進化段階

グレードとは、形態的または生理的な複雑さのレベルによって結びついた分類群のことである。この用語は、厳密な系統発生単位であるクレードと対比するために、イギリスの生物学者ジュリアン・ハクスリーによって造られた。^{[ 1 ]}

進化段階の概念は、系統学の文脈で生じます。系統学とは、生物のグループ間またはグループ内の進化の歴史と関係を研究する学問です。これらの関係は、 DNA配列、タンパク質のアミノ酸配列、形態などの観察可能な遺伝形質に焦点を当てた系統推論法によって決定されます。このような分析の結果は系統樹、つまり生物のグループの進化の歴史を反映した関係の仮説を含む図です。^{[ 2 ]}

進化段階とは、形態的または生理的特徴によって結びついた種のグループであり、祖先グループの状態とは大きく異なる別のグループを生み出したものであり、そのため祖先グループの一部とはみなされないが、それでも同じクレードに分類できるほどの類似性を持っている。祖先グループは系統発生的に完全ではない（つまりクレードではない）ため、側系統群となる。

最もよく引用される例は爬虫類である。19世紀初頭、フランスの博物学者ラトレイルは、四足動物を両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の4つのよく知られたクラスに初めて分類した。 ^{[ 3 ]}この分類体系では、爬虫類は膜状または殻のある卵を産むこと、皮膚が鱗または甲板で覆われていること、変温動物であることなどの特徴によって特徴づけられる。しかし、哺乳類と鳥類の祖先もこれらの特徴を持っていたため、鳥類と哺乳類は「爬虫類から進化した」と言え、これらの特徴によって定義される爬虫類は、系統群ではなく段階となる。^{[ 4 ]}微生物学では、このように進化段階の親グループから除外されていると見なされる分類群は、偽装した分類群と呼ばれる。^{[ 5 ]}

側系統群は、多くの場合、進化段階を表すが、常にそうとは限らない。場合によっては、側系統群は他のどのグループにも属さないというだけで結びつき、いわゆる「ゴミ箱分類群」を生み出し、それが多系統群となることもある。

リンネ式の伝統的な分類群の定義方法は、解剖学的特徴を用いることである。実際の系統関係が不明な場合、明確に定義されたグループが、派生的ではなく原始的な特徴によって定義されていることが判明することがある。リンネ式分類学では、進化段階は上位の分類階級では受け入れられるが、一般的に科レベル以下では避けられる。系統命名法では、進化段階（またはその他の形態の側系統）は受け入れられない。^{[ 6 ]}

系統関係に関する情報が入手可能な場合、生物は優先的にクレードに分類されます。データが不足している場合、または関係が不明確なグループを比較する場合、分岐分類法には限界があり、グレードは生物を比較するための有用なツールとなります。これは、化石が断片的で解釈が難しいことが多い古生物学で特に一般的です。そのため、従来の古生物学の研究では、ラビリンソドント類、アナプシド類、シナプシド類、恐竜、アンモナイト類、ウミサソリ類、ロポディアン類、そして人類進化のよりよく知られた分類群の多くなど、進化グレードを正式な分類群または非公式な分類群として使用することがよくあります。厳密なクレードではなくグレードに生物を整理することは、動物^{[ 7 ]と植物[ 8 ]}の両方の主要な多様化の背後にある進化の順序を理解するのにも非常に役立ちます。

進化段階は、大まかな形態的特徴によって結び付けられているため、野外では容易に識別できることが多い。分類学では側系統群を排除しようとするが、このような段階は、一般の人々や野外研究者にとって有用であるという理由で、正式なグループまたは非公式なグループとして維持されることがある。^{[ 6 ]}細菌学では、進化段階であることが判明した種やグループの名称変更は、誤解を避けるために最小限に抑えられている。病原体の場合、誤解は致命的な結果を招く可能性がある。生物のグループを指す場合、「段階」という用語は、側系統群としての地位を示すために、通常は引用符で囲まれる。

系統分類学の台頭に伴い、進化段階を正式な分類群として使用することについて議論が巻き起こっている。厳密な系統分類学的アプローチでは、単系統群のみが認められる。^{[ 9 ]}これは、より伝統的な進化分類学のアプローチとは異なる。^{[ 10 ]}このアプローチの違いは、特に脊椎動物古生物学や植物学のような確立された分野において、分類学に対する2つのアプローチの支持者の間で活発な議論を引き起こしている。^{[ 11 ]}しかし、「BはAの一部である」（系統分類学的アプローチ）と「BはAから進化した」（進化アプローチ）という記述の違いは、系統発生の違いではなく、意味論の違いである。どちらも同じ系統発生を表しているが、前者は系統発生の連続性を強調し、後者はAと比較してBの解剖学的または生態学的変化を強調している。

• 魚類は、陸生脊椎動物を生み出したという意味で、進化の段階を表している。一方、魚類の伝統的な3つの綱（無顎類、軟骨魚類、硬骨魚類）はすべて進化の段階を表している。^{[ 12 ]}
• 生物学的な意味での両生類（絶滅した​​ラビリンソドン類を含む）は、羊膜類の祖先でもあるため、一つの段階を表している。^{[ 12 ]}
• 爬虫類は変温動物である羊膜類で構成される分類群であり、鳥類と哺乳類は含まれない。^{[ 4 ]}
• 恐竜は1860年代にはすでに鳥類の祖先であると提唱されていた。^{[ 13 ]}しかし、この用語は鳥類を除外した進化段階として一般的に使用されているが、ほとんどの科学者は単系統群である恐竜類を使用している。
• トカゲは、ヘビやミミズトカゲ類に比べて四肢を保持していることで定義される進化段階を表しています。^{[ 14 ]}しかし、四肢の存在によってトカゲを定義するのは誤りです。なぜなら、真のトカゲと考えられている脚のないトカゲ の種が多数存在するからです。
• 緑藻類は陸上植物の祖先であるため、一つの段階に属する。
• 核を持たない細胞生物を含む原核生物は、動物、植物、菌類、原生生物を含む真核生物の祖先であるため、一つの段階を構成します。そして、これら4つのグループのうち最後のグループも、前の3つのグループを除外するため、一つの段階を構成します。
• 甲殻類は、昆虫や関連する分類群を含む六脚類の祖先であるため、一つの系統群を構成する。
• サルは類人猿（人間を含む）の祖先を含むため、一つの系統群を構成する。
• 同様に、類人猿は一般的には一つの分類群として扱われるが、人間を含めると一つの系統群となる。