リコフィト

リコフィト; 時間範囲:428–0 Ma 前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえシルル紀から最近
	現代のヒ化植物のコラージュ。左上：Lycopodium clavatum ( Lycopodiales、Lycopodioideae ) 左下：Huperzia serrata ( Lycopodiales、Huperzioideae ) 右上：Isoetes japonica ( Isoetales ) 右中央：Selaginella tamariscina右下：Selaginella remotifolia Selaginellales
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	リコフィテス
クラス
	†ゾステロフィロプシダ- ゾステロフィルス; †ノシア; リコプシド †ドレパノフィカレス; リコポディオプス類- ヒカゲノカズラ類、トゲノカズラ類、ミズキノカズラ類、ウロコシ類; ;

ヒカゲノカズラ科は、広義には、ヒカゲノカズラ属を含む維管束植物のグループである。ヒカゲノカズラ目またはヒカゲノカズラ亜目、あるいはヒカゲノカズラ亜目に分類されることもある。現存する（生きた）維管束植物の中で最も古い系統の一つであり、シルル紀（約4億2500万年前）の絶滅植物もこのグループに含まれる。 ^[2]^{[3]ヒカゲノカズラ科は}石炭紀の優占植物種であり、樹木のような鱗翅目植物も含まれ、現存するヒカゲノカズラ科植物は比較的小型の植物であるが、高さ40メートル（130フィート）を超えるものもあった。^[4]

このグループの植物に使用されている学名と非公式の英語名は曖昧です。たとえば、「Lycopodiophyta」と短縮形の「Lycophyta」、および非公式の「lycophyte」は、絶滅したゾステロフィルを含めるか除外するかのために使用されることがあります。

説明

ヒカゲノカズラ科植物は胞子によって繁殖し、世代交代があり、（他の維管束植物と同様に）胞子体世代が優勢である。ヒカゲノカズラ科植物には同胞子体と異胞子体がある。^[5]広く限定すると、ヒカゲノカズラ科植物は、シダ、裸子植物、顕花植物などの他のすべての維管束植物、すなわち真葉植物につながる進化の系統とは異なる。ヒカゲノカズラ科植物は、2つの共形質によって定義される。1 つは末端胞子嚢ではなく側方胞子嚢（多くの場合腎臓形または腎形）であり、もう1つは原生茎が中生木の外側にあり、もう1つは原生茎が中生木の外側にあるというものである。絶滅したゾステロフィルは、葉ではなく、せいぜい茎のフラップ状の延長部（「葉脈」）しか持たないが、現存するリコフィタ種は、他の維管束植物のはるかに複雑な大葉ではなく、単一の維管束痕（葉脈）のみを持つ小葉を持つ。絶滅したアステロキシロン属は、これら2つのグループ間の移行期を表している。中央の原幹から出る維管束痕があるが、これは葉脈の基部までしか伸びていない。^[6] § 小葉の進化を参照。

ゾステロフィルスと現存するリコフィア類はいずれも比較的小型の植物だが、鱗翅目などの絶滅種の中には樹木状のものもあり、広大な森林を形成して景観を支配し、石炭の形成に貢献した。^[6]

分類

最も広い範囲でヒカゲノカズラ類を分類すると、このグループには絶滅したゾステロフィルだけでなく、現存する（生きている）ヒカゲノカズラ類とその最も近い絶滅した近縁種も含まれる。このグループに使われる名前とランクはかなり異なる。一部の情報源では「ヒカゲノカズラ類」またはより短い「ヒカゲノカズラ類」という名前を、ゾステロフィルだけでなく現存するヒカゲノカズラ類とその最も近い絶滅した近縁種を含めて使用しているが、^[7]他の情報源では、これらの名前をゾステロフィルを除外するために使用している。^[8]^[6]「ヒカゲノカズラ亜科」という名前も包括的な意味で使用されている。^[9]^[10]英語名「lycophyte」、「lycopodiophyte」、「lycopod」も同様に曖昧で、広義のグループを指す場合もあれば、現存するヒカゲノカズラ類とその最も近い絶滅した近縁種のみを指す場合もある。

2016年にシダ植物系統分類グループが作成したコンセンサス分類（PPG I）では、現存する（生きている）全てのヒカゲノカズラ類は、ヒカゲノカズラ綱に分類されています。^[11]このような種は約1,290～1,340種存在します。^[12]^[13]^[11]現存するヒカゲノカズラ類の分類の詳細については、ヒカゲノカズラ綱 § 分類を参照してください。

系統発生

陸上植物の主要な系統分類学的研究は、1997年にケンリックとクレインによって発表されました。^[1] 2004年にクレインらは、ケンリックとクレイン（1997）の図に基づいて、いくつかの簡略化された系統分類図を発表しました。彼らのヒカゲノカズラの系統分類図を以下に再現します（図のサイズを小さくするために、いくつかの枝を「基底グループ」に折りたたんでいます）。^[14]

この見方では、「ゾステロフィル」は、茎がむき出しのヒックリンギア^{のような形態[15]}から、茎が血管のない棘や棘で覆われているサウドニアやノティアのような形態まで、側系統群を構成します。 ^[16]^[17]レナリア属は、初期の陸上植物を分類する際の問題点をよく表しています。この属は、非リコファイト系のリニオファイト（側方ではなく末端に胞子嚢を持つ）と、ゾステロフィル（遠位縁に沿って開く腎臓形の胞子嚢を持つ）の両方の特徴を備えています。^[18]

2013年にハオとシュエが行った分析では、かなり異なる見解が示されています。彼らが好むクラドグラムでは、ゾステロフィル属と関連属がリコポディオプシド属とユーフィロフィト属の両方の基底にあるため、他の著者が用いた広義のリコフィト属のグループに対応するクレードは存在しません。^[19]

絶滅したヒカゲノカズラ科のいくつかの目は、現存する目と同じグループに分類されます。絶滅した目の数や名前は、情報源によって異なります。次の系統図は、提案されているヒカゲノカズラ科のいくつかの目の間の関係を示しています。^{[引用が必要]}

小葉の進化

広義のリコポディオプシド類の中で、リコポディオプシダ綱に分類される種は、小葉の有無によってゾステロフィロプシダ綱に分類される種と区別される。ゾステロフィロプシダの中には、デボン紀のゾステロフィラム・ミレトニアヌムのように滑らかな茎（軸）を持つものもあった。ソウドニア・オルナタのように茎にフラップ状の突起（「突起」）を持つものもあったが、維管束組織は持たないものもあった。初期のリコポディオプシド類と特定されたアステロキシロンには、突起の基部まで伸びた維管束痕があった。レクレキア属の種は、完全に維管束化した小葉を持っていた。これらは、小葉の進化の段階であると考えられている。^[20]

ギャラリー

初期のヒカゲノカズラ類の化石、ヒカゲノカズラ類
オハイオ州の上部石炭紀産のLepidodendronの外部型。
ウィスコンシン州中期デボン紀のヒカゲノカズラの樹皮に葉の傷跡が見られる。
付着した柱頭根を持つ、おそらくSigillaria属の、その場に生息する リコプシドの化石。
柱頭根とのつながりを示す化石リコプシドの基部。
シルル紀のゾステロフィルムの復元
Nothia aphyllaの復元
レピドデンドロンの復元
ウィスコンシン州中期デボン紀のヒカゲノカズラの軸（枝）。
ヒカゲノカズラ目ヒカゲノカズラ科の現代種、 Lycopodium dendroideum
イソエテス目の現代種であるイソエテス・メラノスポラ
三畳紀前期の絶滅したイソエタレス属、プレウロメイアの復元

参考文献

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外部リンク

リコフィテス
Fossil Groves は 2009-03-12 にWayback Machineでアーカイブされました
古植物（2005年1月15日アーカイブ）

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