Loading article…
植物の進化は、細胞内共生によって進化した単細胞アーケプラスチドの初期の藻類マットから、多細胞の海洋および淡水緑藻、胞子を形成する陸生蘚苔類、ヒカゲノカズラ類、シダ類、そして最終的には今日の複雑な種子形成を行う裸子植物と被子植物（顕花植物）に至るまで、幅広い複雑さをもたらしました。海洋環境における紅藻類や緑藻類に代表されるように、初期のグループの多くは今も繁栄していますが、より最近派生したグループは、以前は生態学的に優勢だったグループに取って代わりました。例えば、陸上環境における顕花植物の裸子植物に対する優位性などが挙げられます。[ 1 ]： 498
シアノバクテリアや多細胞性の葉状真核生物が10億年前という早い時期に陸上の淡水群集に生息していたという証拠があり[ 2 ] 、複雑な多細胞性光合成生物の群集が約8億5000万年前の後期先カンブリア時代に陸上に存在していたという証拠もある[ 3 ]。
陸上植物の胚植物の出現の証拠は、オルドビス紀中期（約4億7000 万年前）に初めて現れます。デボン紀中期（約3億9000 万年前）までに、化石の証拠から、根や葉など、今日の陸上植物に見られる特徴の多くが存在していたことがわかっています。最近の地球化学的証拠は、この頃には陸域が大部分植民地化され、地球規模の陸上風化環境が変化したことを示唆しています。[ 4 ]デボン紀後期（約3億7000 万年前）までに、 Archaeopterisなどの自由胞子植物は、木材を生成する二次維管束組織を持ち、高木の森を形成していました。また、デボン紀後期までに、初期の種子シダであるElkinsiaは種子を進化させていました。[ 5 ]進化の革新は顕生代の 残りの期間を通して続き、今日でも続いています。ほとんどの植物群はペルム紀-三畳紀絶滅イベントによる影響を比較的受けなかったが、群集の構造は変化した。これが三畳紀（約2億年前）における被子植物の出現、そして白亜紀と古第三紀におけるその後の多様化の舞台を整えた可能性がある。最後に進化を遂げた主要な植物群はイネ科植物で、約4000万年前の中期古第三紀に重要になった。イネ科植物は、他の多くの植物群と同様に、過去1000万年の間に熱帯の低CO2濃度と温暖で乾燥した環境を生き抜くために、新たな代謝メカニズムを進化させた。
陸上植物は淡水緑藻類のグループから進化し、おそらく8億5000万年前[ 3 ]にはすでに進化していたが、藻類のような植物は10億年前にはすでに進化していた可能性がある[ 2 ] 。陸上植物の最も近縁な現生種はシャジクモ類、特にシャジクモ目である。現代のシャジクモ目が陸上植物と共通する遠い祖先に似ているとすれば、陸上植物は浅い淡水に生息する枝分かれした糸状藻類から進化したことになる[ 6 ]。おそらく季節的に干上がる水たまりの端[7]に生息していたのだろう[ 7 ] 。しかし、最近の証拠の中には、陸上植物は現存するクレブソルミディオ藻類に似た単細胞の陸生シャジクモ類から起源した可能性を示唆するものもある[ 8 ] 。この藻類は単相生活環を持っていたと考えられる。卵子と精子が最初に融合して接合子を形成した時、染色体が対になった状態（二倍体状態）はごく短時間だけであり、接合子はすぐに減数分裂によって分裂し、対になっていない染色体の数が半分になった細胞（一倍体状態）を生成した。菌類との協力的な相互作用は、初期の植物が陸上環境のストレスに適応するのに役立った可能性がある。[ 9 ]
植物は陸上で最初に光合成を行った生物ではありませんでした。風化速度から、光合成が可能な生物は12億年前にはすでに陸上に生息していたことが示唆されています[ 7 ]。また、微生物の化石は10 億年前の淡水湖の堆積物から発見されていますが[ 10 ]、炭素同位体の記録から、約8億5000 万年前までは、それらの生物は少なすぎて大気組成に影響を与えなかったことが示唆されています[ 3 ]。これらの生物は系統的に多様ですが[ 11 ] 、おそらく小さくて単純なもので、藻類の塊のようなものしか形成していなかったと考えられます[ 7 ] 。
地衣類は現代の環境における一次生態遷移の最初の段階を開始するため、地衣類が最初に陸上に現れ、植物の定着を促進したという仮説があるが、分子系統学と化石記録の両方がこれに反しているように思われる。[ 12 ]
陸上植物が出現するまでに長い時間がかかった理由には、複数の可能性が考えられます。大気の「汚染」によって、陸上植物の出現以前に真核生物が陸地に定着できなかった可能性[ 13 ]、あるいは、必要な複雑性が進化するのに非常に長い時間がかかった可能性[ 14 ]があります。陸上への適応における大きな課題は、適切な土壌がなかったことでしょう[ 15 ]。化石記録には土壌が保存されており、初期の土壌がどのようなものであったかの情報が得られます。陸上植物が出現する前は、陸上の土壌は窒素やリンなどの生命に不可欠な資源が乏しく、保水能力もほとんどありませんでした。
最古の陸上植物の証拠は、約4億7000 万年前、サウジアラビア[ 16 ]とゴンドワナ[ 17 ]のオルドビス紀中期前期の岩石中に、クリプトスポアと呼ばれる胞子の形で発見されている。これらの胞子は、スポロポレニンという極めて腐敗しにくい物質でできた壁を持ち、化石記録によく保存されている。これらの胞子は、単独（単胞子）、2個（2個）、または4個（4個）のグループで生成され、その微細構造は現代のゼニゴケの胞子に似ており、同等の組織レベルを共有していることを示唆している[ 18 ] 。その壁にはスポロポレニンが含まれており、 これは胚植物との類似性を示すさらなる証拠である[ 19 ] 。
維管束植物の胞子に似た三放射状胞子は、その後まもなく、約4億5500万年前の上部オルドビス紀の岩石中に現れる。[ 20 ] [ 21 ]四分子が分裂する正確な時期によって、4つの胞子のそれぞれに「三放射状マーク」、つまりY字型が現れることがある。これは、各細胞が隣接する細胞に押しつぶされた点を反映している。[ 22 ]しかし、これには胞子壁が初期段階で頑丈で耐性があることが必要である。この耐性は、乾燥耐性のある外壁を持つことと密接に関連している。この特性は、胞子が水から出て生き残らなければならない場合にのみ役立つ。実際、水に戻った胚植物でさえ耐性のある壁を持たないため、三放射状マークは現れない。[ 22 ]藻類の胞子を詳しく調べたところ、三裂胞子を持つものは一つもないことがわかった。これは、胞子の壁が十分な強度を持たないか、あるいは、強度を持つ稀なケースでは、胞子が十分に圧縮されて模様が形成される前に散布されるか、四面体四分子に収まらないためである。[ 22 ]
陸上植物の最も初期の巨大化石は、河川湿地に生息していた葉状体生物であり、シルル紀初期の氾濫原の大部分を覆っていたことが分かっている。それらは、土地が水浸しになっているときにのみ生存できた。[ 23 ]また、微生物マットもあった。[ 24 ]
植物が陸上に進出すると、乾燥への対処法は2つに分かれました。現代の蘚苔類は乾燥を避けるか、あるいは乾燥に屈するかのどちらかで、生息域を湿潤な環境に限定するか、あるいは乾燥して代謝を「一時停止」させ、より多くの水が供給されるまで待つかのどちらかです。例えば、ゼニゴケ属のTargioniaなどがこれに該当します。維管束植物は、水分損失の速度を制御することで乾燥に抵抗します。水分損失を減らすため、空気にさらされる場所には必ず防水性の外側クチクラ層を持ちます（一部の蘚苔類も同様です）。しかし、完全に覆ってしまうと大気中のCO₂との接触が遮断されてしまうため、維管束植物は気孔と呼ばれる可変開口部を用いてガス交換の速度を調節します。また、維管束植物は体内の水の移動を助けるために維管束組織を発達させ（下記参照）、配偶体優勢の生活環から脱却しました（下記参照）。維管束組織は最終的に、水の支えなしに直立成長を可能にし、陸上における大型植物の進化への道を開きました。
約7億2000万年前から6億3500万年前のクリオジェニアン期に起こったスノーボールアースと呼ばれる地球規模の氷河期は、少なくとも部分的には初期の光合成生物によって引き起こされたと考えられており、これらの生物は二酸化炭素の濃度を低下させ、大気中の温室効果を減少させ、氷河気候をもたらした[ 25 ]。過去 10 年ほどの分子時計研究に基づき、2022 年の研究では、多細胞ストレプト植物(単細胞基底クレードMesostigmatophyceaeを除くすべて) の起源の推定時期は寒冷なクリオジェニアン期にあり、その後のストレプト植物の分離は温暖なエディアカラ期にあることが観察され、研究者らはこれを氷河期による光合成生物への選択圧の兆候と解釈し、そのグループが比較的温暖で居住可能な環境で生き残り、その後エディアカラ期後期と顕生代に陸上で胚植物として繁栄したと考えた。この研究ではまた、接合藻類の単細胞形態やその他の独特な特徴は、寒冷を好む生活様式へのさらなる適応を反映している可能性があると理論づけた。 [ 26 ]陸上植物が老廃物として酸素を生成するため、陸上植物相の確立により大気中の酸素蓄積速度が増加した。約4億5千万年前、この濃度が13%を超えると[ 27 ] 、化石記録中の木炭から明らかなように、山火事が発生するようになった[ 28 ]。後期デボン紀の議論の余地のある空白期間を除けば、木炭はそれ以来ずっと存在している。
炭化は重要なタフォノミー的過程である。山火事や高温の火山灰への埋没によって揮発性化合物が蒸発し、純粋な炭素だけが残る。これは菌類、草食動物、腐食動物にとって有効な食料源ではないため、保存されやすい。また、炭化物は頑丈で圧力にも耐えることができ、遺骸には時に細胞以下のレベルの精緻な構造が残る。
岩石記録に木炭が出現したことに加えて、植物の陸上化は地質や景観の変化に大きく貢献した。オルドビス紀とシルル紀の地質記録では、それ以前の地球の歴史の90%に比べて泥岩の割合が1.4倍高く、この泥岩の増加は陸上植物が陸上環境で泥を保持した結果であると考えられている。[ 29 ]
多細胞植物はすべて、2つの世代または段階からなる生活環を持つ。配偶体段階は単相で染色体セットが1つ（ 1nと表記）あり、配偶子（精子と卵子）を生成する。胞子体段階は二倍体で染色体対が2つ（ 2nと表記）あり、胞子を生成する。配偶体段階と胞子体段階は同形であり、アオサ（Ulva lactuca ）などの一部の藻類では同一に見えるが、現代の陸上植物ではすべて大きく異なり、異形性と呼ばれる状態である。
植物の進化のパターンは、同形性から異形性への移行である。陸上植物の藻類の祖先はほぼ間違いなく単相であり、すべての生活環で単細胞の接合子が2N段階を提供し、単相であった。すべての陸上植物（すなわち胚植物）は二倍体で あり、つまり単相段階と二倍体段階の両方が多細胞である。[ 1 ] 2つの傾向が明らかである。蘚苔類（苔類、コケ類、ツノゴケ類）は配偶体を生活環の優勢な段階として発達させ、胞子体はほぼ完全にそれに依存するようになった。維管束植物は胞子体を優勢な段階として発達させ、種子植物では配偶体が特に縮小した。
生活環の二倍体期が優勢な段階として出現した根拠として、二倍体性によって遺伝的相補性によって有害な突然変異の発現が隠蔽されることが提案されている。[ 30 ] [ 31 ]したがって、二倍体細胞の親ゲノムの一方に一つ以上の遺伝子産物の欠陥につながる突然変異が含まれている場合、これらの欠陥はもう一方の親ゲノムによって補償される可能性がある（ただし、そのゲノム自体にも他の遺伝子の欠陥がある可能性がある）。二倍体期が優勢になるにつれて、隠蔽効果によって、複製精度の向上という制約なしにゲノムサイズ、ひいては情報量が増加することができたと考えられる。低コストで情報量を増やす機会は、新しい適応をコード化できるため有利である。この見解は、コケ類や被子植物の生活環の二倍体期よりも一倍体期の方が選択が効果的ではないことを示す証拠によって異議を唱えられている。[ 32 ]
二生生物的な生活環の出現を説明するには、2つの対立する理論が存在する。
挿入説（対照説または挿入説とも呼ばれる）[ 33 ]は、2つの連続する配偶体世代の間に多細胞胞子体段階を挿入することは、新たに発芽した接合子で1回以上の有糸分裂を伴う減数分裂が先行し、減数分裂が最終的に胞子を生成する前に、いくつかの二倍体多細胞組織が生成されたことによって生じた革新であると主張している。この説は、最初の胞子体が、依存していた配偶体とは非常に異なり、より単純な形態を持っていたことを示唆している。[ 33 ]これは、栄養葉状配偶体が、柄の上に分岐していない胞子嚢があるだけの単純な胞子体を養育する蘚苔類について知られていることとよく合致しているように思われる。祖先的に単純な胞子体の複雑化が進み、最終的に光合成細胞を獲得することで、ツノゴケ類（Anthoceros）に見られるように配偶体への依存から解放され、最終的には胞子体が器官や維管束組織を発達させ、維管束植物（維管束植物）のように優勢な段階となる。[ 1 ]この理論は、小型のクックソニア個体は配偶体世代によって支えられていたに違いないという観察によって裏付けられるかもしれない。光合成組織のためのスペースがあり、自己維持が可能となる軸サイズの大型化が観察されたことは、自己充足的な胞子体段階の発達への可能性のある経路を提供する。[ 33 ]
変形説（または相同説）と呼ばれる別の仮説では、完全に発達した多細胞胞子体が形成されるまで減数分裂の発生を遅らせることによって、胞子体が突然出現した可能性があると仮定している。同じ遺伝物質が半数体相と二倍体相の両方で使用されるため、それらは同じように見える。これは、同一の胞子体と配偶体の相を交互に生成するアオサなどの一部の藻類の挙動を説明する。その後、有性生殖を困難にする乾燥した陸上環境への適応により、有性的に活動する配偶体の単純化と、防水胞子をよりよく散布するための胞子体相の精巧化が生じた可能性がある。[ 1 ]ライニーチャートに保存されているライニアなどの維管束植物の胞子体と配偶体の組織は同様の複雑さであり、これはこの仮説を支持するものと考えられている。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]対照的に、現代の維管束植物は、 Psilotumを除いて、異形胞子体と配偶体を持ち、配偶体には維管束組織がほとんどありません。[ 36 ]
シルル紀とデボン紀初期の陸上植物に根があったという証拠はないが、ホルネオフィトンなどのいくつかの種では仮根の化石証拠が見られる。初期の陸上植物には、水や栄養素を輸送するための維管束系もなかった。ライニーチャートのデボン紀の化石から知られている根のない維管束植物であるアグラオフィトン[ 37 ]は、菌類と共生関係にあったことが発見された最初の陸上植物である[ 38 ]。菌類は、茎の皮層の明確な円筒状の細胞（断面では環状）の中に、文字通り「樹木のような菌類の根」であるアーバスキュラー菌根を形成した。菌類は植物の糖を栄養源とし、その見返りとして、植物がそうでなければアクセスできない土壌から生成または抽出された栄養素（特にリン酸）を得た。シルル紀およびデボン紀初期の他の根のない陸上植物と同様に、アグラオフィトンは土壌からの水分と栄養分の獲得にアーバスキュラー菌根菌に依存していた可能性がある。[ 39 ]
これらの菌類はグロムス菌門に属し、[ 40 ]このグループは恐らく10億年前に初めて出現し、現在でも蘚苔類からシダ植物、裸子植物、被子植物までの主要な陸上植物群すべてと、また維管束植物の80%以上とアーバスキュラー菌根共生を形成している。[ 41 ]
DNA配列解析の証拠は、アーバスキュラー菌根共生がこれらの陸上植物群の共通祖先において陸上への移行中に生じたことを示唆しており[ 42 ]、陸上への定着を可能にした重要なステップであった可能性さえある[ 43 ] 。これらの植物が根を進化させる前に現れた菌根菌は、植物が合成できない有機化合物と引き換えに、水やリンなどのミネラル栄養素の獲得を助けたであろう[ 41 ] 。このような菌類は、ゼニゴケのような単純な植物の生産性さえも高める[ 44 ] [ 45 ] 。
光合成を行うには、植物は大気からCO 2を吸収する必要があります。しかし、組織にCO 2が入り込めるようにすると水が蒸発するため、これには代償が伴います。[ 46 ]水の損失はCO 2の吸収よりもはるかに速いため、植物は水を補充する必要があります。初期の陸上植物は、細胞の多孔質の壁内でアポプラスト的に水を輸送していました。その後、 CO 2 の獲得に伴う避けられない水の損失を制御する能力を提供する 3 つの解剖学的特徴を進化させました。まず、水の損失を減らす防水性の外皮またはクチクラが進化しました。次に、可変開口部、つまりCO 2 の吸収中に蒸発によって失われる水の量を調節するために開閉できる気孔、そして 3 番目に、光合成柔細胞間の細胞間空間により、葉緑体へのCO 2の内部分配が改善されました。この 3 つの部分からなるシステムは、組織の水分含有量の調節であるホモイオヒドリーを改善し、水の供給が一定でない場合に特に有利になります。[ 47 ]シルル紀とデボン紀初期、植物が初めて陸上に進出した頃は二酸化炭素濃度が高かったため、植物は比較的効率的に水を利用していました。植物が大気から二酸化炭素を取り込むにつれて、その吸収過程でより多くの水が失われ、より洗練された水の獲得と輸送のメカニズムが進化しました。[ 46 ]空中に向かって成長する植物は、土壌から地上の植物のさまざまな部分、特に光合成を行う部分に水を輸送するシステムを必要としていました。石炭紀末期には、二酸化炭素濃度が今日に近いレベルまで低下したため、二酸化炭素の吸収量1単位あたり約17倍の水が失われました。[ 46 ]しかし、「容易な」初期の時代でさえ、水は常に貴重なものであり、乾燥を避けるために湿った土壌から植物の各部分に水を輸送する必要がありました。[ 47 ]
水は、小さな隙間のある布地に沿って毛細管現象によって吸い上げられることがあります。植物細胞壁内や仮道管内のような狭い水柱では、分子が一方の端から蒸発すると、分子がチャネルに沿って後ろの分子を引き込みます。したがって、蒸発だけが植物における水の輸送の原動力となります。[ 46 ] しかし、特殊な輸送容器がない場合、この凝集張力メカニズムは、水を通す細胞を崩壊させるのに十分な負圧を引き起こし、輸送される水が数cm以下に制限され、したがって初期の植物の大きさが制限される可能性があります。[ 46 ]
柔組織輸送システムがもたらす小型化と一定の水分という制約から解放されるために、植物はより効率的な水輸送システムを必要とした。植物が上方に成長するにつれて、特殊な水輸送維管束組織が進化し、最初は蘚類胞子体の剛毛に見られるような単純なヒドロイドの形をとった。これらの単純な細長い細胞は成熟すると死んで水で満たされ、水輸送の通路を提供したが、薄く補強されていない壁はわずかな水張力で崩壊し、植物の高さを制限した。リグニンで補強された細胞壁を持つ幅の広い細胞である木部仮道管は、水ストレスによる張力による崩壊に対してより耐性があり、中期シルル紀までに複数の植物群に出現し、おそらくツノゴケ類内で単一の進化起源を持ち、すべての維管束植物を統合している可能性がある[ 48 ]。あるいは、複数回進化した可能性もある。[ 46 ]ずっと後の白亜紀には、被子植物に仮道管に続いて導管が出現した。[ 46 ]水分輸送機構と防水性のクチクラが進化するにつれて、植物は常に水の膜で覆われていなくても生存できるようになった。この変水性から恒水性への移行は、植民地化の新たな可能性を開いた。[ 46 ] [ 47 ]
デボン紀初期の仮道管植物であるアグラオフィトンとホルネオフィトンは、コケハイドロイドと非常によく似た壁構造を持つ補強されていない水輸送管を持っていますが、リグニンの帯で十分に補強された木部仮道管を持つライニア・グウィンヴォーガニーなどのいくつかの種類の仮道管植物と並んで生育していました。木部仮道管を持つことが知られている最古の大型化石は、シルル紀中期のクックソニア属の小型植物です。[ 49 ]しかし、シルル紀初期以降、単離された管の断片の壁に肥厚した帯が見られます。[ 50 ]
植物は細胞内の流れに対する抵抗を減らす方法を革新し続け、徐々に水の輸送効率を高め、張力下で仮道管が崩壊する抵抗力を高めていった。[ 51 ] [ 52 ]デボン紀初期には仮道管の最大直径は時間とともに増加したが、デボン紀中期にはゾステロフィルでプラトーに達した可能性がある。[ 51 ] 全体の輸送速度は木部束自体の全体的な断面積にも依存し、トリメロフィテスなどのデボン紀中期の植物の中には、初期の祖先よりもはるかに大きな中心柱を持つものもあった。[ 51 ]仮道管が広くなると水の輸送速度は高くなったが、張力下での水柱の破断によって生じる気泡の形成であるキャビテーションのリスクが高まった。[ 46 ]仮道管壁の小さな穴は、水が欠陥のある仮道管を迂回することを可能にする一方で、気泡が通過するのを防ぎます[ 46 ]しかし、流量が制限されるという代償があります。石炭紀までに、裸子植物は縁付き穴[ 53 ] [ 54 ]を発達させました。これは、仮道管の片側が減圧されたときに高伝導性の穴を密閉できる弁のような構造です。
仮道管は、穴のない末端壁を持ち、水の流れに大きな抵抗を与えるが、キャビテーションや凍結によって引き起こされる空気塞栓を隔離するという利点があった可能性がある。[ 51 ]導管は、乾燥した低CO2のペルム紀後期に、トクサ類、シダ類、イワヒバ類で独立して最初に進化し、その後、白亜紀中期にグネツム類と被子植物に現れた。[ 46 ] 導管の構成要素は、末端壁のない開いた管であり、1 つの連続した導管であるかのように機能するように端と端が並んで配置されている 。[ 51 ]導管は、同じ断面積の木で仮道管よりもはるかに多くの水を輸送することを可能にした。[ 46 ]これにより、植物は茎に構造繊維をより多く充填することができ、また、成長している木ほど太くなくても水を輸送できるつる植物に新しいニッチが開かれた。[ 46 ]これらの利点にもかかわらず、仮道管をベースとした木材ははるかに軽量であるため、空洞化を避けるために導管をはるかに強化する必要があるため、製造コストが安くなります。[ 46 ]植物が水の蒸発と水の輸送をこのレベルで制御するよう進化すると、植物は真にホモイオハイドリックとなり、表面の水分膜に頼るのではなく、根のような器官を通して環境から水を抽出することができ、はるかに大きなサイズに成長できるようになりました[ 47 ] [ 46 ]しかし、周囲からの独立性が高まった結果、ほとんどの維管束植物は乾燥に耐える能力を失いました 。これは失うにはコストのかかる特性です。[ 46 ]初期の陸上植物では、支持は主に膨圧、特にステローム仮道管として知られる外層の細胞によって提供され、構造的な支持をほとんど提供できないほど小さく弱く、中心に位置しすぎている木部によって提供されませんでした。[ 46 ]中期デボン紀までに出現した二次木部を持つ 植物、例えば三葉植物や前裸子植物などは、はるかに大きな維管束断面積を持ち、丈夫な木質組織を生成した。
内皮はデボン紀の初期の植物の根で進化していた可能性があるが、そのような構造の最初の化石証拠は石炭紀である。[ 46 ]根の内皮は水分輸送組織を取り囲み、地下水と組織間のイオン交換を調節し、不要な病原体などが水分輸送システムに入るのを防ぐ。また、蒸散だけでは十分な駆動力にならない場合、内皮は上向きの圧力を提供し、根から水を押し出すことができる。
葉は現代の植物の主要な光合成器官である。葉の起源は、デボン紀の大気中のCO2濃度の低下によって引き起こされたことはほぼ確実であり、光合成のために二酸化炭素を捕捉する効率が向上した。[ 55 ] [ 56 ]
葉は複数回進化しました。その構造に基づいて、葉は2種類に分類されます。複雑な葉脈を持たず、棘状の突起（エネーション）として起源したと考えられる小葉と、大きくて複雑な葉脈を持ち、枝群の変形から生じたと考えられる大葉です。これらの構造は独立して発生したと提唱されています。[ 57 ]ウォルター・ジマーマンのテローム理論[ 58 ]によれば、大葉は、3次元の枝分かれ構造を示す植物から、3つの変化を経て進化しました。すなわち、葉に典型的な側方位置につながるオーバートッピング、平面構造の形成を伴う平面化、平面の枝を結合して適切な葉身を形成するウェブ化または融合です。これら3つの段階はすべて、今日の葉の進化において複数回起こりました。[ 59 ]
テローム説は化石証拠によって十分に裏付けられていると広く信じられている。しかし、ヴォルフガング・ハーゲマンは形態学的および生態学的理由からそれに疑問を呈し、代替説を提唱した。[ 60 ] [ 61 ]テローム説によれば、最も原始的な陸上植物は放射対称の軸（テローム）の三次元分岐システムを持つが、ハーゲマンの代替説によればその逆が提唱されている。維管束植物を生み出した最も原始的な陸上植物は、扁平で葉状体で、軸がなく、ゼニゴケやシダの前葉体にいくらか似ていた。茎や根などの軸は後に新しい器官として進化した。ロルフ・ザットラーは、テローム理論とハーゲマンの代替案の両方に一定の余地を残しつつ、化石植物や現生植物に見られる背腹（扁平）構造と放射状（円筒形）構造の間の連続性全体を考慮に入れた、包括的なプロセス指向の見解を提唱した。[ 62 ] [ 63 ]この見解は分子遺伝学の研究によって裏付けられている。したがって、ジェームズ（2009）[ 64 ]は、「放射状性（茎などの軸の特徴）と背腹性（葉の特徴）は連続スペクトルの両極端にすぎないことが、現在広く受け入れられている。実際、それは単にKNOX遺伝子発現のタイミングである」と結論付けた。
葉が進化する前は、植物は茎に光合成器官を持っており、葉がその役割をほぼ引き継いだものの、茎は植物に残されています。今日の巨大な葉は、おそらく約3億6000万年前に一般的になったと考えられており、これは葉のない単純な植物がデボン紀前期に陸上に進出してから約4000万年後のことです。この広がりは、古生代後期の大気中の二酸化炭素濃度の低下と、葉の表面の気孔密度の増加に関連していると考えられています。 [ 55 ]これにより蒸散速度とガス交換が増加したと考えられますが、特に高濃度のCO2では、気孔の少ない大きな葉は直射日光で致命的な温度まで加熱されたでしょう。気孔密度の増加により葉の冷却が改善され、その広がりが可能になりましたが、CO2の吸収が増加した一方で、水分利用効率が低下しました。[ 56 ] [ 65 ]
ライニーチャートのライニオフィテスは、細くて装飾のない軸のみで構成されていました。デボン紀前期から中期のトリメロフィテスは、葉状であると考えられます。この維管束植物のグループは、軸の先端に付着する多数の頂生胞子嚢によって識別され、軸は二股または三股に分かれることがあります。[ 1 ]シロフィトンなどの一部の生物は、突起を持っていました。これらは、独自の維管束を持たない、茎の小さな棘状の突起です。
ゾステロフィルは、同程度の複雑さを持つリニオフィテスよりもはるかに早く、シルル紀後期にはすでに重要でした。[ 66 ]このグループは、主軸に近い短い側枝に生える腎臓形の胞子嚢によって識別され、時には特徴的なH字型に分岐しました。[ 1 ]多くのゾステロフィルは、軸にエネーション（形態が変化する表面の小さな組織の突起）を持っていましたが、これらのどれも維管束の痕跡を持っていませんでした。維管束のあるエネーションの最初の証拠は、シルル紀後期にすでに化石記録に現れていたバラグワナティアとして知られる化石のヒカゲノカズラに見られます。 [ 67 ]この生物では、これらの葉の痕跡は葉の中に続き、中脈を形成します。[ 68 ]「エネーション説」と呼ばれる一つの説では、ヒカゲノカズラの小葉は、原生中心柱の突起が既存のエネーションと繋がって発達したとされている。[ 1 ]バラグワナティアより約2000万年後にライニーチャートに保存されたライニー属のアステロキシロンの葉には、原始的な維管束供給があった。それは、中心の原生中心柱から個々の「葉」に向かって伸びる葉痕の形であった。 [ 69 ]アステロキシロンとバラグワナティアは、広く原始的なヒカゲノカズラ類と考えられている。[ 1 ]ヒカゲノカズラ類は、ミズゴケ類、イワヒバ類、ヒカゲノカズラ類によって代表される、今日でも現存するグループである。ヒカゲノカズラ類は、単一の維管束痕を持つ葉と定義される特徴的な小葉を持つ。小葉はある程度の大きさに成長することがあり、レピドデンドラーレ類の小葉は長さが1メートルを超えることもあるが、ほとんどすべてが1つの維管束しか持たない。例外として、一部のイワヒバ属植物ではまれに枝分かれが見られる。
より馴染みのある葉であるメガフィルは、シダ類、トクサ類、前裸子植物、種子植物において、4回独立して発生したと考えられている。[ 70 ]メガフィルは、最初は互いに重なり合って（または「オーバーラップ」して）いた二分枝が変化し、平らになったり、最終的に「網状構造」を発達させ、徐々に葉のような構造へと進化していったと考えられている。 [ 68 ]ジマーマンのテローム理論によれば、メガフィルは網状の枝のグループで構成されており[ 68 ]、そのため葉の維管束が主枝の維管束から離れるときに残る「葉の隙間」は、2つの軸が分裂しているように見える。[ 68 ]メガフィルを進化させた4つのグループそれぞれにおいて、葉は後期デボン紀から前期石炭紀にかけて最初に進化し、中期石炭紀にその形態が安定するまで急速に多様化した。[ 70 ]
それ以上の多様化が止まったのは、発達上の制約によるものと考えられており、[ 70 ]そもそもなぜ葉が進化するのにそんなに時間がかかったのかという疑問が生じる。巨大葉が重要になる前に、植物は少なくとも 5000 万年間陸上に生息していた。しかし、小型でまれな中葉は、デボン紀初期の属Eophyllophyton から知られているため、発達がそれらの出現の障壁になったとは考えられない。[ 71 ]これまでのところ最も有力な説明は、この時期に大気中のCO 2 が急速に減少していたというものである。デボン紀には約 90% 減少した。[ 72 ]そのため、光合成速度を維持するために気孔密度を 100 倍に増やす必要があった。気孔が開いて葉から水が蒸発すると、蒸発潜熱の損失により冷却効果が生じる。デボン紀初期の気孔密度が低かったため、蒸発と蒸発冷却が制限され、葉が大きくなると過熱してしまうと考えられた。原始的な中心柱と限られた根系では、蒸散速度に見合うだけの速さで水を供給できないため、気孔密度は増加しなかった。[ 56 ]サボテンや「マツバラン」のプシロツムに代表されるように、二次的な葉の脱落が頻繁に起こることからも明らかなように、葉は常に有益とは限らない。
二次進化は、一部の葉の真の進化起源を隠蔽する可能性がある。シダ植物の一部の属は、維管束の突出部によって偽中心柱に付着し、葉の隙間がない複雑な葉を示す。[ 68 ]
落葉樹は葉を持つことによる別の不利な点にも対処しなければなりません。日が短くなりすぎると植物が葉を落とすという一般的な考えは誤りです。常緑樹は、最近の温室効果の時代に北極圏で繁栄しました。[ 73 ]冬に葉を落とす一般的な理由は、天候に対処するためです。表面積を増やす葉がない方が、風の強さや雪の重さにずっと快適に耐えることができます。季節的な落葉は独立して何度か進化しており、イチョウ目、一部のマツ類、および特定の被子植物に見られます。[ 74 ]落葉は昆虫からの圧力に対する反応として生じた可能性もあります。冬や乾季に葉を完全に落とす方が、修復に資源を投資し続けるよりもコストが少なかったのかもしれません。[ 75 ]
根の進化は地球規模で影響を及ぼした。根は土壌を攪拌し、硝酸塩やリン酸塩などの栄養素を吸収することで土壌の酸性化を促進し[ 76 ]、土壌の風化をより深く進め、炭素化合物を土壌のより深いところに注入し[ 77 ] 、気候に大きな影響を与えた[ 78 ] 。これらの影響は非常に大きく、大量絶滅につながった可能性がある[ 79 ]。
後期シルル紀の化石土壌には根のような痕跡が見られるが、[ 80 ]体化石からは、初期の植物には根がなかったことがわかる。多くは地面に沿って広がる匍匐枝を持ち、直立した軸や葉状体が点在し、中には気孔のない非光合成性の地下枝を持つものもあった。根には、特殊な枝とは異なり、根冠がある。 [ 7 ]したがって、ライニアやホルネオフィトンなどのシルル紀-デボン紀の植物は根に相当する生理器を持っていたが、[ 81 ] [ 82 ] 茎から分化した器官と定義される根は 、後になってから出現した。[ 7 ]残念ながら、根は化石記録にはほとんど残っていない。[ 7 ]
仮根 （根と同じ役割を果たす小さな構造で、通常は直径が細胞ほど ）は、おそらく非常に早い時期に、おそらく植物が陸上に進出するよりも前に進化しました。これらは、陸上植物の姉妹群である藻類のシャジクモ科で認識されています。 [ 7 ]とはいえ、仮根は複数回進化したと考えられます。たとえば、地衣類の仮根は同様の役割を果たします。一部の動物（ラメリブラキア）にも根のような構造があります。[ 7 ]仮根はライニーチャートの化石ではっきりと確認でき、初期の維管束植物のほとんどに存在していたため、このことから真の植物の根を予兆していたと考えられます。[ 83 ]
ライニーチャートではより高度な構造がよく見られ、同時代のデボン紀初期の他の多くの化石にも、根のように見え、根のように機能する構造が見られます。[ 7 ]ライニオ植物は細い仮根を持ち、チャートのトリメロ植物と草本性のヒカゲノカズラ類は、土壌に数センチメートルまで伸びる根のような構造を持っていました。[ 84 ]しかし、これらの化石のどれも、現代の根が持つすべての特徴を示しているわけではありません。[ 7 ]例外はアステロキシロンで、これは最近、現存する維管束植物の根とは独立して進化した根を持つことが認識されています。[ 85 ]根と根のような構造は、デボン紀にますます一般的になり、より深く伸びるようになり、アイフェル期とギヴェティアン期にはヒカゲノカズラ類の樹木が約20cmの長さの根を形成しました 。続くフラニアン期には、これらに加えて、根を約1メートルの深さまで伸ばす前裸子植物が出現した。[ 84 ]ファメニアン期には、真の裸子植物とジゴプテリドシダ類も浅い根系を形成した。[ 84 ]
ヒカゲノカズラ類の根茎は、発根に関してやや異なるアプローチをとる。根茎は茎に相当し、葉に相当する器官が根の役割を果たしていた。[ 7 ]現存するヒカゲノカズラ類のIsoetesにも同様の構造が見られ、これは根がヒカゲノカズラ類と他の植物で少なくとも2回独立して進化してきた証拠であると思われる。[ 7 ]この仮説は、ヒカゲノカズラ類と真葉植物では根の発生と成長が異なるメカニズムによって促進されることを示す研究によって裏付けられている。[ 86 ]
初期の根を持つ植物は、専用の根系を持たないため、シルル紀の祖先と比べてほとんど進化していないが、平らに横たわる軸には、今日の蘚苔類の仮根に似た成長がはっきりと見られる。[ 87 ]
中期から後期デボン紀までに、ほとんどの植物群は独自に何らかの根系を発達させていました。[ 87 ]根が大きくなるにつれて、より大きな木を支えることができるようになり、土壌はより深いところまで風化しました。[ 79 ]このより深い風化は、前述のCO2の吸収だけでなく、菌類や動物のコロニー形成のための新しい生息地も開きました。[ 84 ]
現代の植物の最も細い根は 直径わずか40μmで、これより細いと物理的に水を運ぶことができない。[ 7 ]一方、発見された最も古い化石の根は直径が 3mmから700μm未満にまで細くなっていた 。もちろん、タフォノミーが最終的に見える厚さを制御する。[ 7 ]
デボン紀初期の景観には、腰の高さを超える植物は存在しなかった。高さが高いほど、光合成のための日光の獲得、 競合植物の影の除去 、胞子の散布において競争上の優位性があった。胞子（そして後に種子）は、高いところから発芽すればより遠くまで風で運ばれるからである。より高い高さを達成するには、効果的な維管束系が必要だった。樹木化を達成するには、植物は支持と水分輸送の両方を提供する木質組織を発達させる必要があり、そのため二次成長の能力を進化させる必要があった。二次成長中の植物の中心柱は、維管束形成層に囲まれている。維管束形成層は分裂組織の環であり、内側に木部、外側に篩部を生成する。木部細胞は死んだ木質組織で構成されているため、次の木部環が既に存在する環に追加され、木材が形成される。デボン紀初期の植物の化石から、単純な形態の木材が少なくとも4億年前に初めて出現したことが分かっている。当時は陸上の植物はすべて小さく草本だった。[ 88 ]木材は低木や樹木よりもずっと前に進化していたため、その本来の目的は水の運搬であり、機械的な支持には後になってから使われたと考えられる。[ 89 ]
二次成長と木質の習性を発達させた最初の植物はシダ植物であると考えられており、中期デボン紀にはすでにワッティエザという種が高さ8mに達し 、樹木のような習性を示していた。[ 90 ]
他の系統群も樹木のような姿に成長するのに時間はかからなかった。後期デボン紀のアーケオプテリスは、三葉植物から進化した裸子植物の祖先であり、 [ 91 ]高さは30mに達した。前裸子植物は、両面形成層から成長した真の木材を発達させた最初の植物であった。そのうちの1つであるレリミアが最初に現れたのは中期デボン紀である。[ 92 ]真の木材は一度だけ進化し、「リグノファイト」系統群の概念を生み出したと考えられている。
アルカエオプテリスの森はすぐに、高さ50mを超え、基部の幅が2mにもなるレピドデンドラーレの樹木状のヒカゲノカズラ類によって補完されました。これらの樹木状のヒカゲノカズラ類は、石炭鉱床を生み出した後期デボン紀と石炭紀の森林を支配するようになりました。[ 93 ]レピドデンドラーレは、現代の樹木とは異なり、限定成長を示します。低い高さで栄養分を蓄積した後、植物は遺伝的に決定された高さまで単一の幹として「ボルト」し、そのレベルで枝分かれし、胞子を散布して枯死します。[ 94 ]急速な成長を可能にするために「安価な」木材で構成されており、幹の少なくとも半分は髄で満たされた空洞で構成されています。[ 1 ]また、木材は片面維管束形成層によって生成され 、新しい師部を生成しないため、幹は時間の経過とともに太くなることはありませんでした。
トクサの一種であるカラミテスは石炭紀に出現した。現代のトクサ（Equisetum）とは異なり、カラミテスは片面維管束形成層を持ち、木質部を発達させ、10メートルを超える高さまで成長し 、繰り返し枝分かれすることができた。
初期の樹木の形態は今日の樹木と似ていたが、すべての現代の樹木を含む種子植物群である種子植物はまだ進化していなかった。今日の主要な樹木群は、すべての種子植物、針葉樹を含む裸子植物、およびすべての果実と花をつける樹木を含む被子植物である。現存する植物相には、アーケオプテリスのような自由胞子性の樹木は存在しない。被子植物は裸子植物の中から発生したと長い間考えられていたが、最近の分子証拠は、それらの現存する代表が2つの異なるグループを形成していることを示唆している。[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]分子データはまだ形態学的データと完全に整合していないが、[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]側系統群に対する形態学的支持は特に強くないことが受け入れられつつある。[ 101 ]このことから、両グループはおそらくペルム紀にはすでにシダ種子植物 の中から発生していたという結論に至るだろう。[ 101 ]
被子植物とその祖先は、白亜紀に多様化するまでは非常に小さな役割しか果たしていませんでした。それらは、下層植生に生息する小さくて湿った環境を好む生物として始まり、白亜紀以降多様化を続け、[ 102 ]今日では北方林以外の森林で優占する種となっています。
初期の陸上植物はシダ植物と同様の方法で繁殖した。胞子が発芽して小さな配偶体となり、卵子や精子を生成した。これらの精子は湿った土壌を泳いで、同じまたは別の配偶体にある雌器（造卵器）を見つけ、そこで卵子と融合して胚を形成し、それが発芽して胞子体となった。[ 84 ]
異形胞子 植物は、その名の通り、小胞子と大胞子 という2種類の大きさの胞子を持つ。これらはそれぞれ発芽して雄性配偶体と雌性配偶体を形成する。このシステムは胚珠と種子への道を開いた。極端な場合、大胞子嚢には1つの大胞子四分子しか存在せず、真の胚珠への移行を完了するために、元の四分子のうち3つの大胞子が退化し、大胞子嚢ごとに1つの大胞子が残る。
胚珠への移行は、この大胞子が発芽する間、胞子嚢に「閉じ込められる」ことで継続した。その後、雌性配偶体は防水性の外皮に包まれ、種子を覆った。小胞子から発芽した小性配偶体を含む花粉粒は雄性配偶子 の散布に用いられ、受容性のある雌性配偶体に到達したときにのみ乾燥しやすい鞭毛を持つ精子を放出した。[ 1 ]
ヒカゲノカズラ類とスズメガ類は、種子形成の段階にかなり近づいたものの、その段階には達しなかった。 直径1cmにも達し、栄養組織に囲まれた化石のヒカゲノカズラ類の大胞子（Lepidocarpon、Achlamydocarpon）が知られており、これらは原地で 雌性配偶体へと発芽することさえあった。しかし、内側の胞子被覆層である珠心は胞子を完全に包み込んでいないため、これらは胚珠には至らなかった。非常に小さな裂け目（珠孔）が残っており、大胞子嚢が大気に露出していることを意味する。これには2つの結果がある。第一に、乾燥に対する耐性が完全ではないこと、第二に、精子が大胞子の造卵器に到達するために「潜り込む」必要がないことである。[ 1 ]
ベルギーで発見された中期デボン紀の種子植物の祖先は、最古の種子植物より約2000万年も古いことが分かっている。ランカリアは小さく放射相称で、殻に覆われた大胞子嚢が杯状体に囲まれている。大胞子嚢には、多裂した殻の上に突き出た未開口の遠位突起がある。この突起は風媒受粉に関与していたと考えられている。ランカリアは、種子に至る形質獲得の順序に新たな光を当てている。ランカリアは、固い種皮と花粉を胚珠に導くシステムを除いて、種子植物のすべての特徴を備えている。 [ 103 ]
最初の種子植物（文字通り「種子植物」） は、真の種子を持つ最初の植物であり、シダ 種子植物と呼ばれています。これは、葉がシダのような葉状体で構成されていたため、文字通り「種子シダ」と呼ばれていますが、シダとは近縁ではありません。種子植物の最古の化石証拠は後期デボン紀のもので、これらは前裸子植物として知られる以前のグループから進化したようです。これらの初期の種子植物は、樹木から小さな匍匐性の低木まで様々で、ほとんどの初期の前裸子植物と同様に、シダのような葉を持つ木質の植物でした。それらはすべて胚珠を持っていましたが、球果や果実などは持っていませんでした。種子の初期の進化を追跡することは困難ですが、種子シダの系統は、単純な三葉植物から同胞子性の不神経植物までたどることができます。[ 1 ] 種子植物はファメニアン期に最初の大きな進化放散を経験した。[ 104 ]
この種子構造は、基本的にすべての裸子植物（文字通り「裸の種子」）に共通しており、そのほとんどは種子を木質の球果や肉質の仮種皮（例えばイチイ）で包んでいるが、種子を完全に包んでいるものはない。被子植物（「導管種子」）だけが、種子を心皮で完全に包んでいる。
完全に覆われた種子は、植物がたどる新たな道、すなわち種子休眠の道を開いた。胚は外部の大気から完全に隔離され、乾燥から保護されるため、発芽する前に数年間の干ばつに耐えることができた。後期石炭紀の裸子植物の種子には胚が含まれていることが発見されており、受精から発芽まで長い期間があったことを示唆している。[ 105 ]この期間は温室地球期への突入と関連しており、それに伴う乾燥の増加が見られる。これは、休眠が乾燥した気候条件への対応として生じたことを示唆しており、発芽する前に湿潤な期間を待つことが有利になった。[ 105 ]この進化上の突破口は、洪水をもたらしたようで、乾燥した山腹など、以前は生育に適さなかった地域も耐えられるようになり、すぐに樹木に覆われた。[ 105 ]
種子は、その担い手にさらなる利点をもたらした。受精した配偶体の成功率を高め、栄養貯蔵を胚とともに「パッケージ化」できるため、種子は過酷な環境でも急速に発芽し、より早く自力で生き延びることができる大きさに達することができた。[ 84 ]例えば、胚乳がなければ、乾燥した環境で育つ実生は、脱水で枯れる前に地下水面まで根を伸ばすのに十分な蓄えがないだろう。[ 84 ]同様に、薄暗い林床で発芽する種子は、自力で生き延びるのに十分な光を捉えるのに十分な高さまで急速に成長するために、追加のエネルギー貯蔵を必要とする。[ 84 ]これらの利点の組み合わせにより、種子植物は、それまで優勢だったアルカエオプテリス 属に対して生態学的に優位に立ち、初期の森林の生物多様性を高めた。[ 84 ]
これらの利点にもかかわらず、受精した胚珠が種子として成熟しないことはよくある。[ 106 ]また、種子の休眠中（予測不可能でストレスの多い状況と関連していることが多い）には、DNA損傷が蓄積する。[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]したがって、DNA損傷は、一般的に生命にとって大きな問題であるのと同様に、種子植物の生存にとって基本的な問題であるように思われる。[ 110 ]
花は被子植物のみが持つ変形した葉であり、被子植物は化石記録に比較的遅れて出現する。このグループは白亜紀前期に起源を持ち多様化し、その後生態学的に重要な存在となった。[ 111 ]花のような構造は、約1億3000万年前の白亜紀に初めて化石記録に現れる。[ 112 ]しかし、2018年に科学者たちは、これまで考えられていたよりも5000万年も前の約1億8000万年前の化石の花を発見したと報告した。 [ 113 ]しかし、その解釈は激しく議論されている。[ 114 ]
ソテツ類やグネツム類などの植物の球果は、色鮮やかで刺激的な構造に囲まれているため、「花」という用語を厳密に定義することは困難である。[ 100 ]
花の主な機能は生殖であり、花や被子植物が進化する以前は、小胞子葉と大胞子葉がその役割を担っていた。花は強力な進化上の革新とみなすことができ、その出現によって植物界は新たな生殖手段とメカニズムを獲得することができた。
被子植物は長い間、裸子植物の中から進化してきたと考えられてきた。伝統的な形態学的見解によれば、被子植物はグネツム類と近縁である。しかし、前述のように、最近の分子生物学的証拠はこの仮説と矛盾しており、[ 96 ] [ 97 ]グネツム類は被子植物よりも裸子植物のいくつかのグループとより近縁であり、[ 95 ]現存する裸子植物は被子植物とは別の系統群を形成し、[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] 2つの系統群は約3 億年前に分岐したことを示唆している。[ 115 ]
茎群と被子植物の関係は、花の進化を決定する上で重要である。茎群は、現在の状態に至る過程における初期の「分岐」の状態についての洞察を与えてくれる。収斂進化は、茎群の誤認のリスクを高める。雌性配偶体の保護は進化的に望ましいので、おそらく多くの別々のグループが独立して保護的な包みを進化させたのだろう。花では、この保護は心皮の形をとり、心皮は葉から進化して保護の役割を担うようになり、胚珠を覆っている。これらの胚珠は、さらに二重壁の外皮によって保護されている。
これらの保護層を貫通するには、浮遊する雄性配偶体だけでは不十分です。被子植物の花粉粒はわずか3つの細胞から構成されています。1つの細胞は種皮を貫通し、2つの精細胞が流れ込むための通路を作る役割を担います。雌性配偶体はわずか7つの細胞から構成されており、そのうち1つは精細胞と融合して卵の核を形成し、もう1つは他の精細胞と結合して栄養豊富な胚乳の形成に専念します。他の細胞は補助的な役割を果たします。この「二重受精」のプロセスは、すべての被子植物に共通する独特なものです。
化石記録には、花のような構造を持つ興味深いグループが3つ存在する。1つ目はペルム紀のシダ種子植物グロッソプテリスで、すでに心皮に似た反り返った葉を持っていた。中生代のケイトニアはさらに花に似ており、胚珠は包まれている が、珠皮は1枚しかない。さらに、花粉と雄しべの細部が、真の顕花植物とは一線を画している。
ベネッティテス類は、花のような器官を顕著に備え、苞葉の輪によって保護されていました。苞葉は、真の花の花弁や萼片と同様の役割を果たしていた可能性があります。しかし、これらの花のような構造は独立して進化しており、ベネッティテス類は被子植物よりもソテツ類やイチョウ類に近縁です。 [ 116 ]
しかし、現在も存在するグループを除いて、真の花はどのグループにも見つかっていません。形態学的および分子学的分析のほとんどでは、アンボレラ、スイレン目、およびアウストロバイレイ科は「ANA」と呼ばれる基底クレードに分類されています。このクレードは、約1億3000 万年前の白亜紀前期に分岐したようです。これは、最古の化石被子植物 とほぼ同時期であり、[ 117 ] [ 118 ]最初の被子植物に似た花粉が出現した直後の1億3600万年前です。[ 101 ]モクレン類はその後すぐに分岐し、急速な放散により1億2500万年前までに真正双子葉植物と単子葉植物が生まれました。[ 101 ] 6600万年前の白亜紀末期までに、今日の被子植物の目の50%以上が進化し、このクレードは世界の種の70%を占めていました。[ 119 ]この頃、花を咲かせる樹木が針葉樹よりも優勢になった。[ 1 ]： 498
基底の「ANA」グループの特徴は、被子植物が暗く湿った、頻繁に撹乱される地域で発生したことを示唆している。[ 120 ]被子植物は白亜紀を通じてそのような生息地に限定され 、遷移系列の初期段階では小型草本のニッチを占めていたようである。[ 119 ]これは初期の重要性を制限したかもしれないが、他の生息地でのその後の急速な多様化を説明する柔軟性を被子植物に与えた。[ 120 ]
被子植物は未知の種子シダであるシダ植物から発生したと提唱する者もおり、ソテツ類は種子をつける葉と不稔の葉の両方を持つ生きている種子シダ（Cycas revoluta）であると考えている[ 99 ]。
2017年8月、科学者たちは約1億4000万年前に存在した可能性のある最初の花の詳細な説明と3D再構築を発表した。[ 122 ] [ 123 ]
アンボレラ科は、他のすべての現存する顕花植物の姉妹群であると考えられています。アンボレラ・トリコポダのドラフトゲノムは2013年12月に公開されました。[ 124 ]そのゲノムを他のすべての現存する顕花植物のゲノムと比較することで、 A.トリコポダと他のすべての顕花植物の祖先、すなわち祖先顕花植物の最も可能性の高い特徴を解明することが可能になります。 [ 125 ]
器官レベルでは、葉は花、あるいは少なくともいくつかの花器官の祖先であるように思われる。花の発達に関わる重要な遺伝子が変異すると、花の代わりに葉のような構造の塊が生じる。したがって、歴史上のどこかの時点で、葉の形成につながる発生プログラムが、花を生成するように変更されたに違いない。また、花の多様性が生み出された全体的な強固な枠組みも存在すると考えられる。その一例として、シロイヌナズナの花の発達に関わるLEAFY（LFY）と呼ばれる遺伝子がある。この遺伝子の相同遺伝子は、トマト、キンギョソウ、エンドウ、トウモロコシ、さらには裸子植物など、多様な被子植物に見られる。シロイヌナズナのLFYをポプラや柑橘類などの遠縁の植物で発現させると、これらの植物でも花が生産される。LFY遺伝子は、MADSボックスファミリーに属するいくつかの遺伝子の発現を制御する。これらの遺伝子は、花の発育を直接制御する役割を果たす。
花は、おそらく植物の進化の過程で、子孫のゲノムにおける劣性有害突然変異を覆い隠すプロセスである異系交配（他家受精）を促進する適応として出現した。この有害突然変異の発現の覆い隠す効果は、遺伝的相補性と呼ばれる。[ 126 ] この異系交配の有益な覆い隠す効果は、 子孫における雑種強勢またはヘテロシスの基礎とも考えられている。異系交配を促進する適応機能に基づいて花が系統に定着すると、その後の近親交配への切り替えは通常不利になる。これは主に、以前に覆い隠されていた有害な劣性突然変異の発現、すなわち近親交配弱勢を許容するためである。さらに、被子植物で種子の子孫が生産されるプロセスである減数分裂は、遺伝的組換えによるDNA修復の直接的なメカニズムを提供する。[ 127 ] このように、顕花植物では、有性生殖の2つの基本的なプロセスは交配（他家受精）と減数分裂であり、これら2つのプロセスはそれぞれ、DNAの遺伝的相補性と組換え修復の利点によって維持されていると考えられます。[ 126 ]
MADSボックスファミリーの転写因子は、花の発生において非常に重要かつ進化的に保存された役割を果たしている。花の発生に関するABCモデルによれば、発生中の花原基内には、 MADSボックスファミリーに属するいくつかの転写因子の作用によって、 A、B、Cの3つの領域が形成される。これらのうち、Bドメイン遺伝子とCドメイン遺伝子の機能は、Aドメイン遺伝子よりも進化的に保存されている。これらの遺伝子の多くは、このファミリーの祖先メンバーの遺伝子重複によって生じたものであり、その多くは冗長な機能を持っている。
MADSボックスファミリーの進化は広範囲にわたって研究されてきた。これらの遺伝子はシダ植物にも存在するが、その広がりと多様性は被子植物で何倍も高い。[ 128 ]このファミリーがどのように進化してきたかについては、かなりのパターンがあるようだ。C領域遺伝子AGAMOUS（AG）の進化を考えてみよう。これは、今日の花では雄しべと雌しべ（生殖器官）で発現している。裸子植物におけるその祖先も同じ発現パターンを持っている。ここでは、花粉または胚珠を生成する器官である球果で発現している。[ 129 ]同様に、B遺伝子（AP3とPI）の祖先は裸子植物では雄器官でのみ発現している。現代の被子植物におけるそれらの子孫も雄の生殖器官である雄しべでのみ発現している。このように、植物は当時存在していた同じ構成要素を斬新な方法で利用し、最初の花を咲かせた。これは進化において繰り返し現れるパターンである。
植物の花の構造には大きな多様性があり、これは通常、MADSボックス遺伝子とその発現パターンの変化によるものです。たとえば、イネ科植物は独特の花の構造を持っています。心皮と雄しべは鱗片状の鱗被と2枚の苞、外穎と内穎に囲まれていますが、遺伝学的証拠と形態学的証拠は、鱗被が真正双子葉植物の花弁に相同であることを示唆しています。[ 130 ]内穎と外穎は他のグループの萼片に相同である可能性があり、またはイネ科植物特有の構造である可能性があります。もう1つの例は、放射対称と左右対称の2種類の花対称を持つLinaria vulgarisです。これらの対称性は、 CYCLOIDEAと呼ばれる1つの遺伝子のエピジェネティックな変化によるものです。[ 112 ]
シロイヌナズナには、花弁や萼片、その他の器官がいくつ生成されるかを決定する上で重要な役割を果たすAGAMOUSと呼ばれる遺伝子があります。この遺伝子の突然変異により、花芽分裂組織が不確定な運命を獲得し、バラ、カーネーション、アサガオなどの八重咲きの花器官が増殖します。これらの表現型は、花弁の数が増えたため園芸家によって選抜されてきました。[ 131 ]ペチュニア、トマト、インパチェンス、トウモロコシなど、さまざまな植物に関するいくつかの研究では、花の膨大な多様性は、その発達を制御する遺伝子の小さな変化の結果であると示唆されています。[ 132 ]
花ゲノムプロジェクトは、花の発生のABCモデルがすべての被子植物で保存されているわけではないことを確認した。多くの単子葉植物の場合のように、またアンボレラのような基底被子植物の一部でも、発現領域が変化することがある。非固定的な発現領域を提唱するフェーディング境界モデルやオーバーラップ境界モデルのような、花の発生の異なるモデルが、これらの構造を説明できるかもしれない。 [ 133 ]基底被子植物から現代の被子植物にかけて、花の構造の領域が進化を通じてますます固定化されてきた可能性がある。
自然選択の対象となってきたもう一つの花の特徴は開花時期です。一部の植物はライフサイクルの早い段階で開花しますが、他の植物は開花前に一定期間の春化処理を必要とします。この結果は、温度、光強度、送粉者の存在、その他の環境シグナルなどの要因に基づいています。CONSTANS (CO)、Flowering Locus C ( FLC )、FRIGIDAなどの遺伝子は、環境シグナルを花の発達経路に統合することを制御します。これらの遺伝子座の変異は、植物間の開花時期の変動と関連付けられています。たとえば、寒冷な温帯地域で生育するシロイヌナズナの生態型は、開花前に長期間の春化処理を必要としますが、熱帯品種や最も一般的な実験室系統は必要としません。この変動は、 FLCおよびFRIGIDA遺伝子の突然変異により、これらの遺伝子が機能しなくなるためです。[ 134 ]
このプロセスに関与する遺伝子の多くは、研究対象となったすべての植物で保存されている。しかし、遺伝子が保存されているにもかかわらず、作用機序が異なる場合がある。例えば、イネは短日植物であり、シロイヌナズナは長日植物である。どちらの植物もCOとFLOWERING LOCUS T（FT）というタンパク質を持っているが、シロイヌナズナではCOがFTの産生を促進するのに対し、イネではCOホモログがFTの産生を抑制し、結果として全く逆の下流効果が生じる。[ 135 ]
被子植物説は、裸子植物のグループであるグネツム類が花のような胚珠を持っているという観察に基づいていた。被子植物に見られるように部分的に発達した導管があり、大胞子嚢は被子植物の花の子房構造のように3つの包膜で覆われている。しかし、他の多くの証拠は、グネツム類が被子植物と関連がないことを示している。[ 136 ]
雄性優勢説は、より遺伝的な根拠に基づいている。この説の支持者は、裸子植物にはLFY遺伝子の非常に類似したコピーが2つあるのに対し、被子植物には1つしかないことを指摘している。分子時計解析により、もう一方のLFYパラログは花の化石が豊富になったのとほぼ同時期に被子植物で失われたことが示されており、この出来事が花の進化につながった可能性があると示唆されている。[ 137 ]この説によれば、LFYパラログの1つが失われたことで、胚珠が異所的に発現する、より雄性的な花が生じた。これらの胚珠は当初、送粉者を引き付ける機能を果たしていたが、その後、花の中心部に組み込まれた可能性がある。
環境要因は進化の変化に大きく関わっているが、それらは自然選択の媒介者としての役割しか果たさない。変化は本質的に遺伝子レベルの現象、すなわち突然変異、染色体再編成、エピジェネティックな変化によってもたらされる。突然変異の一般的な種類は生物界全体に共通しているが、植物においては、他のいくつかのメカニズムが非常に重要な役割を果たしていることが示唆されている。
ゲノム倍加は植物の進化において比較的よく起こる現象であり、その結果として倍数体化が生じ、結果として倍数体化は植物に共通する特徴となっている。少なくとも半数（おそらくは全数）の植物がその歴史の中でゲノム倍加を経験してきたと推定されている。ゲノム倍加は遺伝子の重複を伴い、その結果、ほとんどの遺伝子に機能的冗長性が生じる。重複した遺伝子は、発現パターンの変化または活性の変化によって、新たな機能を獲得する可能性がある。倍数体化と遺伝子重複は、植物の形態進化において最も強力な力の一つであると考えられているが、ゲノム倍加が植物においてなぜこれほど頻繁に起こるのかは不明である。考えられる理由の一つは、植物細胞内で大量の二次代謝産物が生成されることにある。これらの二次代謝産物の一部が染色体分離の正常な過程を阻害し、ゲノム重複を引き起こす可能性がある。
近年、植物には多くの植物系統で保存されている重要なマイクロRNAファミリーが存在することが明らかになっている。動物と比較すると、植物のmiRNAファミリーの数は動物より少ないが、各ファミリーのサイズははるかに大きい。miRNA遺伝子は動物のmiRNA遺伝子よりもゲノム全体に広く分布しており、動物ではよりクラスター化している。これらのmiRNAファミリーは染色体領域の重複によって拡大したと考えられている。[ 138 ]植物の発達の調節に関与する多くのmiRNA遺伝子は、研究対象となった植物間でかなり保存されていることがわかっている。
トウモロコシ、イネ、オオムギ、コムギなどの植物の栽培化も、それらの進化における重要な原動力となってきました。トウモロコシの起源に関する研究では、メキシコ原産のテオシントと呼ばれる野生植物が栽培化されたものであることが分かっています。テオシントはトウモロコシと同じくZea属に属しますが、非常に小さな花序、5～10個の硬い穂、そして枝分かれして広がった茎を持っています。
特定のテオシント品種とトウモロコシとの交配により、トウモロコシとテオシントの中間の表現型を持つ稔性のある子孫が生まれる。QTL解析により、トウモロコシで突然変異を起こすとテオシントのような茎や穂が生じる遺伝子座もいくつか明らかになった。これらの遺伝子の分子時計解析では、その起源は約9,000年前と推定されており、トウモロコシの栽培化に関する他の記録とよく一致している。約9,000年前、メキシコで少数の農民がテオシントのトウモロコシに似た自然突然変異体を選び出し、継続的な選抜によって今日おなじみのトウモロコシを作り出したと考えられている。[ 139 ]
食用カリフラワーは、野生植物Brassica oleraceaの栽培品種であり、カリフラワーが持つ、密集した未分化の花序（カードと呼ばれる）を持たない。カリフラワーは、花序への分裂組織の分化を制御するCALと呼ばれる遺伝子に単一の突然変異を持っている。これにより、花芽分裂組織の細胞は未分化のアイデンティティを獲得し、花に成長する代わりに、発達が停止した花芽分裂組織の細胞の密集した塊に成長する。[ 140 ]この突然変異は、少なくともギリシャ帝国の時代から栽培化によって選択されてきた。
C4代謝経路は植物における最近の貴重な進化上の革新であり、生理機能と遺伝子発現パターンに対する複雑な適応変化を伴う。[ 141 ]
光合成は、さまざまな酵素と補酵素によって促進される複雑な化学経路です。酵素RuBisCOはCO₂を「固定」する役割を担っています。つまり、 CO₂ を炭素ベースの分子に結合させて糖を形成し、植物がそれを利用できるようにすると同時に、酸素分子を放出します。しかし、この酵素は効率が非常に悪く、周囲の温度が上昇すると、光呼吸と呼ばれるプロセスでCO₂の代わりに酸素を固定するようになります。これは、植物が光呼吸の生成物をCO₂と反応できる形に戻すためにエネルギーを消費する必要があるため、エネルギー的にコストがかかります。
植物における二酸化炭素濃縮の主な方法は大きく分けて、1) 生化学的CO2濃縮機構（CCM）と 2) 生物物理学的CO2濃縮機構の2つである。C4光合成やCAM 光合成などの生化学的 CCM は、ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼという酵素を用いて無機炭素を中間体である 4 炭糖に結合させ、その後 Rubisco によって RuBP とCO2に変換して固定することでCO2を濃縮する。カルボキシソームやピレノイドなどの生物物理学的 CCM は、炭酸脱水酵素と陰イオンチャネルの協調作用によって特定の部位にCO2を濃縮する。
C4植物は、 RuBisCO周辺のCO2濃度を高め、酸素を排除することで光呼吸を抑制し、光合成効率を高める炭素濃縮機構を進化させてきた。RuBisCO周辺にCO2を濃縮するプロセスは、ガスを拡散させるよりも多くのエネルギーを必要とするが、特定の条件下（例えば、25 ℃以上の高温、低CO2濃度、高酸素濃度など）では、光呼吸による糖の損失が減少するという点でメリットがある。
C4代謝の一種は、いわゆるクランツ構造と呼ばれる構造を採用している。この構造では、二酸化炭素が様々な有機分子を介して外側の葉肉層を通って中心の維管束鞘細胞まで輸送され、そこで放出される。このようにして、二酸化炭素はRuBisCOの作用部位付近に集中する。RuBisCOは通常よりもはるかに多くの二酸化炭素が存在する環境で作用するため、より効率的に機能する。
2つ目のメカニズムであるCAM光合成は、光合成とRuBisCOの作用を時間的に分離します。RuBisCOは、気孔が閉じている日中にのみ働き、化学物質であるリンゴ酸の分解によってCO2が供給されます。その後、涼しく湿潤な夜間に気孔が開くと、大気からさらに多くのCO2が取り込まれ、水分損失が抑制されます。
植物に存在する3番目のメカニズムであるピレノイドベースのCCMは、ツノゴケ類にのみ見られます。[ 142 ]このメカニズムでは、RuBisCOは炭酸水素イオンの形で無機炭素を取り込むことにより、膜のない区画であるピレノイドに濃縮されます。この取り込みは、炭酸脱水酵素とアニオンチャネルの協調に依存していると考えられており、細胞質、葉緑体ストロマ、チラコイド内腔間の本来のpH差を利用しています。
RuBisCOに同じ効果を持つこれら2つの経路は、独立して何度も進化しました 。実際、C4だけでも18の異なる植物科で62回発生しています。多くの「事前適応」がC4への道を開き、特定の系統群に集積するに至ったようです。C4は、すでに広範な維管束鞘組織などの特徴を持っていた植物で最も頻繁に革新されました。[ 143 ] C4表現型をもたらす多くの潜在的な進化経路が考えられ、ベイズ推論を使用して特徴付けられており、[ 141 ]非光合成適応がC4のさらなる進化のための進化の足がかりとなることが多いことが確認されています 。
C4構造は一部のイネ科植物で使用され、CAMは多くの多肉植物やサボテンで使用されています。C4形質は漸新世、約2500万～3200万年前に出現したようですが[ 144 ] 、生態学的に重要になったのは中新世、600万～700万年前になってからです[ 145 ]。驚くべきことに、炭化した化石の中には、クランツ解剖学に組織化された組織と無傷の維管束鞘細胞が保存されているものがあり[ 146 ] 、 C4代謝の存在を特定することができます。同位体マーカーは、その分布と重要性を推測するために使用されます。C3植物は、大気中の2つの炭素同位体のうち軽い方である12Cを優先的に使用します。これは、炭素固定に関わる化学経路により容易に関与するためです。C4代謝にはさらに化学的な段階があるため、この効果は強調されます。植物試料を分析することで、より重い炭素13と炭素12の比率を推定することができる。この比率はδ13Cで表される。 C3植物は平均して大気比より約14‰（千分率）軽く、C4植物は約28‰軽い。CAM植物の炭素固定率は、日中に固定される炭素量に対する夜間に固定される炭素量の割合によって決まり、日中にほとんどの炭素を固定する場合はC3植物に近く、夜間に固定される炭素量はすべてC4植物に近くなります。[ 147 ]
草そのものを分析するのに十分な量の化石資料は希少ですが、馬は良い代替物となります。馬は対象期間中に世界中に広く分布しており、ほぼ専ら草を食べていました。同位体古生物学には「あなたは食べたものでできている（そして少しの 調整も加わる）」という古い格言があります。これは、生物は食べたものの同位体組成を反映し、さらにわずかな調整係数が加わるという事実を指しています。世界中で馬の歯の記録は豊富にあり、そのδ¹³C値は記録によると、約600万 ～ 700万年前のメッシニアン期に急激な負の変曲点が見られ、これは地球規模でのC4植物の台頭の結果であると解釈されている。 [ 145 ]
C4はRuBisCOの効率を高めるが、炭素の濃度はエネルギー集約的である。つまり、C4植物は特定の条件下、すなわち高温と低降雨量においてのみC3生物よりも有利である。C4植物は生育するために高レベルの日光も必要とする。[ 148 ]モデルによると、山火事によって日陰を作る木や低木が除去されなければ、 C4植物のためのスペースは存在しないだろう。[ 149 ]しかし、山火事は4億年前から発生している。石炭紀（約3億年前）は、酸素濃度が非常に高く、自然発火をほぼ可能にするほどであった[ 150 ]が、 CO2濃度は非常に低かったが、C4同位体シグネチャーは見つかっていない。また、中新世の上昇の突然の引き金もなさそうだ。
中新世の間、大気と気候は比較的安定していました。むしろ、CO 2 は1400 万年前から900 万年前にかけて徐々に増加し、その後完新世と同様の濃度に落ち着きました。[ 151 ]これは、CO 2 がC4進化のきっかけとなる重要な役割を果たさなかったことを示唆しています。[ 144 ]イネ科植物自体 ( C4の発生が最も多いグループ) はおそらく 6000 万年以上前から存在していたため、C4 を進化させるのに十分な時間がありました。[ 152 ] [ 153 ]いずれにせよ、C4 は多様なグループに存在し、独立して進化しました。南アジアでは気候変動の強い兆候が見られます。 [ 144 ]乾燥の増加 、つまり火災の頻度と強度の増加により 、草原の重要性が増した可能性があります。[ 154 ]しかし、これは北米の記録と整合させるのが難しいです。[ 144 ]このシグナルは完全に生物学的なものであり、火災[ 155 ]によって引き起こされた草の進化の加速によって生じた可能性があります 。これは、風化の増加と堆積物への炭素の取り込みの増加の両方によって、大気中のCO 2レベルを低下させました。[ 155 ]最後に、 900 万年前から700万年前の C 4の開始は偏ったシグナルであり、これはほとんどのサンプルが由来する北米にのみ当てはまるという証拠があります。新たな証拠は、草原が少なくとも 1500 万年前には南米で優勢な状態に進化していたことを示唆しています。
転写因子と転写制御ネットワークは、植物の発生とストレス応答、そしてそれらの進化において重要な役割を果たしている。植物の陸上への進出の過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発生、生殖、器官発生のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。[ 156 ]
二次代謝産物は、基本的に低分子量の化合物であり、複雑な構造を持つ場合もあるが、成長、発達、または生殖の通常のプロセスには必須ではない。これらは、免疫、草食動物に対する防御、送粉者の誘引、植物間のコミュニケーション、土壌植物との共生関係の維持、または受精率の向上など、さまざまなプロセスで機能し、したがって進化発生学の観点から重要である。二次代謝産物は構造的にも機能的にも多様であり、その生成プロセスには数十万の酵素が関与している可能性があり、ゲノムの約15〜25%がこれらの酵素をコードしており、すべての種が独自の二次代謝産物の武器庫を持っていると推定されている。[ 157 ]サリチル酸などのこれらの代謝産物の多くは、人間にとって医学的に重要である。
メタボロームの大部分がこの活動に充てられているにもかかわらず、これほど多くの二次代謝産物を生成する目的は不明である。これらの化学物質のほとんどは免疫の生成に役立ち、その結果、これらの代謝産物の多様性は植物とその寄生生物との間の絶え間ない軍拡競争の結果であると推測されている。いくつかの証拠はこの説を裏付けている。中心的な疑問は、二次代謝産物の生成に充てられる遺伝子の膨大な在庫を維持することによる生殖コストである。この問題の側面を調査するさまざまなモデルが提案されているが、コストの程度に関するコンセンサスはまだ確立されていない。[ 158 ]なぜなら、二次代謝産物が多い植物が、周囲の他の植物と比較して生存や繁殖の成功を高めるかどうかを予測することは依然として困難だからである。
二次代謝産物の生成は、進化のかなり早い段階で生じたようです。植物では、遺伝子重複や新規遺伝子の進化などのメカニズムを用いて拡散したようです。さらに、これらの化合物の多様性が正の選択を受けている可能性があることが研究で示されています。二次代謝の進化における新規遺伝子進化の役割は明らかですが、反応のわずかな変化によって新しい代謝産物が生成された例がいくつかあります。たとえば、シアノゲン配糖体は、異なる植物系統で複数回進化してきたと考えられています。収斂進化の例はいくつかあります。たとえば、テルペンであるリモネンの合成酵素は、被子植物と裸子植物の間で、それぞれのテルペン合成酵素よりも類似しています。これは、これら2つの系統でリモネン生合成経路が独立して進化してきたことを示唆しています。[ 159 ]
地球上の微生物の起源は、35億年以上前の生命の始まりにまで遡り、微生物間の相互作用は、4億5000万年前に植物が陸上に進出し始めるずっと前から、時間とともに継続的に進化し多様化してきたことを示している。したがって、生物界内および生物界間の微生物間相互作用は、土壌と根の界面における植物関連微生物群集の確立の強力な推進力となっている可能性が高い。しかしながら、根圏/葉圏および植物内生区画（すなわち宿主内）におけるこれらの相互作用が、自然界における微生物群集をどの程度形成しているか、また、植物の生息地への微生物の適応が、植物の適応度に影響を与える生息地固有の微生物間相互作用戦略を推進しているかどうかは、依然として不明である。さらに、競争的および協調的な微生物間相互作用が全体的な群集構造にどの程度寄与しているかは、強い環境ノイズのため、自然界では評価が困難である。[ 160 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)Crepet-2000が呼び出されましたが、定義されていません (ヘルプ ページを参照してください)。