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同所的種分化とは、生き残った祖先種から新種が進化し、両者が同じ地理的地域に生息し続けることを指します。進化生物学や生物地理学では、同所的および同所的とは、少なくとも一部の場所では生息域が重なり合っている生物を指す用語です。これらの生物が近縁である場合（例えば姉妹種）、このような分布は同所的種分化の結果である可能性があります。語源的には、同所的はギリシャ語のσυν （sun-）「一緒に」とπατρίς （patrís）「祖国」に由来します。[ 1 ]この用語は1904年にエドワード・バグナル・ポールトンによって造語され、彼はその語源を説明しています。[ 1 ]
同所的種分化は、伝統的な地理的種分化の 3 つのモードの 1 つです。[ 2 ] [ 3 ]異所的種分化は、種の 2 つ以上の集団が地理的に隔離されることによって生じる種の進化です。この場合、遺伝子流動がないことが分化を促進します。隣接的種分化は、地理的に隣接する集団が別々の種に進化することです。この場合、分化する 2 つのグループが接触する限られた交配にもかかわらず分化が起こります。同所的種分化では、交配に対する地理的障壁はありませんが、生態学的、行動的、または遺伝的差異により生殖隔離が生じます。これらのカテゴリーは、分化するグループの空間的分離がゼロ (同所的) から完全 (異所的) まで連続する特殊なケースです。[ 3 ]
多細胞真核生物では、同所的種分化は起こりうるプロセスとして知られているが、その発生頻度は不明である。[ 4 ]しかし、細菌では、同様のプロセス（「明確な生態的ニッチ を占める新しい細菌種の起源」と定義される）は、細菌が有性生殖の均質化効果による制約が少なく、水平遺伝子伝達による比較的劇的かつ急速な遺伝的変化を起こしやすいことから、より一般的である可能性がある。[ 5 ]
同所的種分化は植物において非常に一般的であり、植物は複数の相同染色体セットを獲得しやすく、その結果、倍数体となる。倍数体の子孫は親植物と同じ環境に生息する（そのため同所的である）が、生殖的には隔離されている。
同所的種分化の代替的な様式については、いくつかのモデルが提案されている。最もよく知られているのは、分断選択モデルを援用するもので、 1966年にジョン・メイナード・スミスによって初めて提唱された。[ 6 ]メイナード・スミスは、特定の環境条件下では、ホモ接合個体が特定の形質についてヘテロ接合の対立遺伝子を 持つ個体よりも適応度が高い可能性があると示唆した。したがって、自然選択のメカニズムの下では、ヘテロ接合よりもホモ接合が有利になり、最終的に種分化につながる。同所的分岐は、性的対立によっても生じる可能性がある。[ 7 ]
複数の遺伝子形質においても、分化が生じる可能性がある。中型の地上フィンチ（Geospiza fortis）は、サンタクルーズ島の個体群において遺伝子プールの分化を示している。くちばしの形態は2つの異なるサイズの理想に適合しており、中間の個体は淘汰されている。くちばしの形態などのいくつかの特徴（魔法の形質と呼ばれる）は、交配シグナルにも影響を与えるため、種分化を促進する可能性がある。この場合、異なるくちばしの表現型は異なる鳥の鳴き声につながり、遺伝子プール間の交換に対する障壁となる可能性がある。[ 8 ]
キクガシラコウモリでは、反響定位の鳴き声の周波数が魔法のような特性であるように思われる、やや類似したシステムが報告されている。これらのコウモリでは、鳴き声の一定の周波数成分が獲物の大きさを決定するだけでなく、社会的コミュニケーションの側面にも機能する可能性がある。オオミミキクガシラコウモリ( Rhinolophus philippinensis ) の研究では、同所的に生息する形態間で鳴き声の周波数が急激に変化することが生殖隔離と相関していることが示されている。[ 9 ]同所的種分化のもう 1 つのよく研究されている状況は、昆虫が複数の種類の宿主植物を食べる場合である。この場合、昆虫はさまざまな植物の防御機構を克服しようと奮闘するにつれて特殊化する。(Drès と Mallet、2002) [ 10 ]
リンゴミバエ（Rhagoletis pomonella ）は、現在、同所的、より正確には異所的（異所性を参照）種分化が進行している可能性がある。この種のリンゴ食性系統は、リンゴが初めて北米に導入された後の西暦1800～1850年の間に、サンザシ食性系統から自然発生的に出現したと考えられる。リンゴ食性系統は現在、通常サンザシを食べず、サンザシ食性系統は現在、通常リンゴを食べない。これは、新種の出現に向けた初期段階である可能性がある。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
一部の寄生アリは同所的種分化によって進化してきた可能性がある。[ 14 ]クレーター湖や島などの孤立した比較的均質な生息地は、同所的種分化を実証するのに最適な地理的環境の一つである。例えば、ニカラグアのクレーター湖のシクリッド魚類には、同所的種分化によって進化した9種の既知種と数十種の未記載種が含まれる。[ 15 ] [ 16 ] 海産緑藻類のMonostroma latissimumも、日本の南西部の島々で同所的種分化を示している。汎集団ではあるが、核イントロンを用いた分子系統解析により、集団の驚くべき多様化が明らかになった。[ 17 ]
アフリカ産シクリッドも同所的種分化の証拠をいくつか示している。アフリカ大湖沼では多様性が非常に高い。多くの研究は、生殖隔離を維持する方法として性選択を指摘している。オスの体色に関するメスの選択は、アフリカ産シクリッドにおける性選択の最もよく研究されている様式の1つである。メスの選択は、メスが子育ての大部分を担い、オスは子育てにほとんどエネルギーを投入しないため、シクリッドに存在する。メスは、自分と似た体色を持つオス、または最もカラフルなオスを選ぶことで、感覚的な偏りをオス選びに及ぼす。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]これは湖沼内での同所的種分化の維持に役立つ。シクリッドは音響による生殖コミュニケーションも行う。オスのシクリッドは、一定のパルス数とパルス周期を生み出す儀式的なディスプレイとして震える。雌が優れた遺伝子と感覚バイアスを選択することは、この場合の決定要因の 1 つです。雌は、自分の種内で、子孫の生存率を高めるために最も適応度上の利点をもたらす鳴き声を選択します。[ 21 ] [ 22 ]雄同士の競争は同性選択の一形態であり、アフリカ産シクリッドの種分化にも影響を与えます。雄同士の儀式的な闘争は、どの雄が交尾でより成功するかを決定します。これは、似たような雄を持つ種が同じ雌をめぐって競争する可能性があるため、同所的種分化において重要です。ある表現型に適応度上の利点があり、ある種が別の種に侵入できる可能性があります。[ 23 ] [ 24 ]研究では、遺伝的に類似しており、交配能力があり、表現型の色の変異を示す種でこの効果を示しています。生態学的特性の置換は、同所的種分化のもう 1 つの手段です。各湖内には、種が占めることができるさまざまなニッチがあります。例えば、食性の違いや水深の違いは、同じ湖に生息する種間の隔離を維持するのに役立つ可能性がある。
異時性は、同所的種分化が起こったという経験的証拠をいくつか提供しており、最近分岐した（姉妹分類群）異時性種の例は数多く存在する。異時性による進行中の同所的分岐の例は、海洋昆虫のClunio marinusに見られるかもしれない。[ 25 ]
動物における同所的種分化の稀な例として、北東太平洋における「定住型」と「回遊型」のシャチの分化が挙げられる。 [ 26 ]定住型と回遊型のシャチは同じ海域に生息しているが、互いに避けて交配しない。この2つの形態は異なる獲物を狩り、食性、鳴き声、社会構造も異なる。種間の分化は、微小生息地の対比によっても生じる可能性がある。約20万年前に個体数のボトルネックが発生し、当時の個体数と遺伝子の多様性が大幅に減少したため、その後いくつかの生態型が出現した。[ 27 ]
ヨーロッパケナガイタチ（Mustela putorius ）は、森林の小川の特徴に直接影響されるヨーロッパミンク（Mustela lutreola ）の表現型に似た珍しい暗色の表現型を示した。[ 28 ]
同所的種分化が実際に起こるのを観察することが不可能だったため、しばらくの間、同所的種分化が可能であることを証明するのは困難でした。[ 3 ]亜種が交配できる場合、自然選択による進化の理論では、1つの種から2つの種が出現する仕組みを説明できないと多くの人が信じており、エルンスト・マイヤーもこれを支持していました。 [ 29 ] 1940年代と50年代のマイヤーの全盛期以降、遺伝子流動としても知られる交配に直面した種分化がどのように起こりうるかを説明するメカニズムが提案されてきました。[ 30 ]さらに最近では、同所的分岐の具体的な例が経験的に研究されています。[ 31 ] [ 32 ] 現在、議論は、同所的種分化が実際に自然界でどのくらいの頻度で起こり、生命の多様性のどの程度を担っているのかという点に移っています。
ドイツの進化生物学者エルンスト・マイヤーは1940年代に、地理的隔離、ひいては生殖隔離なしには種分化は起こり得ないと主張した。[ 29 ]彼は、遺伝子流動は同所的分布の必然的な結果であり、同所的分布は集団間の遺伝的分化を抑制することが知られていると述べた。したがって、新しい生物種が出現するためには、少なくとも一時的に物理的な障壁が存在しなければならないと彼は考えた。[ 33 ]この仮説は、同所的種分化の可能性をめぐる多くの論争の源となっている。マイヤーの仮説は人気があり、その結果として非常に影響力があったが、現在では広く議論されている。[ 34 ]
同所的種分化がどのように起こるかについて、現在最も広く受け入れられている仮説を最初に提唱したのは、 1966年のジョン・メイナード・スミスでした。彼は分断選択という概念を思いつきました。彼は、2つの生態的ニッチが単一の種によって占められている場合、2つのニッチ間の選択の分化が最終的に生殖隔離を引き起こす可能性があると考えました。[ 35 ]異なるニッチで可能な限り最高の適応度を持つように適応することで、同じ地域に留まり、ランダムに交配している場合でも、1つの種から2つの種が出現する可能性があります。[ 30 ]
同所的種分化の可能性を調査するには、特に進化現象を調査または予測するために数学的モデルが使用される21世紀においては、その定義が必要である。[ 34 ]同所的種分化に関する論争の多くは、同所的分岐が実際に何であるかについての議論のみに基づいている可能性がある。研究者によって異なる定義が使用されていることは、この問題に関する経験的進歩の大きな障害となっている。同所的種分化と異所的種分化の二分法は、もはや科学界では受け入れられていない。種間の地理的および生殖的重複のレベルが無限にある連続体として考える方が有用である。一方の極端は異所性であり、重複はゼロ（遺伝子流動なし）であり、もう一方の極端は同所性であり、範囲が完全に重複している（最大の遺伝子流動）。
同所的種分化のさまざまな定義は、一般的に2つのカテゴリーに分類されます。生物地理学に基づく定義と、集団遺伝学に基づく定義です。厳密に地理的な概念として、同所的種分化は、1つの種が2つに分岐し、両方の新種の分布域が完全に重なり合うことと定義されます。この定義は、元の集団について十分に具体的ではないため、モデリングには役立ちません。[ 3 ]
集団遺伝学に基づく定義は、必ずしも空間的または地理的な性質のものではなく、より制限的な場合もあります。これらの定義は、対立遺伝子頻度、選択、個体群サイズ、性比に基づく遺伝子流動の確率、ライフサイクルなど、集団の人口統計を扱います。2 種類の定義の主な相違は、「パンミクシア」の必要性にある傾向があります。集団遺伝学の同所性の定義では、交配がランダムに分散していること、つまり、ある地域では別の地域と同様に、または新しい宿主では生まれたばかりの宿主と同様に、個体がどちらの亜種とも交配する確率が等しいことが必要です。これはパンミクシアとしても知られています。[ 3 ]非空間的定義としても知られる集団遺伝学の定義は、ランダム交配の実際の可能性を必要とし、何が同所性で何が同所性でないかという点で空間的定義と必ずしも一致しません。
例えば、マクロ同所性とも呼ばれる微小異所性は、生息域が完全に重なり合う2つの個体群が存在するが、生態的ニッチ（昼行性か夜行性かなど）が全く異なるため、種間の接触が妨げられる状態である。これは、宿主特異的寄生によって引き起こされることが多く、その結果、分散が景観全体にモザイク状に現れる。微小異所性は空間的定義では同所性に含まれるが、汎交配の条件を満たさないため、集団遺伝学の定義では同所性とはみなされない。[ 3 ]
Mallet et al. (2002) は、新しい非空間的定義では、同所的種分化が自然界で定期的に起こるかどうかについての議論を解決する能力が欠けていると主張している。彼らは、空間的定義を使用することを提案しているが、それは分散の役割、つまり巡航範囲も含むものであり、遺伝子流動の可能性をより正確に表すものである。彼らは、この定義はモデリングに役立つはずだと主張している。また、この定義の下では、同所的種分化はもっともらしいと思われるとも述べている。[ 33 ]
進化論や数学モデルは、物理的な障壁なしに種が分岐するもっともらしいメカニズムをいくつか予測している。[ 30 ]さらに、遺伝子流動を伴う種分化が起こった、あるいは起こっていることを特定した研究がいくつかある（上記のセクション：証拠を参照）。分子生物学的研究により、異所的種分化の可能性がない場合でも、種が分岐し続けることがあることが示された。そのような例の1つが、孤立した砂漠のヤシの2種である。同じ島に2つの異なるが近縁な種が存在するが、それぞれが島にある2つの異なる土壌タイプに生息しており、pHバランスが大きく異なっている。[ 31 ]ヤシなので、花粉を空中に飛ばし、自由に交配できるはずであるが、すでに種分化が起こっているため、生存可能な雑種は生まれない。これは、少なくともいくつかのケースでは、完全に同所的な種が、この場合は土壌の場所をめぐる競争によって実際に分岐選択を受けているという事実の確固たる証拠である。
これと、これまでに見つかった他のいくつかの具体的な例は、まさにその通りです。数が少ないため、より典型的な状況で同所性が実際に種分化にどれくらいの頻度でつながるかについてはほとんど何も教えてくれません。現在、非隔離された生息地で同所的分岐が起こる証拠を提供することが求められています。地球の多様性のどれだけが同所的分岐によるものかは不明です。一部の人々は、パンミクシアは分岐を遅らせるはずであり、したがって同所的種分化は可能だがまれであるはずだと主張しています（1）。一方、地球の多様性の多くは地理的隔離なしの種分化によるものであると主張する人もいます。[ 36 ]同所的種分化仮説を支持することの難しさは、常に異所的シナリオが考案される可能性があり、それらを排除するのが難しいことですが、現代の分子遺伝学的技術を使用して理論を支持することができます。[ 36 ]
2015年、アフリカの小さな火山のクレーター湖に生息するシクリッド魚が、DNAシーケンス法を用いて同所的種分化を起こしている様子が観察された。ある研究では、生態学的分離と配偶者選択の好みの複雑な組み合わせにより、遺伝子の交換が多少あったとしても、2つの生態型が遺伝的に分離したことが明らかになった。[ 37 ] [ 38 ]
異所的種分化は、同じ種の異なる生態型または亜種が地理的に共存しながらも、同じパッチ状または不均一な環境内で異なるニッチを利用する場合に発生する同所的種分化の特殊なケースです。したがって、これは同所的種分化の改良版であり、集団内の分岐するグループ間の遺伝子の流れに対する地理的障壁ではなく行動的障壁があります。不均一な（またはパッチワーク状の）景観で同所的種分化を促進するメカニズムとしての行動的分離は、ジョン・メイナード・スミスの同所的種分化に関する画期的な論文で強調されました。[ 39 ]この行動的対地理的区別の重要性を認識して、ウェイン・ゲッツとヴェイヨ・カイタラは、メイナード・スミスの同所的種分化を促進する条件の分析[ 40 ]を拡張して、異所性という用語を導入しました。
進化生物学者の中には同所的種分化を依然として非常に議論の余地のあるものとみなす者もいるが、理論的研究[ 41 ]と経験的研究[ 42 ]の両方が、特定の生態系における生命の多様性を説明する可能性が高いものとして同所的種分化を支持している。議論は、同所的生態変異体の競争とニッチ分離が、同類交配によって別々の系統、そして種へと進化することを示唆している。同類交配は、交配がニッチ選好と結びついている場合に最も容易に起こる。リンゴミバエRhagoletis pomonellaでは、異なる系統のハエの個体が揮発性臭気を使ってサンザシとリンゴを区別し、生まれた果実で交配相手を探す。異所的種分化という用語は、景観が個体と集団によってどのように利用されるかというスケールの問題に還元することで、意味的に同所的種分化の問題を解決する。個体群の観点から見ると、このプロセスは同所的であるように見えるが、個体の観点から見ると、好ましくないニッチの上空を飛行したり、そこを素早く移動したりするのに費やされる時間を考慮に入れると、異所的であるように見える。
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