更年期（植物学）

一般的に、多肉質の果実は、成熟開始時の呼吸増加の有無に基づいて 2 つのグループに分けられます。この呼吸増加は、エチレンの増加に先行するか、または伴って起こり、クライマクテリックと呼ばれ、クライマクテリック果実と非クライマクテリック果実の発達には顕著な違いがあります。^{[ 1 ]}クライマクテリック果実は単子葉植物または双子葉植物のどちらでもあり、これらの果実は、成長期間の終わりに収穫された場合でも (親植物で成熟する前) 成熟することができます。^{[ 2 ]}非クライマクテリック果実は、エチレンと呼吸の急増なしに成熟し、成熟プロセスは遅く、ほとんどの場合、果実が親植物に付いていない場合は成熟できません。^{[ 3 ]}クライマクテリック果実の例としては、リンゴ、ナシ、バナナ、メロン、アンズ、トマト、およびほとんどの核果類が挙げられます。非クライマクテリック果実には、柑橘類、ブドウ、イチゴなどがあります。（ただし、非クライマクテリックのメロンやアンズも存在し、ブドウやイチゴには活性エチレン受容体が複数存在します。）クライマクテリック果実と非クライマクテリック果実の重要な違い（特に商業生産の場合）は、クライマクテリック果実は収穫後も熟成が続くのに対し、非クライマクテリック果実は熟成が続かないことです。クライマクテリック果実の発育初期段階におけるデンプンの蓄積が重要な問題となる可能性があります。なぜなら、デンプンは収穫後に糖に変換される可能性があるからです。^{[ 4 ]}

果実成熟のクライマクテリック期は、エチレン生成量の増加と細胞呼吸の上昇を伴い、果実成熟の終わりと果実老化の始まりを示す最後の生理学的プロセスです。その決定的なポイントは果実の呼吸の急激な上昇であり、通常は外部からの影響なしに起こります。クライマクテリック期の後、呼吸速度（二酸化炭素生成量で示される）はクライマクテリック期前の速度に戻るか、それ以下に低下します。クライマクテリック現象は、色素の変化や糖の放出など、果実の他の変化も引き起こします。食用として栽培される果実の場合、クライマクテリック現象は食用成熟のピークを示し、果実は最高の味と食感になります。この現象の後、果実は真菌の侵入を受けやすくなり、細胞死によって劣化し始めます。果実が過熟すると、収穫後の果実、つまり販売のための果実の輸送と保管に悪影響を及ぼす可能性があります。^{[ 5 ]}過熟は病原菌の攻撃にもつながり、果実に病気が発生し、壊死や葉の萎凋などの症状が現れる可能性がある。^{[ 6 ]}

エチレン生成および認識システムに関する最近の研究は、この単純な分類（エチレンを必要とする果実の成熟はクライマクテリック型、エチレンを必要としない果実の成熟は非クライマクテリック型）が完全に満足のいくものではないことを示しているようです。たとえば、メロンには非クライマクテリック型の品種があり（ほとんどすべてがクライマクテリック型ですが）、ブドウ（非クライマクテリック型に分類されます）には多くのエチレン感受性受容体があり、その発現は成熟中に調節されます。^{[ 7 ]}

エチレンは、多肉質の果実の成熟を促進する役割で知られる植物ホルモンです。^{[ 3 ]}クライマクテリック果実では、発達段階に応じて2つのエチレン生成システムがあります。最初のシステムは未熟なクライマクテリック果実で発生し、エチレンは負のフィードバックシステムによってエチレンの生合成を阻害します。これにより、果実が完全に成熟するまで成熟を開始しないことが保証されます。エチレン生成の2番目のシステムは、成熟したクライマクテリック果実で機能します。この自己触媒システムでは、エチレンは自身の生合成を促進し、成熟が始まった後に果実が均一に成熟することを保証します。^{[ 8 ] [ 9 ]}つまり、成熟したクライマクテリック果実中の少量のエチレンは、エチレン生成の急増を引き起こし、均一な成熟を誘発します。この一時的なエチレンシグナルの生成と進行は、さまざまなエピジェネティックメカニズムによって制御されています。^{[ 10 ]}

エチレンの生成は、SAM合成酵素によるメチオニン（Met）のS-アデノシル化から始まり、SAMはACC合成酵素によって1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸（ACC）と5ʹ-メ​​チルチオアデノシンに変換される。5ʹ-メチルチオアデノシンはMetにリサイクルされ、ACCはACC酸化酵素によってエチレンに酸化される。^{[ 5 ]}エチレンの生成と制御に加えて、オーキシンもクライマクテリック果実において重要な役割を果たしており、初期の成長と発達中に蓄積される。^{[ 11 ]}

果実の成熟には、色、食感、硬さの変化など、果肉のある果実の多くの変化が含まれます。さらに、特定の揮発性物質（植物が空気中に放出する代謝産物）の増加や、糖類（デンプン、ショ糖、ブドウ糖、果糖など）と酸（リンゴ酸、クエン酸、アスコルビン酸）のバランスの変化も起こる可能性があります。これらの変化、特に糖類の変化は、果実の品質と甘さを決定する上で重要です。^{[ 5 ]}