リゾビウム

マメ科植物と根粒菌の共生は、相利共生の典型的な例である。根粒菌は植物にアンモニアやアミノ酸を供給し、その見返りとして、炭素源およびエネルギー源として有機酸（主にジカルボン酸であるリンゴ酸とコハク酸）を受け取る。しかし、複数の無関係な菌株が個々の植物に感染するため、古典的な共有地の悲劇のシナリオが生じる。不正を行う菌株は、かなりの量の窒素を固定することなく、自身の繁殖のためにポリヒドロキシ酪酸などの植物資源を蓄積する可能性がある。^{[ 17 ]}根粒形成に伴うコストと根粒菌が不正を行う機会を考えると、この共生が存在することは驚くべきことかもしれない。

共生関係の形成には、両パートナー間のシグナル交換が関与し、相互認識と共生構造の発達につながる。この共生関係の確立に関する最もよく理解されているメカニズムは、細胞内感染によるものである。根粒菌は、宿主植物の根から分泌される2-フェニル-1,4-ベンゾピロンの誘導体であるフラボノイドを感知できるようになるまで土壌中で自由に生活し、大量の細胞の蓄積と最終的には根毛への付着を引き起こす。^{[ 18 ] [ 19 ]}これらのフラボノイドは、転写調節因子LysRファミリーに属するNodDのDNA結合活性を促進し、細菌が根毛に入った後にnod因子の分泌を引き起こす。 ^{[ 19 ]} Nod因子は、根毛のカールから始まり、細菌が根毛を通って根細胞に移動するために使用するセルロースで裏打ちされた管である感染糸の形成に続いて、根毛内部で一連の複雑な発達変化を引き起こす。^{[ 20 ]}細菌はその後、隣接する他のいくつかの根細胞に感染します。続いて細胞が連続的に増殖し、根粒が形成されます。 [ ^{18 ]セズバニア}・ロストラタなどの水生宿主に感染する根粒菌が特に使用する2番目のメカニズムは、亀裂侵入と呼ばれます。この場合、根毛の変形は観察されません。代わりに、細菌は側根の発生によって生じた亀裂を通して細胞間に侵入します。^{[ 21 ]}

根粒内部では、細菌は形態的にバクテロイドに分化し、窒素固定酵素を用いて大気中の窒素をアンモニウムに固定する。アンモニウムはその後、グルタミンやアスパラギンなどのアミノ酸に変換されてから植物に輸送される。^{[ 18 ]}その見返りとして、植物は有機酸の形で炭水化物を細菌に供給する。 ^{[ 18 ]}また、植物はバクテロイドの細胞呼吸に必要な酸素を、ヒトのヘモグロビンに似た植物タンパク質であるレグヘモグロビンによってしっかりと結合させて供給する。このプロセスにより、根粒内の酸素濃度が低く保たれ、窒素固定酵素の活性阻害を防ぐ。^{[ 18 ]}

2016年に、Bradyrhizobium株がnod因子を産生せずにAeschynomeneに根粒を形成することが発見され、nod因子以外の代替的なコミュニケーションシグナルの存在が示唆され、おそらく植物ホルモンであるサイトカイニンの分泌が関与していると考えられた。また、nod産生株はnod因子に加えてT3SSを使用していることも判明した。 ^{[ 18 ] [ 22 ]}

根粒は、根粒菌が存在しなくてもメディカゴで自然に形成されることが観察されている。これは、根粒の発達は完全に植物によって制御され、根粒因子の分泌によってのみ引き起こされることを示唆している。^{[ 23 ]}

窒素固定根粒菌とマメ科植物との共生は、過去 6600 万年の間に出現し、進化してきた。^{[ 31 ] [ 32 ]}進化は利己的遺伝子モデルにおける非協力という形で一方の種が他方の種を利用する方向に傾く傾向があるが、このような共生を管理することで協力関係を継続することができる。^{[ 33 ]}両種の相対的な適応度が増加すると、自然選択は共生を有利にする。

この共生関係の進化の歴史を理解するには、根粒菌とマメ科植物の共生関係を、約4億6000万年前に遡る内生菌根菌と陸上植物の共生関係など、より古い共生関係と比較することが役立つ。 ^{[ 34 ]}

内生菌根共生は、根粒菌共生に関する多くの知見をもたらす可能性がある。なぜなら、最近の遺伝学的研究では、根粒菌がより古い内生菌根共生からシグナル伝達経路を流用したことが示唆されているからである。^{[ 35 ]}細菌はNod因子を分泌し、内生菌根はMyc-LCOを分泌する。Nod因子/Myc-LCOが認識されると、植物は共生に備えるためにさまざまな細胞内応答を誘導する。^{[ 36 ]}

根粒菌は、内生菌根共生にすでに備わっている特徴を流用した可能性が高い。なぜなら、2つのプロセスには共通または類似の遺伝子が多数関与しているからである。例えば、植物認識遺伝子SYMRK（共生受容体様キナーゼ）は、根粒菌のNod因子と内生菌根のMyc-LCOの両方の認識に関与している。^{[ 37 ]}共通する類似のプロセスは、すべての共生メカニズムを発達させる必要がなかったため、根粒菌共生の進化を大きく促進したと考えられる。その代わりに、根粒菌は、内生菌根共生からすでに備わっている共生シグナル伝達プロセスを利用するメカニズムを進化させるだけでよかったのである。

根粒菌と共生すると、マメ科植物は成長の恩恵を受け、ストレスに対する抵抗力も高まることが多い。根粒菌は無機の大気中の窒素を有機のアンモニア化合物に変換する能力があり、マメ科植物は多くの植物が不足している資源を利用できるため、適応度^{[ 39 ]}と生態系の生物多様性^{[ 40 ]が高まる。}

これらの成長上の利点には、植物全体の成長の増加^{[ 38 ]}、地上部および地下部のバイオマスの増加、シュートバイオマスの増加、葉のタンパク質レベルの増加^{[ 41 ]} 、および送粉者にとってより魅力的な花の特徴^{[ 38 ]}が含まれます。また、根粒菌の多様性が高い場合、マメ科植物の昆虫による食害に対する抵抗性を高めることも示されており、具体的には、葉の食害や吸汁性アブラムシの数を減らす防御形質の発現を増加させることによって実現されています^{[ 42 ]。}

マメ科植物と共生関係にある他の種も、マメ科植物と根粒菌の相利共生の影響を受けています。根粒菌と共生するマメ科植物は、アリを引き寄せる花外蜜の生産量が減少することがあり、その結果、アリの数が減少し、防御上の利点が得られます。^{[ 41 ]}根粒菌を宿主とするマメ科植物は、花序の生産量が必ずしも増加するわけではないにもかかわらず、送粉者の訪問が増えることが観察されています。^{[ 43 ]}根粒菌の存在は、アーバスキュラー菌根菌によるマメ科植物細胞のコロニー形成率を高め、マメ科植物が利用できる土壌栄養素の量を増加させます。^{[ 44 ]}

マメ科植物と根粒菌の共生関係は環境依存的であり、根粒菌が提供する利益は、好ましくない環境条件下では減少するか、または消失する。^{[ 45 ]}撹乱は、提供される利益の減少が寄生などの拮抗行動につながる可能性があるため、種間の共生関係のバランスを変化させる可能性がある。^{[ 46 ]}

これらの混乱により、植物種は共生関係への投資を減らし、場合によっては共生関係を完全に停止することさえあります。^{[ 45 ]}例えば、栄養素の沈着により、生産性の低い根粒菌株が出現し^{[ 47 ]}、周囲温度の上昇により、マメ科植物は資源共生への投資を減らしています。^{[ 43 ]}栄養素の沈着は、窒素の利用可能性の増加により、窒素制限植物種がマメ科植物を光に対して急速に凌駕できるため、マメ科植物にとって特に問題です。これにより光合成コストが増加し、マメ科植物が適応度の低下を被り、根粒菌に利益を提供できなくなるため、マメ科植物と根粒菌の共生関係がさらに不安定になります。^{[ 48 ]}