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植物生理学は、植物の機能、つまり生理学を扱う植物学の下位分野です。[ 1 ]この分野の専門家は植物生理学者と呼ばれます。
植物生理学者は、光合成、呼吸、植物栄養、植物ホルモン機能、屈性、傾性運動、光周期性、光形態形成、概日リズム、環境ストレス生理学、種子発芽、休眠と気孔機能、蒸散など、植物の基本的なプロセスを研究します。植物生理学は、植物形態学（植物の構造）、植物生態学（環境との相互作用）、植物化学（植物の生化学）、細胞生物学、遺伝学、生物物理学、分子生物学といった分野と密接に関連しています。
植物生理学の分野には、植物のあらゆる内部活動、つまり植物内で起こる生命に関連する化学的および物理的プロセスの研究が含まれます。これには、大きさや時間のさまざまなスケールレベルでの研究が含まれます。最小スケールでは、光合成の分子相互作用と水、ミネラル、栄養素の内部拡散があります[ 2 ] 。最大スケールでは、植物の発達、季節性、休眠、および生殖制御のプロセスがあります。植物生理学の主要な下位分野には、植物化学（植物の生化学の研究）と植物病理学（植物の病気の研究）があります。学問分野としての植物生理学の範囲は、いくつかの主要な研究領域に分けることができます。
まず、植物化学（植物の化学）の研究は、植物生理学の領域に含まれます。植物は、機能し生存するために、他の生物には見られない多種多様な化学物質を生成します。 光合成には、機能するために多数の色素、酵素、その他の化合物が必要です。植物は移動できないため、草食動物、病原体、他の植物との競争から化学的に身を守る必要もあります。そのため、毒素や不快な味や臭いのする化学物質を生成します。また、病気から植物を守り、干ばつ時の生存を可能にし、休眠状態に備える化合物もあれば、受粉媒介者や草食動物を引き寄せて熟した種子を散布するために使用される化合物もあります。
第二に、植物生理学には、個々の植物細胞の生物学的および化学的プロセスの研究が含まれます。植物細胞には、動物の細胞とは異なる多くの特徴があり、それが植物の生命の振る舞いや反応が動物の生命と大きく異なる理由となっています。たとえば、植物細胞には細胞壁があり、植物細胞の形状を維持しています。また、植物細胞にはクロロフィルという化学物質が含まれており、これは光と相互作用することで、植物が動物のように他の生物を摂取するのではなく、自ら栄養素を合成することを可能にします。[ 3 ]
第三に、植物生理学は、植物内の細胞、組織、器官 間の相互作用を扱います。異なる細胞や組織は、それぞれ異なる機能を果たすために、物理的および化学的に特殊化されています。根と仮根は、植物を固定し、土壌からミネラルを吸収する役割を果たします。 葉は光を捉えて栄養素を生成します。これらの器官が生き続けるためには、根が吸収したミネラルを葉に、葉で生成された栄養素を根に輸送する必要があります。植物は、維管束組織など、この輸送を実現するための様々な方法を発達させており、植物生理学者は、これらの様々な輸送様式の機能を研究しています。
第四に、植物生理学者は、植物が内部機能を制御または調節する方法を研究します。動物と同様に、植物もホルモンと呼ばれる化学物質を生成します。ホルモンは植物のある部分で生成され、植物の別の部分の細胞に反応するように信号を送ります。多くの顕花植物は、夜の長さに反応する光感受性化合物のおかげで適切な時期に開花します。これは光周期性として知られる現象です。果実の成熟や冬の落葉は、植物によるエチレンガスの生成によって部分的に制御されています。
最後に、植物生理学には、植物が環境条件とその変化にどのように反応するかを研究する分野、すなわち環境生理学が含まれます。水分不足、空気化学の変化、あるいは他の植物との混み合いによるストレスは、植物の機能に変化をもたらす可能性があります。これらの変化は、遺伝的要因、化学的要因、および物理的要因によって影響を受ける可能性があります。
植物を構成する化学元素（主に炭素、酸素、水素、窒素、リン、硫黄など）は、動物、菌類、細菌、さらにはウイルスといった他のすべての生命体と同じである。異なるのは、それぞれの分子構造の細部だけである。
こうした根本的な類似性にもかかわらず、植物は環境に適応するために独自の特性を持つ多種多様な化学物質を生成します。 色素は植物が光を吸収または検出するために使用され、人間は染料として利用するために色素を抽出します。その他の植物由来の物質は、商業的に重要なゴムやバイオ燃料の製造に利用されることがあります。植物由来の化合物の中で最も有名なのは、アスピリンの原料となるサリチル酸、モルヒネ、ジゴキシンなど、薬理活性を持つものでしょう。 製薬会社は、植物由来の化合物の潜在的な薬効を研究するために、毎年数十億ドルを費やしています。
植物は、炭素や窒素などの栄養素を大量に必要とします。これらの栄養素の中には、多量栄養素と呼ばれるものがあります。接頭辞「マクロ（大きい）」は、栄養素粒子の大きさではなく、必要な量を表しています。一方、微量栄養素と呼ばれる栄養素は、植物が健康を維持するためにごく微量しか必要としません。こうした微量栄養素は通常、土壌から吸収した水に溶けたイオンとして吸収されますが、食虫植物は捕獲した獲物から微量栄養素の一部を得ます。
以下の表は、植物にとって必須の元素栄養素の一覧です。植物内での働きは概略的なものです。
植物の機能にとって最も重要な分子の一つが色素です。植物色素には、ポルフィリン、カロテノイド、アントシアニンなど、さまざまな種類の分子が含まれます。すべての生物色素は、特定の波長の光を選択的に吸収し、他の波長の光を反射します。吸収された光は植物が化学反応を起こすために利用され、反射された光の波長によって、色素が人間の目に見える色が決まります。
クロロフィルは植物の主要な色素であり、赤色と青色の波長の光を吸収し、緑色の光を反射するポルフィリンです。植物が緑色をしているのは、クロロフィルの存在量と相対的な量によるものです。陸上植物と緑藻類はすべて、クロロフィルaとクロロフィルbという2種類のクロロフィルを持っています。 ケルプ、珪藻類、その他の光合成を行う不等毛類はクロロフィルbの代わりにクロロフィルcを持ち、 紅藻類はクロロフィルaを持っています。すべてのクロロフィルは、植物が光合成に必要な光を吸収するための主要な手段として機能します。
カロテノイドは、赤、オレンジ、または黄色のテトラテルペノイドです。植物において補助色素として働き、クロロフィルでは吸収されにくい波長の光を集めることで光合成を促進します。最もよく知られているカロテノイドは、カロテン（ニンジンに含まれるオレンジ色の色素）、ルテイン（果物や野菜に含まれる黄色の色素）、リコピン（トマトの色のもととなる赤い色素）です。カロテノイドは抗酸化物質として働き、人間の視力維持に役立つことが示されています。
アントシアニン （文字通り「花の青」）は、 pHに応じて赤から青に変化する水溶性のフラボノイド色素です。高等植物のすべての組織に存在し、葉、茎、根、花、果実に色を与えますが、必ずしも目に見えるほど十分な量ではありません。アントシアニンは花弁で最もよく見られ、乾燥重量の最大30%を占めることがあります。[ 4 ]また、トラデスカンティア・ゼブリナ などの熱帯性日陰植物の葉の裏側に見られる紫色もアントシアニンによるものです。これらの植物では、アントシアニンが葉を透過した光を捉え、クロロフィルを持つ領域に反射することで、利用可能な光を最大限に活用しています。
ベタレインは赤色または黄色の色素です。アントシアニンと同様に水溶性ですが、アントシアニンとは異なり、チロシンから合成されるインドール由来の化合物です。この色素群はナデシコ目（サボテンやヒユなど）にのみ存在し、植物内でアントシアニンと共存することはありません。ベタレインはビートの濃い赤色の原因であり、食品着色料として商業的に使用されています。植物生理学者は、ベタレインが植物内でどのような機能を持つのか確信していませんが、殺菌作用がある可能性を示す予備的な証拠がいくつかあります。[ 5 ]
植物は、組織内で生理的反応を引き起こすホルモンやその他の成長調節物質を生成します。また、光に敏感なフィトクロムなどの化合物も生成し、環境からの信号に応じて成長や発達を促す役割を果たします。
植物ホルモンは、植物成長調節物質（PGR）または植物ホルモンとも呼ばれ、植物の成長を調節する化学物質です。動物における一般的な定義によれば、ホルモンは特定の場所で生成されるシグナル分子であり、非常に低濃度で存在し、他の場所にある標的細胞のプロセスを変化させます。動物とは異なり、植物には特定のホルモン産生組織や器官がありません。植物ホルモンは植物の他の部分に輸送されることは少なく、その産生は特定の場所に限定されません。
植物ホルモンは、少量で細胞や組織の成長、発達、分化を促進・影響を与える化学物質です。ホルモンは植物の成長に不可欠であり、開花から種子の発達、休眠、発芽に至るまで、植物の様々なプロセスに影響を与えます。どの組織が上方に伸び、どの組織が下方に伸びるか、葉の形成や茎の成長、果実の発達や成熟、落葉、さらには植物の枯死までをも調節します。
最も重要な植物ホルモンは、アブシジン酸（ABA）、オーキシン、エチレン、ジベレリン、サイトカイニンであるが、植物の生理機能を調節する他の物質も数多く存在する。
植物の光合成に光が重要であることは多くの人が知っていますが、植物の光感受性が植物の構造発達（形態形成）の制御に役割を果たしていることに気づいている人は少ないでしょう。光を利用して構造発達を制御することを光形態形成といい、特定の波長の光を吸収できる化学色素である特殊な光受容体の存在に依存しています。
植物は、フィトクロム、クリプトクロム、UV-B光受容体、プロトクロロフィリドaの4 種類の光受容体を使用します。最初の2つ、フィトクロムとクリプトクロムは光受容体タンパク質であり、タンパク質と感光性色素が結合して形成される複雑な分子構造です。クリプトクロムは、長波長「A」領域の紫外線を吸収するため、UV-A光受容体としても知られています。UV-B受容体は、まだ確実には特定されていない1つ以上の化合物ですが、カロテンまたはリボフラビンが候補であるという証拠もあります。[ 6 ] プロトクロロフィリドaは、その名前が示すように、クロロフィルの化学的前駆体です。
植物の光受容体の中で最も研究されているのはフィトクロムです。フィトクロムは可視光スペクトルの赤色光および遠赤色光に敏感です。多くの顕花植物は、昼夜の長さに基づいて開花時期を調節する（光周期性）とともに、概日リズムを設定するためにフィトクロムを利用しています。また、種子の発芽、実生の伸長、葉の大きさ、形、数、クロロフィルの合成、双子葉植物の実生の上胚軸または下胚軸のフックの伸長など、他の反応も調節しています。
多くの顕花植物は、フィトクロムという色素を用いて日長の季節的な変化を感知し、それを開花の合図としています。この日長に対する感受性は光周期性と呼ばれます。顕花植物は、日長の変化に対する反応の違いによって、大きく長日植物、短日植物、または日長中性植物に分類されます。長日植物は開花を開始するために一定の最低限の日長を必要とするため、春または夏に開花します。一方、短日植物は日長が一定の臨界値を下回ると開花します。日長中性植物は光周期性に基づいて開花を開始しませんが、代わりに温度感受性（春化）を利用するものもあります。
短日植物は夏の長い日照時間中には開花できませんが、開花を制限するのは実際には光照射時間の長さではありません。むしろ、短日植物は花芽形成が始まる前に、24時間周期の中で一定時間以上の途切れない暗闇（短い日照時間）を必要とします。実験的に、短日植物（長い夜）に夜間にフィトクロム活性化光を照射すると開花しないことが確認されています。
植物はフィトクロム系を利用して日長、つまり光周期を感知します。この事実は、花屋や温室栽培業者によって、ポインセチア（Euphorbia pulcherrima ）のように、季節外れの開花を制御したり、誘発したりするために利用されています。
逆説的ではあるが、環境生理学という分野は、一方では植物生態学における比較的新しい研究分野であり、他方では最も古い研究分野の一つである。[ 1 ]環境生理学は植物生理学者の間では好ましい名称だが、応用科学では他にも多くの名称で呼ばれている。生態生理学、作物生態学、園芸学、農学とほぼ同義である。この分野に適用される特定の名称は、研究の観点と目標に特有のものである。どのような名称が用いられようとも、植物が環境にどのように反応するかを扱っており、生態学の分野と重なる部分がある。
環境生理学者は、放射線（光や紫外線を含む）、温度、火災、風などの物理的要因に対する植物の反応を研究します。特に重要なのは、水分状態（圧力爆弾で測定可能）、干ばつや洪水によるストレス、大気とのガス交換、窒素や炭素などの栄養素の循環です。
環境生理学者は、植物の生物学的要因に対する反応も研究する。これには、競争、草食、病気、寄生といった負の相互作用だけでなく、共生や受粉といった正の相互作用も含まれる。
植物は生物として物理的な刺激や損傷を感知し伝達することはできますが、動物界の生物のように痛みを感じることはありません。これは、痛覚受容体、神経、脳が存在しないためです[ 8 ]。そして、それゆえ意識もありません[ 9 ] 。多くの植物は細胞レベルで機械的刺激を感知し反応することが知られており、ハエトリソウやツリフネソウなどの植物は「明らかな感覚能力」を持つことで知られています[ 8 ] 。しかし、植物界全体としては、日光、重力、風、虫刺されなどの外部刺激に反応する能力があるにもかかわらず、神経系がないため痛みを感じません。その主な理由は、動物界の生物の進化の成功と失敗が苦痛によって形作られるのとは異なり、植物の進化は単に生と死によって形作られるからです[ 8 ] 。
植物は方向性のある刺激と方向性のない刺激の両方に反応する可能性がある。重力や日光などの方向性のある刺激に対する反応は屈性と呼ばれ、温度や湿度などの方向性のない刺激に対する反応は傾性運動と呼ばれる。
植物の屈性は、細胞の成長速度の差によって生じます。植物の一方の側の細胞がもう一方の側の細胞よりも大きく伸びるため、成長の少ない側に植物が曲がります。植物によく見られる屈性の一つに光屈性があり、これは植物が光源に向かって曲がる現象です。光屈性によって、光合成に必要な光量を最大限に確保したり、強い光や熱にさらされる植物では光量を最小限に抑えたりすることができます。重力屈性によって、植物の根は重力の方向を感知し、下向きに成長します。屈性は一般的に、環境と一つまたは複数の植物ホルモンの生成との相互作用によって生じます。
傾性運動は、細胞の分化成長（例えば、上向き傾性や下向き傾性）や植物組織内の膨圧の変化（例えば、夜間傾性）によって生じ、これらは急速に起こることがあります。よく知られた例としては、食虫植物であるハエトリソウの接触反応（触覚反応）があります。捕虫器は、敏感なトリガー毛を持つ変形した葉身で構成されています。昆虫や他の動物が毛に触れると、葉が閉じます。このメカニズムにより、植物は小さな昆虫を捕獲して消化し、追加の栄養を得ることができます。捕虫器は細胞内の圧力の変化によって急速に閉じられますが、昆虫を捕獲する2回目の機会を得るためには、葉はゆっくりと成長してリセットする必要があります。[ 10 ]
経済的な観点から見ると、環境生理学における最も重要な研究分野の一つは植物病理学、すなわち植物の病気とその感染に対する抵抗力や対処法を研究する分野である。植物は動物と同様に、ウイルス、細菌、真菌などの病原体による感染を受けやすく、昆虫や線虫による物理的な侵入も受ける。
植物の生物学的特性は動物とは異なるため、症状や反応も大きく異なります。植物によっては、病気の蔓延を防ぐために、感染した葉や花を落とすことがあり、これを離層形成といいます。ほとんどの動物は、病気を制御する手段としてこのような選択肢を持っていません。また、植物の病原体自体も動物の病原体とは異なり、植物は通常、軽い接触で感染を広げることはありません。植物病原体は胞子によって広がるか、動物の媒介によって運ばれる傾向があります。
植物病害の防除における最も重要な進歩の1つは、19世紀にボルドー液が発見されたことである。この混合液は、知られている最初の殺菌剤であり、硫酸銅と石灰の組み合わせである。この混合液の散布は、フランスのワイン産業に深刻な被害を与える恐れのあるべと病の増殖を抑制するのに役立った。[ 11 ]
フランシス・ベーコンは、 1627年に著書『シルヴァ・シルヴァルム』の中で、植物生理学における最初の実験の一つを発表しました。ベーコンはバラを含むいくつかの陸生植物を水中で育て、土壌は植物を直立させるためだけに必要であると結論付けました。ヤン・バプティスト・ファン・ヘルモントは、 1648年に植物生理学における最初の定量的実験とされるものを発表しました。彼は、オーブンで乾燥させた土壌200ポンドを入れた鉢でヤナギの木を5年間育てました。土壌の乾燥重量はわずか2オンスしか減らず、ファン・ヘルモントは植物は土壌ではなく水からすべての重量を得ていると結論付けました。1699年、ジョン・ウッドワードは、さまざまな水源でのスペアミントの生育に関する実験を発表しました。彼は、蒸留水よりも土壌を加えた水の方が植物の生育がはるかに良いことを発見しました。
スティーブン・ヘイルズは、1727年の著書『 Vegetable Staticks』に掲載された数々の実験により、植物生理学の父とみなされている[ 12 ]。しかし、ユリウス・フォン・ザックスは植物生理学の断片を統合し、一つの学問分野としてまとめた。彼の『Lehrbuch der Botanik』は、当時の植物生理学のバイブルであった[ 13 ] 。
1800年代、研究者たちは植物が必須ミネラル栄養素を水中の無機イオンとして吸収することを発見しました。自然環境下では、土壌はミネラル栄養素の貯蔵庫として機能しますが、土壌自体は植物の成長に必須ではありません。土壌中のミネラル栄養素が水に溶けると、植物の根は栄養素を容易に吸収し、植物の生育に土壌はもはや必要ありません。この発見は、土壌ではなく水溶液で植物を栽培する水耕栽培の基礎となっており、生物学研究、教育実習、作物生産、そして趣味として、標準的な技術となっています。
園芸学、農業、食品科学において、植物生理学は果物、野菜、その他の食用植物部位に関連する重要な分野です。研究対象となるトピックには、気候条件、落果、栄養、成熟、着果などがあります。食用作物の生産もまた、植物生理学の研究に大きく依存しており、最適な植え付け時期や収穫時期、収穫後の食用植物製品の貯蔵、医薬品や化粧品などの二次製品の生産といったトピックを網羅しています。
作物生理学は、個々の植物を個別に観察するのではなく、畑全体の植物群を俯瞰的に捉える学問です。作物生理学では、植物同士がどのように反応し合うか、また、最適な植栽密度などを決定することで、食料生産などの成果を最大化する方法を探ります。
植物には痛覚受容体、神経、脳がないため、動物界の私たちと同じように痛みを感じることはありません。ニンジンを根こそぎ抜いたり、生垣を刈り込んだりすることは、植物に対する拷問ではありませんし、リンゴを安心してかじることができます。