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発生生物学において、光形態形成は光によって媒介される発生であり、植物の成長パターンが光スペクトルに反応する。これは、光をエネルギー源として利用する光合成とは全く別のプロセスである。フィトクロム、クリプトクロム、フォトトロピンは、光による光形態形成効果を電磁スペクトルのUV-A、UV-B、青色、赤色の部分に限定する光変色性感覚受容体である。[ 1 ]
植物の光形態形成は、周波数を厳密に制御した光源を用いて植物を栽培することで研究されることが多い。光形態形成が起こる植物の発達段階は少なくとも3つある。種子の発芽、実生の発達、そして栄養成長期から開花期への移行（光周期性）である。[ 2 ]
光形態形成に関する研究のほとんどは、菌類、モネラ界、原生生物界、植物界など、いくつかの界を含む植物の研究から得られたものである。[ 3 ]
エレソスのテオフラストス（紀元前371年～287年）は、光形態形成について最初に記述した人物かもしれない。彼は、異なる光量で育ったモミの木の木材の質の違いについて記述しており、これはおそらく光形態形成の「日陰回避」効果の結果である。1686年、ジョン・レイは「植物史」を著し、光がない状態で成長すること（徒長）の効果について言及した。シャルル・ボネは、1754年に自身の実験を記述する際に「徒長」という用語を科学文献に導入し、この用語はすでに園芸家によって使用されていたと述べている。[ 4 ]光周期が光形態形成に及ぼす具体的な影響は、アフリカ系アメリカ人の先駆者であり、フォーダム大学で科学博士号を取得した最初の女性であるマリー・クラーク・テイラーの1941年の論文のテーマであった。[ 5 ]
光は植物の発育に大きな影響を与える。光による最も顕著な効果は、発芽したばかりの苗が土から出てきて初めて光にさらされる時に観察される。
通常、種子からはまず幼根（根）が伸び出し、根が定着すると芽が現れる。その後、芽が成長するにつれて（特に光に当たるようになると）、二次根の形成と分岐が増加する。こうした発達反応の協調的な進行の中で、根が芽の成長に影響を与え、また芽が根の成長に影響を与えるという相関的な成長現象が初期段階で現れる。これらの成長反応は、大部分がホルモンによって媒介されている。
光がない環境では、植物は徒長した成長パターンを示す。苗の徒長によって苗は細長くなり、土壌から芽が出やすくなる可能性がある。
暗闇の中で発芽した実生は、暗所形態形成（暗所発達）と呼ばれる発達プログラムに従い、これは徒長を特徴とする。光にさらされると、実生は急速に光形態形成（光発達）に切り替わる。[ 6 ]
暗所で生育した（黄化）苗と光下で生育した（脱黄化）苗を比較すると違いがある。
黄化の特徴：
脱黄化特性：
脱黄化実生に見られる光形態形成に特徴的な発達変化は、光によって誘発される。
植物の中には、栄養成長期から開花期への移行時期を判断するために光信号を利用するものがあります。この種の光形態形成は光周期性として知られており、赤色光受容体（フィトクロム）を用いて日長を判断します。その結果、光周期性植物は日長が「臨界日長」に達したときにのみ開花を開始し、季節に応じて開花期を開始することができます。例えば、「長日植物」は開花を開始するには長い日長が必要であり、「短日植物」は開花を開始する前に短い日長を経験する必要があります。[ 2 ]
光周期性は、多年生植物の芽の休眠を含む栄養成長にも影響を与えるが、これは開花期への移行に対する光周期性の影響ほど十分に文書化されていない。[ 2 ]
一般的に、植物は複数の異なる光受容システムの働きによって、スペクトルの青色、赤色、遠赤色領域の波長の光に反応します。赤色および遠赤色波長の光受容体はフィトクロムとして知られています。フィトクロムファミリーの光受容体には少なくとも5種類が存在します。青色光の光受容体はクリプトクロムとして知られています。フィトクロムとクリプトクロムの組み合わせによって、赤色光、遠赤色光、青色光に対する植物の成長と開花が制御されます。
植物はフィトクロムを使って赤色光と遠赤色光を感知し、反応します。フィトクロムは、赤色光と遠赤色光に反応して光形態形成を促進するシグナル伝達タンパク質です。[ 7 ] フィトクロムは、赤色/遠赤色スペクトル（600～750 nm）の光を光受容目的のためだけに特異的に吸収することが知られている唯一の光受容体です。[ 1 ]フィトクロムは、発色団 と呼ばれる光吸収色素が付着したタンパク質です。発色団は、フィトクロモビリンと呼ばれる線状テトラピロールです。[ 8 ]
フィトクロムには、赤色光を吸収する Pr と遠赤色光を吸収する Pfr の 2 つの形態があります。フィトクロムの活性型である Pfr は、暗所を誘導することでゆっくりと、または遠赤色光を照射することでより速く、不活性型である Pr に戻すことができます。[ 7 ]フィトクロム アポタンパク質は、補欠分子族とともにホルモンや酵素などの特定の生化学分子を形成するタンパク質であり、Pr 型で合成されます。発色団に結合すると、補欠分子族と結合したアポタンパク質であるホロタンパク質は光に敏感になります。赤色光を吸収すると、生物学的に活性な Pfr 型に構造変化します。[ 7 ] Pfr 型は遠赤色光を吸収して Pr 型に戻ることができます。 PfrはFR光に応答して光形態形成を促進および調節する一方、PrはR光に応答して脱黄化を調節する。[ 7 ]
ほとんどの植物は、異なる遺伝子によってコードされた複数のフィトクロムを持っています。フィトクロムの異なる形態は異なる応答を制御しますが、冗長性もあるため、1 つのフィトクロムが欠損しても、別のフィトクロムが欠損した機能を担うことができます。[ 7 ]シロイヌナズナの遺伝モデルでは、フィトクロムをコードする遺伝子はPHYA-PHYE の5 つあります。[ 8 ] PHYA は、遠赤色光に応答した光形態形成の調節に関与しています。[ 7 ] PHYB は、赤色光に応答した光可逆的な種子発芽の調節に関与しています。PHYC は、PHYA と PHYB の間の応答を媒介します。PHYD と PHYE は、節間の伸長を媒介し、植物が開花する時期を制御します。[ 8 ]
高等植物（シダ、コケ、藻類）および光合成細菌におけるフィトクロムおよびフィトクロム様遺伝子の分子解析により、フィトクロムは植物の起源より前に存在した原核生物の光受容体から進化したことが示されている。 [ 4 ]
田田拓真は、大麦の根の先端が赤色光を照射すると負に帯電した表面を持つビーカーの側面に付着するが、遠赤色光を照射すると剥がれることを観察した。[ 9 ]緑豆の場合はその逆で、遠赤色光を照射すると根の先端が付着し、赤色光を照射すると根が剥がれる。[ 10 ]赤色光と遠赤色光が根の先端に及ぼすこの効果は、現在では田田効果として知られている。
植物には、それぞれ異なる機能を持つ複数の青色光受容体が存在する。作用スペクトル、変異体、分子解析を用いた研究に基づき、高等植物には少なくとも4種類、おそらく5種類の異なる青色光受容体が存在することが明らかになっている。
クリプトクロムは、あらゆる生物から単離され特徴づけられた最初の青色光受容体であり、光形態形成における青色光反応に関与している。[ 8 ]これらのタンパク質は、発色団としてフラビンを使用している。クリプトクロムは、紫外線によって損傷したDNAの光依存性修復を行う酵素である微生物DNAフォトリアーゼから進化した。 [ 11 ]植物では、青色光に応答して胚軸伸長の抑制を制御するCRY1とCRY2という2つの異なる形態のクリプトクロムが同定されている。[ 11 ] クリプトクロムは、茎の伸長、葉の拡大、概日リズム、開花時期を制御する。青色光に加えて、クリプトクロムは長波長紫外線（UV-A）も感知する。 [ 11 ]クリプトクロムが植物で発見されて以来、いくつかの研究室が、ヒト、マウス、ハエなど、他の多くの生物で相同遺伝子と光受容体を同定している。[ 11 ]
植物は紫外線に対してさまざまな反応を示します。UVR8はUV-B受容体であることが示されています。[ 12 ]植物はUV-B放射の結果として明確な光形態形成変化を起こします。植物には、植物胚（胚軸、上胚軸、幼根）の形態形成変化を開始する光受容体があります。 [ 13 ]植物における紫外線への曝露は、生化学的経路、光合成、植物の成長、および植物の発達に不可欠な他の多くのプロセスを媒介します。UV-B光受容体であるUV耐性遺伝子座8（UVR8）はUV-B光線を検出し、光形態形成反応を引き起こします。これらの反応は、胚軸の伸長、葉の拡大、フラボノイドの生合成、および根茎系に影響を与える他の多くの重要なプロセスを開始するために重要です。[ 14 ] UV-B 線への曝露は植物細胞内の DNA に損傷を与える可能性があるが、UVR8 は植物を UV-B 放射線に順応させるために必要な遺伝子を誘導し、これらの遺伝子は、紫外線による損傷、酸化ストレス、および DNA 損傷の光修復からの保護に関与する多くの生合成経路に関与している。[ 15 ]
UV-B放射とUVR8に関わるメカニズムについては、まだ解明されていない点が数多くあります。科学者たちは、自然環境における植物の紫外線受容体の太陽放射への反応に関わる経路を理解しようと研究を進めています。[ 15 ]