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生物学において、細胞説とは19世紀半ばに初めて提唱された科学理論であり、生物は細胞から構成され、細胞はすべての生物の基本的な構造・組織単位であり、すべての細胞は既存の細胞から生じるというものである。細胞はすべての生物の構造の基本単位であり、生殖の基本単位でもある。
細胞説は伝統的にすべての生命を支配する理論として受け入れられてきたが[ 1 ]、一部の生物学者はウイルスなどの非細胞性実体を生物とみなしており[ 2 ]、そのため細胞説をすべての生命形態に普遍的に適用することに反対している。
顕微鏡の改良が進むにつれて、拡大技術が進歩し、細胞を発見するに至った。この発見は主にロバート・フックによるもので、細胞生物学として知られる細胞の科学的研究の始まりとなった。顕微鏡でコルク片を観察した際、彼は孔を見ることができた。当時、誰も孔を見たことがないと考えられていたため、これは衝撃的な発見だった。彼の理論をさらに裏付けるため、マティアス・シュライデンとテオドール・シュワンも動物と植物の両方の細胞を研究した。彼らが発見したのは、2種類の細胞の間に大きな違いがあることだった。これにより、細胞は植物だけでなく動物にとっても基本的なものであるという考えが提唱された。[ 3 ]
細胞の発見は顕微鏡の発明によって可能になった。紀元前1世紀、ローマ人はガラスを作ることができた。彼らはガラスの下では物体が大きく見えることを発見した。13世紀に眼鏡にレンズが広く使われるようになったことで、おそらく倍率が限られた単純な顕微鏡（拡大鏡）がより広く使われるようになった。対物レンズと接眼レンズを組み合わせて実像を見ることで、はるかに高い倍率を実現する複合顕微鏡は、1620年頃にヨーロッパで初めて登場した。1665年、ロバート・フックは、内部に2つの凸レンズを備えた長さ約6インチの顕微鏡を使用し、反射光の下で標本を観察して著書『ミクログラフィア』に記録した。フックはまた、より鮮明な画像が得られるため、直接透過光で標本を観察するために、単一のレンズを備えたより単純な顕微鏡も使用した。[ 4 ]
顕微鏡に関する広範な研究は、 1648年にアムステルダムで徒弟奉公中に顕微鏡を見て興味を持った布地商のアントン・ファン・レーウェンフックによって行われました。1668年以前の人生のある時点で、彼はレンズを研磨する方法を習得することができました。これが最終的にレーウェンフックが独自の顕微鏡を作ることにつながりました。彼は単レンズの顕微鏡を作りました。彼は小さなガラス球である単レンズを使用しましたが、270倍の倍率が可能でした。これは、それまでの倍率が最大50倍だったことを考えると大きな進歩でした。レーウェンフックの後、200年後の1850年代まで顕微鏡技術はあまり進歩しませんでした。顕微鏡を製造していたドイツのエンジニア、カール・ツァイスは、使用するレンズに改良を加え始めました。しかし、光学品質が向上したのは、彼がオットー・ショット、そして最終的にはエルンスト・アッベを雇った1880年代になってからです。[ 5 ]
光学顕微鏡は波長以上の大きさの物体に焦点を合わせることができるため、可視光の波長よりも小さい物体に関する発見の進歩には依然として制約がある。1920年代の電子顕微鏡の開発により、光学波長よりも小さい物体を観察することが可能になり、科学に新たな可能性が再び開かれた。[ 5 ]
細胞は1665年にロバート・フックによって初めて発見され、彼の著書『ミクログラフィア』に記述されています。この本の中で、彼は粗い複合顕微鏡を用いて様々な物体を詳細に観察した60の事例を記しています。その一つが、非常に薄いコルク片の観察でした。フックは無数の小さな孔を発見し、それを「細胞」と名付けました。これは、ラテン語で「小さな部屋」を意味する「 Cella」（修道士が住むような部屋）と、ハチの巣の六角形の細胞を意味する「Cellulae」に由来しています。しかし、フックはそれらの実際の構造や機能については知りませんでした。フックが細胞だと考えていたものは、実際には植物組織の空洞の細胞壁でした。当時の顕微鏡は倍率が低かったため、フックは観察していた細胞に他の内部構造があることに気付くことができませんでした。そのため、彼は「細胞」が生きているとは考えていませんでした。彼の細胞観察からは、ほとんどの生細胞に見られる核やその他の細胞小器官の存在は確認できませんでした。フックは『ミクログラフィア』の中で、革に見られる青みがかったカビについても言及している。顕微鏡で観察したところ、カビが増殖していることを示す「種」は見つからなかった。このことからフックは、自然または人工の熱による自然発生が原因であると示唆した。これは当時まだ受け入れられていたアリストテレスの古い理論であったため、他の人々はこれを否定せず、後にレーウェンフックが別の方法で発生が起こることを発見するまで反証されなかった。 [ 4 ]
アントン・ファン・レーウェンフックは、フックの後にこれらの細胞を発見したもう一人の科学者です。彼は、物体を270倍に拡大できる改良レンズを備えた顕微鏡を使用しました。この顕微鏡の下で、レーウェンフックは運動する物体を発見しました。1676年10月9日に王立協会に宛てた手紙の中で、彼は運動性は生命の性質であるため、これらは生物であると述べています。その後、彼は多くの論文を執筆し、様々な形態の微生物について記述しました。レーウェンフックはこれらを「アニマルクルス」と名付け、これには原生動物や細菌などの単細胞生物が含まれていました。彼は正式な教育をあまり受けていませんでしたが、赤血球の最初の正確な記述を特定することができ、味覚に興味を持ったことから牛の舌を観察し、1676年に「ペッパーウォーター」の研究に至った後、細菌を発見しました。彼はまた、動物と人間の精子細胞を初めて発見しました。レーウェンフックはこれらの細胞を発見すると、受精過程には精子が卵子に入る必要があることに気づいた。これにより、それまでの自然発生説は終焉を迎えた。フックはレーウェンフックの手紙を読んだ後、同時代の他の人々にはあり得ないと考えられていた彼の観察を最初に確認した。[ 4 ]
動物組織の細胞は、植物組織の細胞よりも後に観察されるようになった。これは、動物組織の細胞がもろく、研究が難しいためである。生物学者たちは生命には基本的な単位があると信じていたが、アンリ・デュトロシェが登場するまではそれが何であるかは明確ではなかった。デュトロシェは「細胞は組織の基本要素である」と述べただけでなく、細胞は生理学的単位でもあると主張した。[ 7 ]
1804年、カール・ルドルフとJHFリンクは、ゲッティンゲン王立科学協会から「細胞の性質の問題を解決した」として賞を授与された。これは、細胞が独立した細胞壁を持っていることを初めて証明したことを意味する。[ 8 ]それ以前は、細胞は壁を共有しており、そのようにして細胞間を液体が通過すると考えられていた。
細胞説の発展の功績は、通常、テオドール・シュワンとマティアス・ヤコブ・シュライデンの二人の科学者に帰せられる。[ 9 ]ルドルフ・フィルヒョウもこの理論に貢献したが、その功績はそれほど高く評価されていない。1839年、シュライデンは、植物のすべての構造部分は細胞でできているか、細胞の結果であると提唱した。また、細胞は他の細胞の内部または外部からの結晶化プロセスによって作られるとも提唱した。[ 10 ]しかし、これはシュライデンの独創的な考えではなかった。彼はこの理論を自分のものだと主張したが、バルテルミー・デュモルティエは彼より何年も前に同じことを述べていた。この結晶化プロセスは、現代の細胞説ではもはや受け入れられていない。1839年、テオドール・シュワンは、植物と同様に、動物も構造が細胞または細胞の産物で構成されていると述べた。[ 11 ]これは、当時、植物に比べて動物の構造についてほとんど知られていなかったため、生物学の分野における大きな進歩であった。植物と動物に関するこれらの結論から、細胞説の3つの基本原則のうち2つが提唱された。
シュライデンの結晶化による自由細胞形成説は、1850年代にロベルト・レマク、ルドルフ・フィルヒョウ、アルベルト・コリカーによって反駁された。[ 5 ] 1855年、ルドルフ・フィルヒョウは細胞説に3つ目の原則を追加した。ラテン語では、この原則はOmnis cellula e cellulaと表される。これは次のように翻訳される。
しかし、すべての細胞が既存の細胞から生じるという考えは、すでにロベルト・レマクによって提唱されていました。ヴィルヒョウはレマクの説を盗用したと示唆されています。[ 12 ]レマクは1852年に細胞分裂に関する観察結果を発表し、シュライデンとショーンの発生スキームは間違っていると主張しました。彼は代わりに、デュモルティエによって最初に導入された二分裂が新しい動物細胞の複製方法であると述べました。この原則が加わると、古典的な細胞理論が完成しました。
現代の細胞理論で一般的に受け入れられている要素は以下のとおりです。
細胞は、1665 年にロバート・フックが顕微鏡を使って初めて発見しました。最初の細胞説は、1830 年代のテオドール・シュワンとマティアス・ヤコブ・シュライデンの研究によるものとされています。この説では、細胞の内部の内容物は原形質と呼ばれ、ゼリー状の物質、時には生きたゼリーとして記述されました。ほぼ同時期に、コロイド化学が発展し始め、結合水の概念が現れました。コロイドは、ブラウン運動によって沈殿を防ぐことができる、溶液と懸濁液の中間のものです。溶媒は透過するが溶質分子は透過しない障壁である半透膜 の概念は、ほぼ同時期に開発されました。浸透という用語は 1827 年に生まれ、生理現象におけるその重要性が認識されましたが、細胞生理学の膜説を植物学者のプフェファーが提唱したのは 1877 年になってからのことでした。この見方では、細胞は薄い表面である細胞膜に囲まれており、細胞内の水やカリウムイオンなどの溶質は希薄溶液のような物理状態にあると考えられていた。1889年、ハンバーガーは赤血球の溶血を利用して様々な溶質の透過性を調べた。細胞が弾性限界を超えて膨張するのに要する時間を測定することで、細胞体積の変化に伴う溶質の細胞内への流入速度を推定することができた。また、赤血球には見かけ上約50%の非溶媒体積があることを発見し、後にこれがタンパク質やその他の非溶媒成分に加えて水和水も含むことを示した。
細胞の浸透、透過性、電気的特性に関する研究の文脈で、2 つの相反する概念が発展しました。 [ 17 ] 1 つはこれらの特性がすべて細胞膜に属するという考え方で、もう 1 つは原形質がこれらの特性の原因であるという考え方でした。膜理論は、実験上の障害を克服するために、理論にアドホックな追加と変更が連続して加えられて発展しました。オーバートン (チャールズ ダーウィンの遠い親戚) は、1899 年に脂質 (油) 細胞膜の概念を最初に提案しました。脂質膜の主な弱点は、水に対する高い透過性の説明がなかったことだったので、ナタンソン (1904) はモザイク理論を提案しました。この見解では、膜は純粋な脂質層ではなく、脂質のある領域と半透性ゲルのある領域のモザイクです。ルーランドは、小さな分子のさらなる通過を可能にする孔を含めるようにモザイク理論を改良しました。膜は一般的に陰イオンに対して透過性が低いため、レオノール・ミカエリスは、イオンが細孔の壁に吸着し、静電反発によって細孔のイオン透過性を変化させると結論付けた。ミカエリスは膜電位（1926年）を実証し、それが膜を横切るイオンの分布に関係していると提唱した。[ 18 ]
ハーベイとダニエリ（1939）は、表面張力の測定を説明するために、両面がタンパク質層で覆われた脂質二重膜を提唱した。1941年、ボイルとコンウェイは、カエルの筋肉の膜がK+とK +の両方に対して透過性があることを示した。およびCl −しかし、どうやらNa +には影響しないようだ。したがって、単一の臨界細孔サイズでK +の透過性を説明できるため、細孔内の電荷という考えは不要であった。、H +、およびCl −Na +に対する不透過性も同様である。、Ca +、およびMg 2+同時期に、半透膜を持たないゲルは希薄溶液中で膨潤することが示された（プロクターとウィルソン、1916年）。
ジャック・ローブ（1920年）もまた、膜の有無にかかわらずゼラチンを詳細に研究し、細胞膜に起因するとされる特性の多くが膜のないゲルでも再現できることを示した。特に、彼はH +に基づいてゼラチンと外部媒体との間に電位差を生じさせることができることを発見した。濃度。膜理論に対する批判は、1930年代に、一部の細胞が膨張して表面積を1000倍に増やすことができるといった観察に基づいて展開された。脂質層は、パッチワーク状にならない限り（その結果、バリア特性を失うことなく）その程度まで伸びることはできない。このような批判は、細胞透過性特性を決定する主要な因子として原形質に関する継続的な研究を促した。
1938年、フィッシャーとスーアは、原形質中の水は自由ではなく化学的に結合した形で存在し、原形質はタンパク質、塩、水の混合物であると提唱し、生体組織の膨潤とゼラチンゲルやフィブリンゲルの膨潤との間に基本的な類似性があることを示した。ディミトリ・ナソノフ（1944年）は、タンパク質を細胞の電気的特性を含む多くの特性を担う中心的な構成要素とみなした。1940年代までに、バルク相理論は膜理論ほど発展していなかった。1941年、ブルックスとブルックスは、バルク相理論を否定するモノグラフ「生細胞の透過性」を出版した。
放射性トレーサーの開発により、細胞はNa +に対して不透過性ではないことが示された。これは膜障壁理論では説明が難しかったため、ナトリウムポンプがNa +を継続的に除去する役割を担っていると提唱された。細胞に浸透するにつれて、細胞は動的平衡状態にあり、イオン勾配を維持するために常にエネルギーを使用しているという概念が生まれました。1935年、カール・ローマンはATPとそれが細胞のエネルギー源としての役割を発見し[ 19 ] 、代謝駆動型ナトリウムポンプの概念が提案されました[ 20 ] 。ホジキン、ハクスリー、カッツによる細胞膜電位の膜理論の開発の成功と、現象を正しくモデル化した微分方程式は、膜ポンプ仮説をさらに裏付けるものとなりました[ 21 ] [ 22 ] 。
現代のコンセンサスでは、細胞膜は、1972 年に Singer と Nicolson が提唱した流動モザイクモデルに従って、埋め込まれたタンパク質と結合したタンパク質を含む流動脂質二重層であると説明されている。[ 23 ]その後、多くの膜タンパク質の高解像度構造が決定され、膜とそのイオンポンプが静止電位と細胞内イオン勾配を維持するという細胞生理学の膜理論は、大多数の生理学者に受け入れられている。主に Gilbert Ling の会合誘導仮説および関連するバルク相理論に関連する少数の反対者は、細胞内カリウムと水はポンプ膜によって保持されるのではなく、細胞タンパク質への吸着によって組織化されると主張している。[ 24 ] [ 25 ]これらの見解は科学の主流から外れている。
1956年、アファナシー・S・トロシンはロシア語で『細胞透過性の問題』という本を出版し、細胞とその環境との平衡パターンを決定する上で透過性は二次的な重要性しか持たないことを示した。トロシンは、ガラクトースや尿素の溶液中では細胞内の水分が減少することを示したが、これらの化合物はゆっくりと細胞を透過した。膜理論では細胞の収縮を維持するために一時的な溶質が必要であるため、これらの実験は膜理論に疑問を投げかけた。また、細胞がナトリウム/カリウムポンプを維持するのに十分なエネルギーを持っているのかどうか疑問視する者もいた。新たな化学勾配が発見されるにつれて、数十もの新しい代謝ポンプが追加され、こうした疑問はさらに切迫したものとなった。
1962年、ギルバート・リングはバルク相理論の提唱者となり、生細胞の会合誘導仮説を提唱した。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]