ヒカゲノカズラ類

ヒカゲノカズラ綱は、ヒカゲノカズラ類、^{[ 1 ]}ヒカゲノカズラ類、またはヒカゲノカズラ類としても知られる維管束植物の綱です。この綱の植物は、ヒカゲノカズラ類、コケ類、イワヒバ類、ミズゴケ類とも呼ばれます。茎は二叉分枝し、小葉と呼ばれる単純な葉をつけ、葉の基部の茎の側面にある胞子嚢にできた胞子によって繁殖します。現存する種は小さいですが、石炭紀には絶滅した樹木のような形態（レピドデンドロン目）が巨大な森林を形成し、景観を支配し、石炭の堆積に貢献しました。

小葉を持つ植物の命名法と分類は、著者によって大きく異なります。現存する（生きている）種の共通分類は、2016年にシダ植物系統分類グループ（PPG I）によって作成され、それらはすべて、他のシステムで使用されているイソエトプシダ綱とイワヒバ 綱を含むヒカゲノカズラ綱に分類されています。（表2を参照。）他の分類システムでは、門から亜綱までの階級が使用されています。PPG Iシステムでは、この綱はヒカゲノカズラ目、イソエトプシダ目、イワヒバ目の3つの目に分けられています。 

ヒカゲノカズラ類（ヒカゲノカズラ目）は同胞子性であるが、イワヒバ属（イワヒバ属）とミズヒキ属（ミズヒバ属）は異胞子性で、雌胞子が雄胞子よりも大きい。^{[ 2 ]}受精の結果、雌配偶体は胞子体を形成する。イワヒバ属のいくつかの種、例えばS.  apodaやS.  rupestrisは胎生でもある。配偶体は母植物上で発達し、胞子体の主茎と根が独立できるほど十分に発達したときにのみ、新しい植物が地面に落ちる。^{[ 3 ]}多くのヒカゲノカズラ類の配偶体は菌従属栄養性で長寿であり、数年間地下に生息してから地上に出て胞子体段階へと進行する。^{[ 4 ]}

ヒカゲノカズラ科とイワヒバ属（Selaginella）は、二鞭毛精子を持つ唯一の維管束植物であり、これは陸上植物の祖先形質で、他には蘚苔類にしか見られない。唯一の例外は、イソエテス属とフィログロッサム属で、これらは独立して約20本の鞭毛を持つ多鞭毛精子細胞を進化させている^{[ 5 ] [ 6 ]}（他の維管束植物の精子鞭毛は少なくとも1000本以上あるが、一般的にははるかに少なく、イチョウとソテツを除いて種子植物には鞭毛が全くない）。^{[ 7 ]} 2本の鞭毛しかないためゲノムのサイズに制限があり、多鞭毛精子はサイズに関して二鞭毛精子と同じ選択圧にさらされていないため、この系統群で知られている最大のゲノムはイソエテス属にある。 ^{[ 8 ]}

ヒカゲノカズラ類は、小葉を持つことと、頂生ではなく側生で、縦方向ではなく横方向に裂開する胞子嚢を持つことで、他の維管束植物と区別されます。一部のグループでは、胞子嚢は胞子葉上にあり、胞子葉は球果に集まっています。系統解析によると、このグループは維管束植物の進化の基部で分岐しており、長い進化の歴史を持っています。化石は世界中に豊富にあり、特に石炭層に多く見られます。ヒカゲノカズラ類に属する化石は、他の多くの維管束植物とともに、シルル紀に初めて出現します。シルル紀のBaragwanathia longifoliaは、最も初期に識別可能な種の 1 つです。Lycopodolicaは、このグループの初期のメンバーと思われる別のシルル紀の属です。^{[ 20 ]}このグループは、他の維管束植物とは独立して根を進化させました。^{[ 21 ] [ 22 ]}

デボン紀以降、一部の種は大きく成長し、樹木のような姿になった。赤道付近に生育していたスバールバル諸島のデボン紀の化石ヒカゲノカズラ類は、地球の気候を大きく変えるのに十分な量の二酸化炭素を吸収した可能性を示唆している。^{[ 23 ]}石炭紀には、樹木のような植物（レピドデンドロン、シギラリア、およびレピドデンドロン目に属するその他の絶滅属など）が、景観を支配する巨大な森林を形成した。現代の樹木とは異なり、葉は幹と枝の表面全体から生えていたが、植物が成長するにつれて落ち、頂上には小さな葉の塊だけが残った。ヒカゲノカズラ類には、かつて葉があった場所に菱形の傷跡が残るレピドデンドロン・リコフィテスなどの特徴があった。クイルワート（イソエタレス目）とイワヒバ属は、現存する最も近縁な植物と考えられており、樹皮、形成層、木部が発達すること、根として機能する変形したシュート系、双極性および二次成長、直立姿勢など、これらの化石ヒカゲノカズラ類といくつかの珍しい特徴を共有している。[ 3 ] ^{[ 24 ]レピドデンドロン}属のヒカゲノカズラ類の遺骸は、多くの化石石炭層を形成している。スコットランド、グラスゴーのビクトリア公園のフォッシルグローブでは、化石化したヒカゲノカズラ類が砂岩中に見られる。

ヒカゲノカズラ類は、ペンシルバニア紀（後期石炭紀）に最も多様性が高まり、特に樹木状のレピドデンドロン属とシギラリア属が熱帯湿地を支配していました。これらの熱帯雨林の複雑な生態系は、中期ペンシルバニア紀に気候変動により崩壊しました。 ^{[ 25 ]}ユーラメリカでは、樹木状の種は、より乾燥した気候への移行の結果、後期ペンシルバニア紀に絶滅し、針葉樹、シダ類、トクサ類に取って代わられたようです。カタイシア（現在の中国南部）では、樹木状の種はペルム紀まで生き残りました。しかし、ヒカゲノカズラ類はロピンギアン期（ペルム紀末期）には稀ですが、インドゥアン期（三畳紀初期）には、特にプレウロメイア属が優勢になりました。世界的なペルム紀-三畳紀絶滅イベントの後、このグループのメンバーは、日和見的な植物として生息地の再定着の先駆けとなりました。陸上植物群集の多様性は、中期三畳紀にトクサ類、シダ類、シダ種子植物、ソテツ類、イチョウ類、針葉樹などの植物群が再び出現し、急速に多様化したことで著しく増加した。^{[ 26 ]}

ヒカゲノカズラ類は、菌類や細菌などの微生物と共生関係を形成し、その中にはアーバスキュラー菌根菌や内生菌と の共生関係も含まれる。

アーバスキュラー菌根共生は、ヒカゲノカズラ類の生活環のすべての段階、すなわち菌従属栄養性の配偶体、光合成を行う地表性配偶体、若い胞子体、成熟した胞子体において特徴づけられてきた。^{[ 4 ]}アーバスキュラー菌根は、イワヒバ属の根と小胞で発見されている。 ^{[ 27 ]}

菌従属栄養性配偶体生活環の段階では、ヒカゲノカズラ類は地下のグロムス菌類から炭素をすべて得ます。他の植物分類群では、グロムス菌ネットワークが近隣の植物から菌従属栄養性配偶体に炭素を伝達します。同様のことが、近くのヒカゲノカズラ胞子体と同じグロムス菌表現型と共生するヒカゲノカズラ配偶体でも起こっている可能性があります。^{[ 4 ]}

ヒカゲノカズラ類には多くの種で真菌性内生菌が見つかっているが、宿主植物の生物学におけるこれらの内生菌の機能は不明である。他の植物分類群の内生菌は、植物の競争力の向上、生物的および非生物的ストレス耐性の付与、植物ホルモンの産生または制限栄養素の産生による植物の成長促進などの役割を果たしている。^{[ 28 ]}しかし、ヒカゲノカズラ類の内生菌の中には、医学的に関連のある化合物を産生するものもある。Shiraia sp Slf14 は、 Huperzia serrataに存在する内生菌で、中国では医薬品として、米国ではアルツハイマー病の治療のための栄養補助食品として承認されている生物医学的化合物であるヒューペルジン Aを産生する。 ^{[ 29 ]}この真菌性内生菌は、 H. serrata自体よりもはるかに容易に、はるかに大規模に栽培できるため、医薬品としてのヒューペルジン A の入手可能性を高めることができる。

ヒカゲノカズラの胞子は非常に燃えやすいため、花火に使われてきた。^{[ 30 ]}ヒカゲノカズラの乾燥胞子であるヒカゲノカズラ粉末は、ビクトリア朝時代の劇場で炎の効果を出すために使われた。胞子の雲を吹き付けると、熱はほとんど出ずに急速に明るく燃えた。（当時の基準では安全だと考えられていた。）

• クリーブランドデンドロン
• レピドデンドロン目
• イソタレス

• カリフォルニア大学古生物学博物館によるヒカゲノカズラ類の紹介