植物のクチクラ

植物のクチクラは、葉、若い芽、その他の地上植物器官（ここでの地上とは、土壌やその他の基質に埋め込まれていない植物のすべての部分を意味します）の最も外側の皮膚層（表皮）を覆う保護膜で、周皮はありません。この膜は、ワックスが注入された脂質と炭化水素ポリマーで構成されており、表皮細胞によってのみ合成されます。 ^[1]

植物クチクラは、すべての維管束陸上植物の主要器官の外表面に存在する、ワックスを含浸させた脂質ポリマーの層です。また、ツノゴケ類の胞子体世代、およびコケ類の胞子体と配偶体世代の両方に存在します。^{[2]植物クチクラは、植物の組織を}ペクチナーゼやセルラーゼ などの酵素で処理することで、そのまま分離できる、植物の一貫した外側の覆いを形成します。^[要出典]

クチクラは、可溶性ワックスが含浸され、覆われた不溶性クチクラ膜で構成されています。クチンは、エステル結合とエポキシ結合によって架橋されたエステル間オメガヒドロキシ酸で構成されるポリエステル ポリマーであり、クチクラ膜の最もよく知られた構造成分です。^{[3] [4]クチクラには、}クタンと呼ばれる非鹸化性炭化水素ポリマーも含まれることがあります。^[5]クチクラ膜はクチクラワックスで含浸され^{[6] 、}疎水性脂肪族化合物の混合物であるエピクチクラワックスで覆われています。エピクチクラワックスは、通常、鎖長がC16～C36の炭化水素です。^[7]

クチクラワックスは、主にアルデヒド、アルコール、アルカン、ケトン、エステルなどの超長鎖脂肪酸（VLCFA）から誘導される化合物で構成されていることが知られています。^{[8] [9]また、クチクラワックスには、}テルペノイド、フラボノイド、ステロールなどのVLCFA誘導体ではない他の化合物も存在し、^[9]そのため、それらのVLCFAとは異なる合成経路を持っています。

クチクラVLCFAsの形成のための生合成経路の第一段階は、葉肉中の葉緑体によるC16アシル鎖（パルミチン酸）のde novo生合成で起こり、^[1]表皮細胞の小胞体におけるこれらの鎖の伸長で終了します。^[9]このプロセスで重要な触媒であると考えられているのは、脂肪酸伸長酵素（FAE）複合体です。^{[8] [9] [10]}

クチクラワックス成分を形成するために、VLCFAは、アシル還元経路または脱炭酸経路という2つの特定された経路のいずれかを介して修飾されます。^[9]アシル還元経路では、還元酵素がVLCFAを第一級アルコールに変換し、それがワックス合成酵素によってワックスエステルに変換されます。^{[9] [10 ]}脱炭酸経路では、アルデヒドが生成され、脱炭酸されてアルカンが形成され、その後酸化されて第二級アルコールとケトンが形成されます。^{[8] [9] [10]}ワックス生合成経路は、ワックス成分を小胞体から表皮表面に輸送することで終了します。^[9]

植物のクチクラの主な機能は、表皮表面からの水分の蒸発を防ぎ、外部の水や溶質が組織に入るのを防ぐ水透過性バリアーとしての働きです。^[11]水やその他の分子の透過性バリアー（水分の損失を防ぐ）としての機能に加えて、クチクラのミクロおよびナノ構造は、外部の水、汚れ、微生物による植物組織の汚染を防ぐ特殊な表面特性を持っています。ハス（Nelumbo nucifera）の葉など、多くの植物の地上器官は、BarthlottとNeinhuis（1997）によって説明されている超疎水性および自己洗浄特性を持っています。^[12]ロータス効果は、生体模倣技術材料 に応用されています。

母植物のクチクラによって脱水から保護されることで、コケ類のFunaria hygrometrica ^{[2]やすべての}維管束植物の胞子体における子孫の適応度が向上します。被子植物では、クチクラは葉の上部（向軸面）で厚くなる傾向がありますが、常に厚いわけではありません。乾燥した気候に適応した乾生植物の葉は、葉の裏側からの脱水リスクが高くない湿潤気候の 中生植物の葉と比較して、クチクラの厚さがより均等になっています。

「クチクラのワックス状のシートは防御機能も果たし、ウイルス粒子、細菌細胞、真菌の胞子や成長中の糸状体の侵入を防ぐ物理的なバリアを形成します。」^[13]

植物のクチクラは、気孔、道管、師管、茎と後の葉の葉肉組織の細胞間空間とともに、水中生活から陸上生活への移行期に植物が4億5000万年以上前に進化させた一連の革新の1つです。 ^{[11]これらの特徴を組み合わせることで、直立した植物のシュートは、ガス交換表面を内部化して防水膜で覆い、可変開口部制御メカニズムである}気孔孔辺細胞を提供することで、空中環境を探索して水を節約できるようになりました。気孔孔辺細胞は、蒸散速度とCO2_交換を制御します。