらす場合もあることが示唆される。^{[ 21 ]}

雄性発生または雄性化と呼ばれる2番目のプロセスは、葯組織または小胞子からの半数体植物の（人工）培養を伴う。^{[ 22 ]}雄性発生は魚類でも人工的に誘発されている。^{[ 23 ]}

• 無配生殖：現代の用法では、無配生殖は主に、受精なしに配偶体の体細胞から直接胞子体が発生することを指し、このプロセスはシダ類や独立した配偶体世代を持つ他の植物で最も一般的に説明されています。^{[ 3 ]}歴史的には、この用語は、卵細胞以外の胚嚢の細胞（助細胞や反足細胞など）からの発生を含む、被子植物の無性胚形成にもより広く適用されていましたが、この用法は現在ではまれであり、無配生殖の分類内のより正確な用語にほぼ置き換えられています。
• 付加雑種（ルティシャウザーはB _III雑種と呼んだ）：^{[ 11 ]}減数分裂していない卵細胞が受精した後、胚が形成される。そのため、胚の倍数性は母植物の倍数性よりも高くなる。このプロセスは、本来無性生殖を行う植物でも起こり、三倍体の無性生殖を行う母植物から四倍体植物を生み出す上で重要な役割を果たす可能性がある（二倍体から花粉を受け取った場合）。受精が関与しているため、このプロセスは無性生殖の定義には当てはまらない。
• 偽受精とは、受粉を必要とするが雄の遺伝を伴わないあらゆる生殖過程を指す。胚乳は受精するが胚は受精しない無融合生殖の種類を指す場合、限定的な意味で用いられることもある。限定的な意味でのより適切な用語は中心受精である。 ^{[ 22 ]}
• アガモ種とは、 Göte Turessonによって導入された概念で、「形態学的、細胞学的、またはその他の理由により、共通の起源を持つと考えられる無性生殖集団」、つまり基本的に「微小種」と同義である。^{[ 24 ]}

• 細胞質融合– 植物細胞から別の植物細胞への核の移動。花粉の減数分裂中に起こる核融合の過程。 
• クレプトン– 生殖生物学の一側面。動物学で知られている現象で、生殖を完了するためには別の分類群との交配が必要となる。 
• 減数分裂– 半数体の配偶子を生成する細胞分裂 
• 単為結果– 受精なしで種なし果実を生産すること、種なし果実の生産 
• 単為生殖– 受精を伴わない無性生殖。動物におけるアポミクシスに相当するもの。 
• 植物の生殖形態学– 有性生殖を可能にする植物の器官 

• グヴァラゼ GE (1976)。Allium L.属の Apomixis の形態: SS Khokhlov (編): Apomixis and Breeding、Amarind Pub.、ニューデリー、ボンベイ、カルカッタ、ニューヨーク、 160–165ページ
• Bhojwani SS& Bhatnagar SP (1988). 被子植物の発生学。Vikas Publishing house Pvt.Ltd. ニューデリー。
• Heslop-Harrison, J. (1972)「被子植物の性別」、pp.  133–289、Steward, FC (編)『植物生理学』第6C巻、Academic Press、ニューヨーク。