コニウム

コニウム
コニウム・マキュラタム
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	セリ科
家族：	セリ科
亜科:	セリ科
属:	コニウム L.
種
テキストを参照してください。

コニウム（学名： Conium / k oʊ ˈ n aɪ . ə m /または/ ˈ k oʊ n i ə m /）は、セリ科の顕花植物の属です。 ^[1] 2020年12月現在、 Plants of the World Onlineでは6種が認められています。 ^{[2][アップデート]}

この属のすべての種は人間にとって有毒です。ヘムロックとしても知られるC. maculatumは、非常に有毒であることで悪名高いです。ヘムロックは、ヨーロッパ、北アフリカ、西アジアの温帯地域が原産です。C . chaerophylloides、C. fontanum、およびC. sphaerocarpumの各種は、すべて南アフリカ原産です。

コニウム属の植物は真正双子葉植物で、2枚の子葉（胚葉）と3孔の花粉で区別される顕花植物です。これらは通常2年生で、成長の最初の年に基部のロゼットを形成し、2年目に硬い中空の花茎を発芽させます。発芽は春から秋にかけて起こります。早春に発芽する植物が2年生ではなく一年生である場合もあります。^[3]これらの植物は、栄養豊富な土壌のある湿った、水はけの悪い地域で最もよく育ちます。窒素を豊富に含む土壌でよく育ち、ヒ素、カドミウム、鉛などの重金属を多く含んでも耐えることができます。コニウム属の植物は2倍体で、染色体数は2n = 22（半数体数11）です。高さは1〜3メートルで、種によって異なります。雌雄同体の花を咲かせ、通常は昆虫によって受粉するか、自家受粉します。^[4]  

コニウムは草本植物で、非木質で中空で毛のない茎を成長させます。一般的に、茎は縞模様で薄緑色ですが、色は種や品種によって異なります。全体に紫色の斑点があるもの、根元近くに紫色の斑点があるもの、斑点がまったくないものなどがあります。

互生する葉は羽状複葉で細かく分かれており、正確な羽状化パターンは種や葉の種類によって異なります。たとえば、C. maculatum植物の茎葉は通常 2～4 羽状ですが、基部の葉は 1～3 羽状です。葉と葉柄は薄緑色です。茎の色と同様に、一部の種と変種では葉と葉柄に紫色の斑点が現れます。^[5]

頂生花序は、種によって白、黄色、または緑の多数の小さな花で構成されています。花は傘型の散形花序に集まっています。コニウム属の植物は複合散形花序を持ち、中心点から複数のドーム型のクラスターが枝分かれしています。花の直径は約2 mmで、傘型の散形花序の直径は1～8 cmです。^[3]

2つの種子を持つ果実は、種を区別する最も重要な要素の1つです。果実は比較的丸く、わずかに平らで、濃い緑色または茶色です。種によって異なりますが、長さは2.5〜4 mmです。種によっては、特徴的な薄茶色の肋骨を持つものもあれば、肋骨が顕著にギザギザ（波型の縁）になっているものもあり、肋骨の模様が比較的目立たないものもあります。^[6]

それぞれの植物は通常1,700～39,000個の種子を生産し、そのうち40～85%が適切な条件で発芽します。しかし、種子は散布後3～6年間は生存します。これらの植物は多数の種子を生産し、さまざまな場所で生育するため、場合によっては侵略的と見なされることがあります。^[3]

コニウム属植物のすべての組織には有毒なアルカロイド化合物が含まれています。花が実になり成熟するにつれて、存在するアルカロイドはγ-コニセインからコニイン、そして最終的にN-メチルコニインへと変化します。^[4]これらの化合物を摂取すると、中枢神経系を遮断し、呼吸筋を麻痺させ、最終的には呼吸不全で死に至ります。^[7]

コニウム属の植物は、セリ科の食用植物と混同されやすい。^[8] コニウム属の植物は、葉がパセリ（Petroselinum crispum ）に、根がパースニップ（Pastinaca sativa ）に似ている。しかし、有毒なコニウム属の植物と他の無害なセリ科の植物を区別するために、いくつかの特徴を利用できる。^[4]例えば、コニウムの葉と茎は、潰すと悪臭を放つ。さらに、C. maculatum属の植物は、紫色の斑点模様で目立つ。^[9]

属名「コニウム」はギリシャ語の「回転」または「旋回」を意味するkoneiosに由来し、摂取後のこの植物の毒によるめまいのような効果を暗示しています。^{[6]俗語では、「ヘムロック」は}C. maculatum種を指すのが最も一般的ですが、Cicuta種（ミズヘムロック）を指すこともあります。両種は物理的特徴が似ており、どちらも非常に有毒です。

コニウム属は、 1753年にカール・リンネによって設立された。 ^[2] JFMキャノン、GHロイテ、JHロスなど、歴史的に複数の植物学者は、南アフリカのコニウムの種には重要な違いがほとんどないと主張してきた。中には、この属には独立した種が全く存在しないと主張する者もいる。彼らは、南アフリカの個体群は「遺伝的に種の全体的な変異性の非常に限られた範囲を代表する少数の個体が偶然持ち込まれた結果である可能性がある」と主張している。コニウムの各種はC. maculatumと同義であると考える者もいる。また、南アフリカには2～3の異なるコニウムの種があると考える者もいる。^[10]

コニウムは古代ギリシャ人に知られており、麻薬として、また死刑執行に使用されていた。ソクラテスやテラメネスなどの処刑にも使用された。^[要出典]

Conium maculatumは毒ヘムロックとしても知られ、カール・リンネが1753年に発表した著書『植物の種』で初めて記載された。この属で最初に記載された種である。「Maculatum」は斑点があるという意味で、この種の特徴である紫色の斑点を指している。^[3]

Conium chaerophylloidesは、デンマークの植物収集家クリスチャン・フリードリヒ・エクロン（1795-1868）とドイツの植物学者カール・ルートヴィヒ・フィリップ・ツァイハーによって記述された。1828年、彼らは南アフリカで協力関係を結んだ。その後10年間で彼らはコレクションを構築し、約2000属と種を記述した。^[11]

C. fontanumとC. sphaerocarpumは、南アフリカの植物学者オリーブ・メアリー・ヒリアードとイギリスの植物学者ブライアン・ローレンス・バートによって記載されました。彼らは1985年に共同で南アフリカ植物学誌に分類を発表しました。^[12]

2020年12月現在^{[アップデート]}、Plants of the World Onlineでは6種の植物が受け入れられています。^[2]

• Conium chaerophylloides (Thunb.) Eckl. &ゼイ。
• Conium divaricatum Boiss. & Orph.
• コニウム フォンタヌム ヒリアード & BLバート
• コニウム ヒリバートルム マギー & VRクラーク
• コニウム・マキュラタム L.
• Conium sphaerocarpum Hilliard & BLBurtt

高さ2～3メートルに成長するコニウム・カエロフィロイデスは、独特の黄緑色の花で区別できます。これらの小さな花が多数集まって、倒円錐形の散形 花序を形成します。外側の放射状の花序（個々の花）は、付着点に対して角度を形成し、散形花序を円錐形にし、花序の基部から扇状に広がります。丸くて長さ4mmの濃い茶色または緑色の果実が実り、深い淡い色の隆起があります。^[6]

Conium fontanum は、同様の倒円錐形の散形花序を呈しますが、やや大きな果実を実らせ、Conium属の他の種に特徴的な白い花を咲かせます。果実は通常 4 mm 以上の長さで、子房の残りの部分と同じ濃い緑色または茶色の隆起があります。^[6]これらの植物は、品種によって異なりますが、高さは 1 〜 3 メートルに成長します。^[5]

Conium hilliburttorum は、属内の別種として常に認識されてきたわけではない。C. sphaerocarpumと同様に、この植物は半球形の散形花序に集まった白い花と小さな果実を持つ。しかし、これらの研究者は、果実と子房の構造がC. sphaerocarpumとは大きく異なると主張している。果実の大きさは似ているが、C. hilliburttorum の果実には目立つ肋骨があるのに対し、C. sphaerocarpum の果実は比較的滑らかである。C. hilliburttorum の子房は、 C. chaerophylloides の果実のように、結節または小さなゴツゴツした突起で覆われている。しかし、C. chaerophylloides の植物は黄色または緑色の花を咲かせ、果実ははるかに大きく、背もはるかに高い。^[6]

コニウム・マキュラタムは、毛のない緑の茎に赤や紫の斑点があることで区別されます。南アフリカの種の中には、茎の基部に中程度の斑点があるものもありますが、ほとんどは単なる緑色です。傘状の房に白い花を咲かせます。^[3]

Conium sphaerocarpum は、似たような色だがやや小さい果実を実らせ、長さは 3.5 mm 未満である。子房は比較的滑らかで、ほぼ完全に平らで目立たない隆起がある。さらに、小さな白い花が半球形の散形花序に並んでいる。各散形花序の外側の放射状部は水平に突き出て半球形を形成し、平らな縁が散形花序の基部にあり、ドームは付着点から離れた方向を向いている。この種は、属内の他の種よりも短く成長する傾向がある。^[6]

コニウムはセリ科の属です。セリ科は白亜紀後期のオーストラリアに起源を持ちます。コニウムは、南アフリカで4590万年から7120万年前にセリ科の他の亜科から分岐したApioideae亜科に属します。^[13]

コニウム属植物およびセリ科植物における毒性の進化については、いくつかの理論がある。セリ科植物には二次化合物が含まれるが、これは多くの場合、科、属、または植物の種に限定され、それらのより小さなグループ間で変化し、植物の日常的な生理学的ニーズに必須である可能性は低い化合物である。これらの二次化合物は、草食動物の防止など、植物と他の生物との相互作用を媒介するために使用される。^[14]ゴットフリート・S・フランケルは1959年にセリ科および他の科内での二次化合物の分布を相互適応進化と呼んだ。^[15]エールリッヒとレイヴンは1964年にフランケルの共進化過程と呼んだ。彼らは、二次化合物は草食動物から植物を保護する新しい化合物として出現することで多様化すると主張した。昆虫は草食動物から保護され、突然変異や組み換えが起こるため、昆虫が二次化合物によって生成された毒素を解毒または耐性する手段を進化させた場合、植物は再び草食動物の影響を受けやすくなります。この新しい特性により、昆虫は多様化できる新しい適応領域を持ち、植物は適応した草食動物の特定のセットを持つことになります。^{[14]これは}コニウムで見られ、C. maculatumには適応した草食動物であるAgonopterix alstromerianaがいます。^[3]

Conium maculatumは北ヨーロッパ、西アジア、北アフリカ原産です。^[3] C. chaerophylloides、C. fontanum、C. sphaerocarpumはいずれも南アフリカ原産です。^{[16] [17] [18]}

Conium maculatumは、アメリカ大陸、南アフリカ、中国、ニュージーランド、オーストラリアに導入されています。^[3]もともとはヨーロッパから園芸植物として米国に持ち込まれました。^[19] C. maculatumは、穀物の輸送により世界の他の地域にも導入されました。^[19] C. maculatumが導入された多くの地域では、侵入種となっています。^[3]

コニウム属のすべての種は人間や他のいくつかの哺乳類にとって有毒ですが、一部の種は昆虫の食料源として機能します。さらに、コニウム属の種が非在来の生息地に侵入したことが記録されています。コニウムが新しい環境に広がる主な原因は不明です。^[3]

コニウム属植物の種子は親植物の近くに落ち、主に非生物的および生物的媒介物による伝播によって拡散します。生物的伝播では、げっ歯類や鳥が動物の毛皮に付着した種子を拡散させたことが記録されています。人間が原産地から新しい生息地に植物を持ち込んだことも（種子の混入による偶発的なもの、または庭の植物や薬草として意図的なもの）この植物がいくつかの地域で侵入種となっている原因として提案されていますが、これは一般的ではありません。^[3]

雑草として、コニウムは草原や植生の少ない地域に広がり、地元の草本植物を駆逐する可能性があります。^[20]この植物は非常に急速に広がり、在来の草本植物と非常に競争的です。^[21]

コニウム属植物は、その毒性を利用して他の種との生態学的相互作用を仲介する。^[14]コニウム属植物は有毒であるにもかかわらず、いくつかの無脊椎動物と一部の昆虫は、この植物を食べる際に化学物質の毒性を回避するメカニズムを進化させてきた。^[22]蛾の一種であるAgonopterix alstroemerianaは、C. maculatumに寄生する。^[3]

これらの植物は、ニンジンサビバエ（Psila rosae）、細菌Xylella fastidiosa、 ニンジン薄葉ウイルス、セロリモザイクウイルス、アルファルファモザイクウイルスなど、いくつかのウイルス、細菌、昆虫の宿主となる。^{[3] 2015年には、イラン南東部の畑で採取された軽度のモザイクおよび葉脈黄変症状のある}C. maculatumの葉のサンプルから、新しいポイズンヘムロックウイルスY（PHVY）が分離された。このウイルスは血清学的にポティウイルスに関連することが示された。^[23]

コニウムは牛、羊、山羊、豚、ウサギ、ヘラジカ、家禽、人間など、さまざまな動物に有毒です。これらの植物の摂取による動物への影響には、筋肉のけいれん、下痢、うつ病、骨格の奇形、死亡などがあります。実際、コニウムによる最も重要な損失は家畜の毒性です。米国西部では、これらの植物による家畜の年間損失は推定3億4000万ドルです。^{[24] [25]}

コニウム属植物は主に農作物以外の畑で見られるが、数種類の野菜や穀物を含む商業用農業植物と競合している。トウモロコシ、ヒヨコマメ、野菜畑、果樹園で生育していることが確認されている。影響を受ける地域には、オセアニア、イベリア半島、中央ヨーロッパ、米国などがある。コニウムの侵入による農作物の経済的損失は、畜産農場への影響ほど広範囲に及んでおらず、深刻でもなく、これらの地域では農作物の損失に関するデータはほとんど入手できない。^[3]

歴史的に、コニウム属植物の葉と花は装飾的な見た目が評価され、観賞用の観賞植物として栽培され、保管されていました。コニウム属植物は、天然の障壁として、また治療薬としても使用されていました。コニウム属植物が生成する化学物質が人間や哺乳類に有毒であるという知識が広まるにつれて、観賞用植物や治療薬としての使用は減少しました。

現在、コニウム属の種には用途が知られておらず、雑草として分類されています。しかし、注目すべきことに、C. maculatumは、医薬品の原料として使用され続けています。さらに、有毒化学物質の生産により、その広範な一般使用が制限されたため、農業における化学物質の潜在的用途に関する研究が促進されました。

この属の植物から生産され、単離された化学物質は、抗昆虫および抗捕食動物特性を持つことが判明しており、農業での使用が研究されている。コニインはアブラムシやクロバエに対して効果があることが証明されている。^[26]さらに、コニウム属植物の抽出物は、桑の枝枯れ病を引き起こす真菌性疾患であるフザリウム・パリドロセウムを抑制することがわかった。[ 27 ]^しかし、これらの発見はまだ実際には実施されていない。^[3]

コニウムの抽出物は鎮静剤や鎮痙剤として使用されていましたが、毒性があるため、20世紀初頭までに薬としての使用は中止されました。^[3]

現在、コニウム属植物を治療に用いることは認められていません。安全性に関する重大な懸念と科学的根拠の欠如にもかかわらず、C. maculatumは不安、筋肉のけいれん、気管支炎、百日咳、喘息、関節炎など、さまざまな病状のホメオパシーや家庭療法として使用され続けています。^{[3] [28] [29]}この植物と他の薬物との相互作用や治療用量に関する情報はほとんどありません。^[7]

コニウム・マキュラタムは観賞用植物として北米に導入され、アメリカ合衆国とカナダ南部に輸入されました。^[7]植物愛好家たちは今日でもこの植物種を栽培し続けています。

コニウム属の植物は哺乳類にとって危険であることが知られているため、オオカミなどの捕食動物を阻止するための土地間の自然の柵としても使用されています。小川や川沿い、柵や牧草地の近くで栽培されています。^[7]

コニウム属のすべての種は、人間、他の多くの哺乳類、鳥類（多量摂取時）に対して非常に有毒です。植物のほぼすべての部分が人間にとって有毒であり、植物のどの部分を食べても中毒を引き起こす可能性があります。^{[10] [30]ほとんどの場合、中毒は、} C. maculatumの根を野生のパースニップと誤認したり、葉をパセリと誤認したりするなど、食用植物と誤認することで発生します。^[30]

コニウム・マキュラタムは、妊娠中や授乳中の女性、および小児にとって特に危険であることが知られており、少量のコニウム・マキュラタムを摂取しただけで中毒を起こした事例がある。^[7]コニウム・マキュラタムの過剰摂取は、典型的には麻痺を引き起こし、有毒な摂取量では言語障害、続いて呼吸機能の阻害、そして後に死に至る。この植物種およびコニウム属の他の植物は、牛、馬、その他の家畜を含む大型哺乳類にも有毒である。^[31]また、家畜に先天性欠損症を引き起こすことも知られている。 [32]鳥類は、これらの植物の種子を摂取してもそれほど深刻な影響を受けないようであるが、大量に摂取すると中毒になることもある。^[32]

ツガでは、強い生理作用を引き起こすことが知られている8種類のピペリジンアルカロイドが単離された。8種類の化合物のうち、γ-コニセインとコニインの2種類が最も高濃度であることが測定され、植物の毒性に寄与している。ツガで特定されている他のアルカロイドには、メチルコニイン、エチルピペリジン、擬似コンヒドリンなどがある。^[31]

大型動物では、 C. maculatumの急性毒性量は、牛に比べて豚の方が低く、ヤギに比べて羊の方が低い。^[33]具体的には、毒性量は牛で3.3 mg/kg、馬で15.5 mg/kg、羊で44.0 mg/kgである。^[要出典]

コニウム属の植物を摂取した大型動物には胃洗浄が行われる。症状が出始めた動物には、呼吸補助と活性炭および生理食塩水下剤による治療が行われる。呼吸補助と活性炭治療は、コニウム属の植物を摂取した人間の患者にも行われる。^[30]

ギリシャの哲学者ソクラテスは、陪審員を煽動して毒ヘムロックで死刑判決を下し、有名な死を遂げた（プラトンの『弁明』参照）。^[34]コニウム・マクラタム（毒ヘムロック）は毒物として悪名高い。^{[35] [36]}この植物の抽出物を少量過剰摂取すると麻痺を引き起こし、毒性量が多いと呼吸機能の停止を引き起こし、死に至る。^[31]毒ヘムロックは歴史的に正式な処刑や暗殺に使用されてきた。^[37]

歴史的に、コニウム属の植物は観賞用植物として栽培されてきました。一部の植物育種家にとって魅力的な花を咲かせることから、園芸植物としてヨーロッパから米国に導入されました。^[30]しかし、植物の不適切な栽培があったという記録があり、特にC. maculatumがパースニップ、パセリ、野生のセロリ、アニスなどの一般的な食用植物と間違えられ、誤って人間の食用として栽培されたケースがあります。^[7]

今日では、コニウムを庭木や生薬用の生きた標本として、新規地域や既存の地域に意図的に導入することはあまり考えられません。^[3]

¹種名はConium をCと略し、その後に種の分類名が続きます。