根粒

根粒は、主にマメ科植物の根に見られ、窒素固定細菌と共生関係を形成します。^{[ 1 ]}窒素制限条件下では、能力のある植物は、マメ科植物ではリゾビウムとして知られる宿主特異的な細菌株^{[ 2 ]}と、他の根粒形成植物ではフランキア属の放線菌株と共生関係を形成します^{[ 3 ]} 。このプロセスは、マメ科植物内だけでなく、バ​​ラ類クレード内の他の種でも複数回進化しています^{[ 4 ]}。マメ科作物には、豆、エンドウ、大豆などがあります。

マメ科植物の根粒内では、大気中の窒素ガス（N₂）がアンモニア（NH₃）に変換され_、その後、_アミノ酸（タンパク質の構成要素）、ヌクレオチド（DNAとRNAの構成要素、および重要なエネルギー分子であるATP）、ビタミン、フラボン、ホルモンなどの他の細胞成分に同化されます。気体窒素を固定する能力により、マメ科植物は窒素肥料の必要量が減るため、理想的な農業用植物となります。実際、窒素含有量が高いと、植物にとって共生関係を形成するメリットがないため、根粒の発達が阻害されます。根粒内で窒素ガスを分解するためのエネルギーは、葉から転流された糖（光合成の産物）から供給されます。スクロースの分解産物であるリンゴ酸は、バクテロイドの直接的な炭素源となります。根粒内での窒素固定は、酸素に非常に敏感です。マメ科植物の根粒には、呼吸に用いられる酸素ガスの拡散を促進するために、動物のミオグロビンと密接な関係にあるレグヘモグロビンと呼ばれる鉄含有タンパク質が含まれている。

マメ科植物には、主に2種類の根粒が存在することが報告されている。それは、限定型と不限定型である。^{[ 12 ]}

限定根粒は、 Glycine (ダイズ)、Phaseolus (インゲンマメ)、Vignaなどの熱帯マメ科植物の特定の部族や、 Lotusなどの温帯マメ科植物に見られます。これらの限定根粒は、形成後すぐに分裂組織の活動を失い、成長は細胞の膨張によって行われ、球形の成熟した根粒になります。別のタイプの限定根粒は、 Arachis (ピーナッツ)などの幅広い草本、低木、樹木に見られます。これらは常に側根または不定根の腋に関連しており、根毛を使用せずに、これらの根が出現する亀裂を介した感染後に形成されます。その内部構造は、ダイズタイプの根粒とはかなり異なります。^{[ 13 ]}

不定根粒は、温帯地域でも熱帯地域でも、3つの亜科すべてのマメ科植物の大部分に見られます。エンドウ、アルファルファ、クローバー、ソラマメなどのマメ亜科植物や、アカシアなどのミモザ亜科植物、そしてマメ科の少数の根粒を持つマメ科植物（例えば、コマメ）に見られます。不定根粒は、根粒の寿命を通して成長のための新しい細胞を生成する活発な頂端分裂組織を維持するため、「不定」という名前が付けられました。この結果、根粒は一般的に円筒形になり、広範囲に分岐することがあります。^{[ 13 ]}不定根粒は活発に成長しているため、発達/共生の異なる段階を区別するゾーンが現れます。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

• ゾーンI ―活動的な分裂組織。ここでは新しい結節組織が形成され、後に結節の他のゾーンへと分化していく。
• ゾーンII ―感染ゾーン。このゾーンは細菌で満たされた感染糸で覆われている。植物細胞は前のゾーンよりも大きくなり、細胞分裂は停止している。
  • 中間帯II-III—ここでは、細菌がアミロプラストを含む植物細胞に入り込んでいる。細菌は伸長し、共生する窒素固定バクテロイドへと最終分化を開始する。
• ゾーンIII ―窒素固定ゾーン。このゾーンの各細胞には大きな中心液胞があり、細胞質は完全に分化したバクテロイドで満たされており、活発に窒素固定を行っている。植物はこれらの細胞にレグヘモグロビンを供給するため、独特のピンク色を呈する。
• 第IVゾーン ―老化ゾーン。ここでは、植物細胞とその内部のバクテロイドが分解されている。レグヘモグロビンのヘム成分が分解されることで、根粒の基部が緑色に変色する。

これは最も広く研究されているタイプの根粒ですが、ピーナッツやその近縁種、ルピナスなどの他の重要な作物の根粒では詳細がかなり異なり、根粒は表皮を通して根粒菌が直接感染した後に形成され、感染糸は決して形成されません。根粒は根の周りに成長し、襟状の構造を形成します。これらの根粒とピーナッツタイプの根粒では、中心の感染組織は均一で、ダイズやエンドウやクローバーなどの多くの不定形植物の根粒に見られる非感染の細胞がありません。

ハンノキの根粒

セクション分けされた

全体

放線菌根型根粒は、マメ科植物以外の植物に見られる著しく異なる構造である。このタイプでは、根皮質由来の細胞が感染組織を形成し、前根粒が成熟根粒の一部となる。この一見大きな違いにもかかわらず、単一のホメオティック変異によってマメ科植物にこのような根粒を生成することが可能である。^{[ 17 ]}

マメ科植物は、フラボノイドと呼ばれる二次代謝産物として有機化合物を根から放出します。これは根粒菌を引き寄せ、また細菌のnod遺伝子を活性化してnod因子を生成し、根粒形成を開始させます。^{[ 18 ] [ 19 ]}これらのnod因子は根毛の巻き込みを開始します。巻き込みは、根毛の先端が根粒菌の周りに巻き込むことから始まります。根の先端には、感染糸と呼ばれる小さな管が形成され、根毛が巻き込み続けるにつれて、根粒菌が根の表皮細胞に移動するための経路となります。 ^{[ 20 ]}

根毛の湾曲は、根毛因子だけでも部分的に達成できる。^{[ 19 ]}これは、根毛因子を単離し、根毛の一部に適用することで実証された。根毛は適用方向に湾曲し、根毛が細菌を巻き込もうとする動作を示した。側根に適用した場合でも湾曲が生じた。これは、湾曲を刺激するのは細菌ではなく、根毛因子自体であることを示した。 ^{[ 19 ]}

根が根形成因子を感知すると、いくつかの生化学的および形態学的変化が起こります。根で細胞分裂が誘発されて根粒が形成され、根毛の成長方向が細菌の周囲に何度も巻き付くように方向転換され、最終的に1つ以上の細菌が完全に包み込まれます。包み込まれた細菌は何度も分裂して微小コロニーを形成します。この微小コロニーから、細菌は感染糸を通って発達中の根粒に入り込みます。感染糸は根毛を通って表皮細胞の基底部に入り、さらに根皮質へと伸びていきます。その後、細菌は植物由来の共生体膜に囲まれ、窒素固定を行うバクテロイドに分化します。^{[ 21 ]}

効果的な根粒形成は作物の植え付け後約4週間で起こり、根粒の大きさや形は作物によって異なります。大豆やピーナッツなどの作物は、アカツメクサやアルファルファなどの飼料用マメ科植物よりも窒素要求量が多いため、根粒が大きくなります。根粒の数と内部の色は、植物の窒素固定の状態を示します。^{[ 22 ]}

根粒形成は、外部（熱、酸性土壌、干ばつ、硝酸塩）と内部（根粒形成の自己調節、エチレン）の両方のさまざまなプロセスによって制御されます。根粒形成の自己調節^{[ 23 ]}は、葉が関与する全身的なプロセスによって植物あたりの根粒数を制御します。葉組織は、未知の化学信号を介して根における初期の根粒形成イベントを感知し、その後、新たに発達する根組織でのさらなる根粒の発達を制限します。ロイシンリッチリピート（LRR）受容体キナーゼ（ダイズ（Glycine max ）のNARK、 Lotus japonicusのHAR1 、 Medicago truncatulaのSUNN ）は、根粒形成の自己調節（AON）に不可欠です。これらのAON受容体キナーゼの機能喪失につながる突然変異は、過剰根粒形成または過剰根粒形成を引き起こします。多くの場合、AON受容体キナーゼ活性の喪失に伴って根の成長異常が発生することから、根粒の成長と根の発達は機能的に関連していることが示唆されます。結節形成のメカニズムに関する研究では、12～13個のアミノ酸からなるタンパク質をコードするENOD40遺伝子[41]が結節形成中に上方制御されることが示された[3]。

根粒はマメ科植物内で3回独立して進化してきたようですが、マメ科植物以外ではまれです。これらの植物が根粒を発達させる傾向は、根の構造に関係しているようです。特に、アブシジン酸に反応して側根を発達させる傾向が、根粒のその後の進化を可能にした可能性があります。^{[ 24 ]}

一部の菌類は、宿主植物の根に結節状の外生菌根と呼ばれる構造物を形成します。例えば、Suillus tomentosus は、宿主植物であるロッジポールパイン( Pinus contorta var. latifolia ) と共にこれらの構造物を形成します。これらの構造物は、窒素固定細菌を宿主とすることが示されており、窒素固定細菌は大量の窒素を供給し、マツが栄養分の乏しい場所に定着することを可能にします。^{[ 25 ]}

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  ソラマメの根にできる根粒。
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  大豆の根。
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  ニセアカシアの結節
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  マメ科植物であるメディカゴの根粒を解剖した様子をクローズアップした画像。
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  マメ科植物の根粒。
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  メディカゴ・イタリカの根粒。
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  結節の断面図。
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  ササゲ( Vigna unguiculata spp. ) の根。

• 根こぶ線虫
• リゾビウム
• シノリゾビウム
• ブラディリゾビウム
• ネオリゾビウム
• パラリゾビウム
• 共通共生シグナル伝達経路

• 生命の樹ウェブプロジェクトにおけるマメ科植物の根粒
• シロツメクサの根粒に関する動画と解説